全 文 ：第 41 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 5
2013 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2013
1)“十二五”农村领域国家科技计划课题 (2011AA10020804)。
第一作者简介:李婕，女，1987 年 4 月生，北京林业大学园林学
院，硕士研究生。
通信作者:高亦珂，国家花卉工程技术研究中心(北京林业大
学) ，教授。E － mail:gaoyk@ bjfu． edu． cn。
收稿日期:2012 年 9 月 20 日。
责任编辑:任 俐。
切割花柱法对百合杂交亲和性的影响1)
李 婕 高亦珂 张启翔
(北京林业大学，北京，100083) (国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学) )
摘 要 百合杂交以坐果率和有胚率作为判定杂交亲和性的直接依据，而高的坐果率和有胚率能有效地提高
育种效率。以 3 个中国自然分布野生资源种类与 9 个栽培品种亚洲百合的杂交为供试材料，采用常规柱头授粉和
切割花柱授粉的方法进行种间杂交，评价切割花柱授粉方法对百合杂交亲和性的影响。结果表明:切割花柱的授
粉方法使‘Navona’×细叶百合和‘Loreto’×细叶百合的坐果率由常规授粉的 0 分别上升到了 100%和 94． 44%，并
收获了有胚种子，显著地提高了细叶百合和亚洲百合的杂交亲和性;卷丹 ×亚洲百合的杂交组合适合用常规柱头
的授粉方法，切割花柱反而降低了坐果率和有胚率;8 个亚洲百合 ×卷丹组合和 9 个亚洲百合 ×岷江百合组合都
没有坐果，切割花柱的授粉方法对其亲和性没有促进作用。荧光观察发现，卷丹花粉在亚洲百合的柱头上不能萌
发，岷江百合的花粉管在亚洲百合花柱中有卷曲、横向生长、末端膨大、胼胝质块等异常现象。
关键词 切割花柱;杂交亲和性;花粉管生长;百合
分类号 Q944． 43;Q949． 71 + 8． 23
The Effect of Cut Style Methods on Cross Compatibility of Lilies Breeding /Li Jie(Beijing Forestry University，Bei-
jing 100083，P． R． China) ;Gao Yike，Zhang Qixiang(National Engineering Research Center for Floriculture，Beijing
Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2013，41(5)． － 98 ～ 101
Rates of swelling ovary and embryo are the direct basis for judging cross compatibility in lily breeding，and both high
rates can improve the breeding efficiency． Three Chinese natural distributed wild species and nine cultivated Asiatic lilies
were collected as test materials by normal pollination and cut style methods． Effect of cut style method on cross compatibili-
ty of wild lilies were evaluated by inter-specific crossing． Rates of swelling ovary of‘Navona’ × Lilium pumilum and
‘Loreto’ × L． pumilum are improved from 0 (normal pollination)to 100% and 94． 44% by using cut-style method，re-
spectively． Cross compatibilities between L． pumilum and Asiatic cultivars are increased significantly． Normal pollination
method is useful in the combinations of Lilium lancifolium × Asiatic cultivars． Rates of swelling ovary and embryo are re-
