全 文 ：书·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 9 期
微重力及模拟微重力对植物生长的影响
孙建锋1 赵琦1 郭双生2 宫喜魁1
(1首都师范大学生命科学学院，北京 100048;2中国航天员科研训练中心，北京 100094)
摘 要: 重力对地球上生物的生长、发育、代谢及繁殖等具有重要影响。植物细胞的重力敏感性已被众多研究所证明，
在空间微重力环境或地面模拟微重力环境下，植物表现特殊的微重力反应。微重力或模拟微重力会对植物体生长产生一系
列的影响。综述微重力及模拟微重力对植物生长的影响，并对近期这一领域的研究进行了概括。
关键词: 微重力 模拟微重力 植物效应
Effects of Microgravity and Simulated Microgravity on Plant Growth
Sun Jianfeng1 Zhao Qi1 Guo Shuangsheng2 Gong Xikui1
(1College of Life Sciences，Capital Normal University，Beijing 100048;2China Astronaut Research and Training Center，Beijing 100094)
Abstract: The growth，development，metabolism，and reproduction events in plant are affected profoundly by gravity which is one
of the essential environment factors to organisms． As an important research issue in plant biology，the sensitivity to gravity in plant cells
was demonstrated by numerous experiments． However，in the condition of microgravity and simulated microgravity，plants can hardly
feel the gravity stimulus，so there is no response to gravity． Besides，microgravity or simulated microgravity will also produce a series of
effects on plant growth． This paper were summarized the latest research progresses on plants growth affected by microgravity and simula-
ted microgravity，and makes a forecast in the study of it．
Key words: Microgravity Simulated microgravity Effect on plants
收稿日期:2011-03-16
作者简介:孙建锋，男，硕士研究生，研究方向:生物化学与分子生物学;E-mail:bephotos@ 126． com
通讯作者:赵琦，教授，博士生导师，研究方向:植物微生物;E-mail:zhaoqi@ mail． cnu． edu． cn
在地球重力场上生长的植物种子或幼苗，不论
所处的位置如何，总是根朝下、茎朝上生长，这种生
长走向主要由地球引力决定，植物这种对重力因子
反应的特性被称之为向重力性。
向重力性反应是植物适应地球重力场环境的一
个重要生理过程，是植物能够正常生长发育不可缺
少的反应机制［1］。
随着我国航空航天科学技术的发展，空间生命
科学研究越来越为人们所关注，在空间环境中植物
不受到重力刺激，因而有无向重力性反应;空间环境
中的微重力条件对处于其中的植物的生长发育以及
细胞的亚显微结构等会产生哪些重要的影响等，这
些都是关注的焦点。
1 微重力及模拟微重力
微重力(hypergravity)是指小于地球重力且在
10 －6 － 10 －3g范围内的重力场。航天器(卫星、飞船
和空间站等)在太空的重力环境未及地球上重力的
100 万分之一到 10 万分之一，是典型的微重力
环境［1，2］。
为了便于在地球上研究微重力环境，科学家们采
用一种可以模拟空间微重力环境的设备———回转仪，
控制其以不同速度连续或间歇地旋转，以消除来自特
定方向的重力刺激，使植物材料接受重力刺激的器官
在各个方向都均等，从而达到模拟微重力的效果。
2 微重力及模拟微重力对植物生长的影响
2． 1 对植物细胞生长与增殖、植物个体生长及发育的
影响
在正常地面对照情况下植物细胞生长和增殖与
细胞功能紧密相连，但在微重力条件下，植物感受不
到重力刺激，此时会诱发细胞功能的改变，细胞生
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 9 期
长、增殖和细胞功能出现变化，细胞增殖被加强了，
但生长却被抑制了，并且这些改变可能源于细胞周
期节律的改变［3］。利用放射自显影技术分析数据
表明，微重力条件与地面对照条件相比较，有 1. 2 －
2 倍的细胞进入细胞周期的 S期［4］。
处于微重力或者模拟微重力条件下的植物与地
面上植物根向下、茎向上的生长方式不同，其根、茎
是按种胚原来的方向伸展的，在利用回转仪提供的
模拟微重力环境中生长的拟南芥幼苗，其根、茎的生
长方向显得杂乱无章［1］。
对于模拟微重力对植物生长的影响，费翅鲲［5］
的试验表明，在人参细胞生长的较早阶段就暴露在
模拟微重力条件下，人参细胞的生长放慢;而人参细
胞只在生长的较后阶段暴露在模拟微重力条件下，
人参细胞的生长加快。莴苣幼苗在空间飞行 104 d
后比地面对照生长速度降低 11. 4%;扁豆飞行 25 d
后发现，根的生长和对照相比无明显差异，而下胚轴
的生长比对照增加 15%［6，11］，在和平号轨道站上进
行小麦成年植株后期生长的试验观测表明，生长
107 d 的小麦叶片窄而细长、茎直立、株高及节间
数、单株叶面积、单株重等均低于地面对照［7，11］。这
些影响又与植物的种类，空间飞行的时间以及培养
条件等具体条件有关［2］。因此，微重力与模拟微重
力对植物生长的影响还需要进一步研究。
微重力及模拟微重力除了对植物生长有一定的
影响之外，对植物个体发育也有明显的促进作用。
在模拟微重力条件下处理年久的豌豆种子，结果表
明，模拟微重力环境能够明显的促进种子的发芽率、
活力指数以及萌发指数［8］。
2． 2 对植物光合作用的影响
崔兴国和 Tripathy 等［1，7］对在航天飞机上生长
了 10 d的小麦的光合作用进行了研究。测量了培
养箱中 O2的变化与小麦叶片光合作用的光量子密
度的变化趋势，结果显示，空间生长的植物与地面生
长的对照相比，在足够的光照和 czh 饱和情况下其
光合速率下降了 25%。通过分离其叶绿体中的类
囊体，试验表明，在光饱和条件下，空间生长的植物
光合作用过程中从 H2 O 通过光系统Ⅱ和光系统 I
的电子传递率减少了 28%，说明微重力环境对植物
的光合作用速率有一定的影响［1，8，9］。
同类试验的结果也有例外，赵琦等［10］为比较植
物在微重力条件下与重力场下生长状况的差异，对
模拟微重力下草莓和香石竹幼苗的生长进行了初步
研究。观察结果表明，模拟微重力环境对幼苗的光
合特性有多方面影响。从整体性状判断，处理样品
长势比对照要好。草莓的叶绿素含量降低 47. 5%，
香石竹叶绿素含量增加 4. 3%，回转后两种样品的
光系统Ⅱ活力和原初光能转化效率分别高于各自的
对照，说明模拟微重力环境对增加叶绿体的光化活
性有一定的促进作用［10］。与 Tripathy 的试验结果
相比，可能不同植物样品对微重力的反应不同。
2． 3 对植物 Ca2 +分布的影响
在美国航天飞机 STS-60 上的苜蓿幼苗观察表
明:在空间微重力环境下生长的材料中 Ca2 +沉淀物
主要分布在靠近细胞壁的中央位置，而对照主要分
布在靠近细胞壁的一侧，因此，可以推测，Ca2 +的变
化是根对重力反应有差异的重要原因［1，11］。Sobol
等的研究发现，在模拟微重力下，Ca2 +向茎、叶等其
他组织的转运增加，根冠、根毛区及叶尖的 Ca2 +积
累均高于对照。Ca2 +和钙调素结合，在植物体内起
第二信使的作用，接受和传递外界信息，引发植物细
胞和器官的各种生理生化反应［12］。
由以上试验可以推论，植物对微重力的应激反
应首先是引起细胞内 Ca2 +的分布、浓度发生变化，
并且以 Ca2 +作为第二信使诱导相关酶活性发生变
化［13］，从而引起植物体相应的生理生化反应。由此
可知，Ca2 +对植物的生长发育起着关键作用，只有
深入的研究才能进一步揭示钙离子在植物向重性中
的微妙作用［11］。
2． 4 对细胞内植物酶活性的影响
目前，微重力影响酶活性的研究报道尚不多见，
吴敦肃等［14］通过水平回转对水稻幼苗叶细胞的影
响时发现细胞质膜上的 Ca2 + -ATP 酶的活性消失。