duced by using cut-style method． All eight Asiatic cultivars × L． lancifolium and nine Asiatic cultivars × Lilium regale com-
binations have no fruits and cut-style method has no positive effects on cross compatibilities． Behavior of pollen and pollen
tube growth shows L． lancifolium pollens can not germinate on the stigma of Asiatic cultivars and L ． regale pollen tube
shows abnormal in the style of Asiatic cultivars including coiling，growth in vertical direction，swelling of tube-tip and cal-
lose block．
Keywords Cut style method;Cross compatibility;Pollen tube elongating;Lily
我国野生百合资源丰富，是世界百合起源中心，
全世界约有百合属植物 98 种，中国有 49 个种和 18
个变种，其中 36 个种和 15 个变种为中国特有种［1］。
野生百合分布广，适应性强，具有优良的抗性。种间
杂种是遗传变异的重要来源，当前百合育种中最有
前景的就是将野生百合的优良抗性引入到栽培种
中。从 20 世纪八九十年代，黄济明［2］、杨利平等［3］
就率先开展了野生百合的育种工作，但远缘杂交中
存在不亲和现象，使得杂交的成功率非常低。鉴于
种间杂交中存在的受精前障碍，切割柱头、离体授
粉、激素处理等方法已成功地克服受精前障碍。杨
力平［4］等用切割花柱的授粉方法获得细叶百合 ×
雪皇后、细叶百合 ×西伯利亚杂种;庞兰等［5］用卷
丹作母本杂交得到杂种苗;张睿婧［6］等用直接授粉
的方法得到东方百合杂交品种‘康斯坦萨’(Lilium
var．‘Constanta’)×岷江百合的杂种。但由于百合
的遗传背景复杂，百合杂交亲和性受到亲本基因型、
正反交、倍性等因素的影响，授粉方法对克服受精障
碍也有很大差别。探讨野生百合与亚洲百合杂交不
亲和的原因，对提高育种效率、培育综合性状优良的
百合新品种具有重要意义。
利用荧光技术对植物远缘杂交花粉与雌蕊亲和
性的研究已在杜鹃［7］、菊花［8］等植物中有报道。本
研究采用两种授粉方式进行野生百合与亚洲百合的
杂交试验，评价切割花柱的授粉方法对自然分布野
生百合资源与亚洲百合杂交亲和性的影响，并对授
粉后柱头花粉萌发和生长过程进行观察，研究远缘
杂交受精前障碍。该工作为我国野生百合资源的利
用提供科学依据，同时促进我国百合杂交育种工作
的进一步开展。
1 材料和方法
试验中亲本均来自北京小汤山国家花卉基地，
包括 3 种野生百合:卷丹(Lilium lancifolium，简写为
L． l)、细叶百合(L． pumlium，简写为 L． p)、岷江百合
(L． reagle，简写为 L． r) ;9 个亚洲百合品种:
‘Navona’‘Lollypop’‘Black out’‘Apricot pixels’
‘Loreto’‘Lyon’‘Vermeer’‘Cheops’‘Prato’。
选取含苞待放的花蕾，取出花药放在玻璃皿中，
室温条件下自然干燥，散出花粉，收集备用。花粉生
活力测定方法参照年玉欣等［9］的液体培养基法。
试验于 2011 年 6 月份—2012 年 8 月份进行，每
天上午对第 2 天即将开放的花朵去雄并包柱头，于
花开当天上午 08:00—10:00 进行授粉，采用 2 种方
法:常规柱头授粉(NP) ，不做处理正常授粉;切割花
柱授粉(CSM) ，在花柱基部 0． 5 cm 处割断并纵切
0． 3 cm后授粉。授粉后 40 ～ 50 d 对杂交所得蒴果
进行调查，记录膨大的蒴果数，以坐果率及种子有胚
率作为判断杂交亲和性的指标。坐果率(S 值)=
(膨大蒴果数 /授粉花朵数)× 100%，种子有胚率 =
(有胚种子数 /所获的种子数)× 100%。
花柱压片参照 Kho et al．［10］的方法。采用柱头
授粉法和切割花柱的方法各授 40 朵，取授粉后 4、
8、12、24、48、72、96、120、144 h 的花柱和子房 3 ～ 5
个，用 FAA固定液固定 24 h。压片前用蒸馏水冲去
花柱和子房表面的固定液，用 2 mol·L －1Na2SO3 溶
液于沸水浴中软化 20 min，取出用蒸馏水冲洗 3 次，
放入 0． 1%苯胺蓝(0． 1 mol·L －1K2HPO4)溶液中染
色，用解剖针将花柱和子房纵向剖开压片，用 Olym-
pus荧光显微镜观测、记录、拍照。
2 结果与分析
2． 1 供试百合花粉生活力的测定
对花粉生活力测试结果表明，岷江百合的花粉
活力最高，达 89． 5%，除‘Navona’(5． 98%)、‘Ver-
meer’(10． 63%)和卷丹(9． 28%)外，各亲本花粉生
活力均大于 20%，可用于授粉。对于花粉活力低
的，在杂交中需重复授粉，以提高杂交成功率。
2． 2 切割花柱授粉方法对 3 种百合与不同亚洲百
合品种杂交亲和性的影响
细叶百合作父本与亚洲百合杂交采用常规授粉
的方式仅‘Lollypop’×细叶百合一个组合得到膨大
的子房，平均坐果率为 22． 22%，平均有胚率 1． 20%
(表 1)。而采用切割花柱的授粉方法能很好地克服
杂交障碍，显著地提高了各杂交组合的坐果率和有
胚率。其中‘Navona’和‘Loreto’为母本时，坐果率
由常规授粉的 0 分别上升到了 100%和 94． 44%，并
收获了有胚种子;‘Lollypop’× 细叶百合的坐果率
和有胚率较常规授粉也分别提高 55． 55% 和 16．
67%。这说明种间杂交可能存在 S基因控制的不亲
和机制［11］，通过切割花柱的授粉方式则可以避开柱
头—花粉识别机制的作用［12］，而成功地克服了杂交
不亲和障碍。‘Black out’×细叶百合没有得到有胚
的种子，可能与受精后障碍有关。5 个组合采用切
割花柱的授粉方法后都得到膨大的蒴果，4 个组合
得到有胚的种子，切割花柱的授粉方法提高了亚洲
百合与细叶百合的杂交亲和性。
表 1 不同授粉方法对细叶百合与 5 种亚洲百合品种杂交
亲和性的影响
组合
授粉
方法
授粉
数 /个
坐果
数 /个
S值 /
%
有胚种
子数 /粒
有胚率 /
%
‘Navona’× L． p NP 9 0 0 — —
CSM 7 7 100． 00 89 12． 43 ± 1． 55
‘Lollypop’× L． p NP 8 2 22． 22 ± 11． 11 25 1． 20 ± 0． 61
CSM 8 6 77． 77 ± 19． 25 172 17． 87 ± 3． 34
‘Loreto’× L． p NP 7 0 0 — —
CSM 7 6 94． 44 ± 5． 56 145 11． 44 ± 3． 79
‘Black out’× L． p NP 7 0 0 — —
CSM 8 1 12． 50 ± 11． 11 — —
‘Lyon’× L． p NP 8 0 0 — —
CSM 5 2 33． 33 ± 16． 67 20 3． 73 ± 1． 87
注:S值、有胚率为平均值 ±标准差。
卷丹作母本与亚洲百合杂交时，切割花柱的授
粉方法表现出一定的抑制作用(表 2) ，坐果率和有
胚率相对于常规授粉都有所降低，其中‘Lollypop’、
‘Cheops’、‘Black out’为父本的组合的坐果率分别
下降 41． 2%、60． 12%和 100%。‘Navona’和‘Ver-
meer’为三倍体，花粉活力低，用常规柱头授粉和切
割花柱授粉的方法都没有得到膨大的子房。卷丹作
父本与 8 个亚洲百合杂交，用常规授粉没有得到膨
大的蒴果，切割花柱的授粉方法也未能克服受精障
碍，没有得到膨大的蒴果(未列出)。这可能与母本
柱头和花柱的抑制因子有关，也可能与配子形成过
程中染色体分离紊乱［13］、影响了其配子的活力有
关，具体原因可以通过试验观察 2 种授粉方式下花
粉在母株上的萌发情况来确定。9 个卷丹 ×亚洲百
合的正交组合采用常规授粉后 7 个组合最终得到有
胚种子(占 77． 78%) ，正交亲和性较好，采用切割花
柱的授粉方法降低正交杂交亲和性;反交组合中两
种授粉方法都未结果，亲和性较差，卷丹与亚洲百合
存在单向不亲和。
岷江百合作为父本与 9 个亚洲百合品种杂交，
用常规柱头授粉和切割花柱的授粉方法均未得到膨
大的子房(未列出) ，其杂交亲和性较差。这可能与
亚洲百合的遗传背景较为复杂或者是与杂交组合的
89 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
选配有关［14］。
由此可知，当父本花柱比母本花柱长时(细叶
百合的花柱平均长度为 2 cm，亚洲百合的平均长度
为 5 cm，卷丹为 5． 7 cm，岷江百合为 7 cm) ，切割花
柱的授粉方法能克服受精前障碍，提高受精效率。