Rasmussen等［15］发现微重力条件下的细胞内可溶性
蛋白的浓度增加，但胞质中过氧化物同工酶的活性
降低。梅曼彤［16］曾提出，在微重力条件下某些酶的
活性会升高，如小麦幼苗中的葡萄糖-6-磷酸酰氢
酶、过氧化物酶及谷氨酰胺合成酶等。
赵炜和潘毅等［17，20］对模拟微重力条件下的人
参果、马铃薯和草莓处理后进行了过氧化物酶同工
2
2011 年第 9 期 孙建锋等:微重力及模拟微重力对植物生长的影响
酶谱分析试验。结果表明，在模拟微重力条件下过
氧化物同工酶的活性明显增强。这是植物的逆境生
理反应，当植物遇到微重力环境时，为了抵抗这种逆
境环境，往往加速自己的生命活动，因此表现为酶的
活性增强［8］。另外，在某些特定的情况下，微重力
条件及正常对照条件下，酶的总的动力学参数是没
有很明显的差别的［18］。
因此，微重力以及模拟微重力对植物酶的活性
有一定的影响，酶活力水平有可能增高或者降低，这
和植物的种类、处理条件等有关。
2． 5 对细胞亚显微结构的影响
通过试验观察发现，微重力环境与模拟微重力
环境可以使叶绿体片层结构变得松散，甚至使细胞
内的淀粉粒增多［19］;并使细胞壁发生变形，线粒体
增多或膜破裂，但增加的数量和膜破裂的程度不
同，并且在真正微重力条件下的细胞亚显微结构的
各种变化比模拟微重力条件下的变化要大［20］。
对甜菜的回转试验发现，回转处理使发育早期
的根毛取向随根的轴向从 90°变为近似 45°，经过一
段时间适应后，根毛又会恢复成 90°斜向重性生长，
这种复位可能是由于改变重力引起胞外分泌位点的
移动而致［21］。
拟南芥的根经回转后由于重力方向发生改变，
微管的排列模式发生变化，由静止状态时的横向排
列(即垂直于根的纵轴线)变为呈多样化排列，其中
一些偏离横向排列大约 45%，甚至在分生组织区出
现纵向排列。这一现象说明，回转会导致微管重
排，可能是由于回转引起微管周转速率增加［22］，另
外作为微管周转的调控子，微管相关蛋白的变化也
影响着微管骨架的稳定性，也会导致微管重排。同
时，阐明植物细胞骨架系统在重力感受、感知和重力
信号转导过程中的形态变化以及作用机制这一问题
仍是今后研究重力改变对植物生长影响工作中的
重点。
2． 6 对植物基因表达的影响
通过大量试验数据表明，基因表达受微重力以
及模拟微重力的影响，基因表达的调控可能是对重
力条件变化的应激反应［23］。植物在短期模拟微重
力环境下没有表现出 DNA的多态性，而空间微重力
环境使植物表现出了 DNA 的多态性。据此初步认
为，短期模拟微重力环境不能改变植物的 DNA，而
空间环境可以改变植物的 DNA，这可能与太空的高
能粒子辐射有关［24］。
另外，对在对模拟微重力和正常重力条件下培
养的胡萝卜、人参和拟南芥的醋酶电泳图谱和过氧
化物酶电泳图谱进行比较分析后发现，模拟微重力
条件使这些植物中的醋酶和过氧化物酶的电泳图谱
发生了条带浓度、条带数量和条带位置的改变。这
说明模拟微重力对植物体内活性蛋白的活力及表达
量产生了影响［25］。因此，进一步深入研究微重力条
件下基因表达的变化规律和诱发机制有着广阔的
前景。
3 我国微重力及模拟微重力对植物的影响
研究及展望
微重力和模拟微重力不仅对植物细胞的形态结
构、而且对细胞的功能也会产生重要影响。开展微
重力和模拟微重力对植物生长发育的影响研究，不
仅在植物生理和生物力学等领域具有十分重要的理
论意义，而且一些有应用价值的研究结果也可以应
用于农业生产实践和生物技术领域。
迄今，我国利用返回式卫星、神舟飞船和高空气
球先后进行了 20 多次作物种子等生物材料的空间
搭载试验。2006 年 9 月 24 日，我国还专门发射了
用于作物育种的“实践八号”航天育种卫星，装载了
包括 152 种植物、微生物和动物等 2 020 份生物品
种材料。经过近 20 年的探索研究，我国航天育种工
作已经取得了可喜的成果［26，27］。
模拟空间环境，在密闭受控环境下研究模拟微
重力环境条件对各种农作物生长发育的影响，其成
果将成为地面农业开发不可缺少的技术参数。今后
的研究应着重于影响植物生长所涉及的信号通路、
骨架蛋白、相互之间的调控以及相关基因的差异表
达及次生代谢产物积累等方面的机理及应用模式研
究。利用空间微重力条件，有望成为农业上培育新
品种的有效手段，造福于人类。
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(责任编辑 狄艳红)
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