表 2 不同授粉方法对卷丹与 9 种亚洲百合品种杂交亲和
性的影响
组合
授粉
方法
授粉
数 /个
坐果
数 /个
S值 /
%
有胚种
子数 /粒
有胚率 /
%
卷丹 בLollypop’ NP 25 20 80． 09 ± 3． 78 234 31． 10 ± 3． 99
CSM 10 4 38． 89 ± 5． 55 45 7． 50 ± 7． 50
卷丹 בCheops’ NP 22 15 68． 45 ± 2． 97 558 23． 06 ± 0． 78
CSM 10 1 8． 33 ± 14． 33 15 2． 50 ± 2． 50
卷丹 בBlack out’ NP 17 17 100． 00 7 3． 07 ± 0． 03
CSM 10 0 0 0 0
卷丹 בVermeer’ NP 12 0 0 — —
CSM 10 0 0 — —
卷丹 בNavona’ NP 15 0 0 — —
CSM 10 0 0 — —
卷丹 בLyon’ NP 30 25 83． 33 ± 6． 66 1 134 21． 89 ± 3． 13
卷丹 בLoreto’ NP 30 27 90． 00 ± 5． 77 908 24． 97 ± 3． 64
卷丹 בPrato’ NP 18 13 72． 22 ± 5． 55 937 21． 17 ± 1． 44
卷丹 בApricot pix-
els’
NP 37 24 64． 53 ± 6． 20 258 27． 96 ± 3． 08
注:S值、有胚率为平均值 ±标准差。
2． 3 2 种百合与不同亚洲百合品种杂交授粉后花
粉管行为的荧光观察特征
岷江百合和卷丹作父本与亚洲百合杂交，亲和
性较差，均未得到膨大的子房。以‘Cheops’×岷江
百合和‘Black out’×卷丹为例，观察 2 种授粉方法
花粉萌发及花粉管的生长情况。
‘Cheops’×岷江百合用常规柱头授粉后 4 h，岷
江百合的大多数花粉已经萌发(图 1A) ;授粉后 8 h，
部分花粉管开始伸长，表现正常(图 1B) ，随着时间
的延长，伸长的花粉管减少(图 1C) ;到 72 h，少数花
粉管基本位于柱头下 1 cm处，并开始出现花粉管生
长异常现象(图 1D － J) (包括花粉管卷曲、缠绕(图
1D － G)、横向生长(图 1H) ，花粉管末端膨大(图
1I)和开叉(图 1J) ;120 h 后，花粉管基本上不能继
续伸长，受精过程中止，在此过程中，伸长的花粉管
多处出现胼胝质塞(图 1K)。采用切割花柱的授粉
方法，授粉后 4 h，岷江百合的花粉未萌发;8 h后，少
数花粉开始萌发;12 h 后，花粉大量萌发，切割花柱
后，花粉的萌发时间推迟，可能是缺少花粉管萌发过
程中需要的物质［15］;24 h 后，花粉管伸长;72 h 后，
花粉管生长开始出现异常现象，与常规授粉的异常
现象相似，花粉管不能继续正常伸长，最终没有进入
子房。这表明亚洲百合对岷江百合的受精前障碍存
在于整个花柱中。
‘Black out’×卷丹用常规柱头授粉和切割花柱
的授粉方法后，一直到授粉后 144 h 花粉都没有萌
发(图 1L)。在‘Black out’母体上同样观察到一些
胼胝质沉积现象，花粉粒中出现了较大的胼胝质块
(图 1M) ;授粉后 72h，在柱头下面一定距离的花柱
道通道细胞开始有胼胝质反应(图 1N) ;子房的胚
珠处也有明显的胼胝质反应(图 1O)。亚洲百合对
卷丹的受精前障碍存在于柱头和花柱中。
A － K为‘Cheops’×岷江百合花粉管的荧光观察(A．常规柱头授粉后 4h花粉萌发，× 10;B － C．用常规柱头授粉和切割花柱授粉花粉管沿花柱
正常生长，× 4;D － G．花粉管卷曲，缠绕，× 4;H．花粉管的横向生长，× 4;I．花粉管尖端膨大，× 10;J．花粉管末端分叉，× 10;K．授粉后 48 h，花
粉管多处出现胼胝质塞，× 4) ;L － O为‘Black out’×卷丹花粉管的荧光萌发(L．花粉未萌发，× 10;M．花粉粒中较大的胼胝质块，× 10;N．通道
细胞有胼胝质反应，× 4;O．胚珠处有明显的胼胝质反应，× 4)。
图 1 花粉管的荧光观察
99第 5 期 李 婕等:切割花柱法对百合杂交亲和性的影响
3 讨论
远缘杂交是种质创新的有效途径之一，但杂交
不亲和性是远缘杂交育种遇到的最大障碍。切割花
柱授粉的方法从应用于百合杂交育种以来，已经成
功地克服了许多组合的杂交障碍，被认为是最有效
地克服百合杂交受精前障碍的方法［11 － 12，16］;但其受
基因型的影响较大，不同组合效果差异较大［17］。本
试验中也发现切割花柱的方法对克服不同杂交组合
的受精前障碍作用差异较大，父本细叶百合花柱长
度小于母本亚洲百合，采用切割的授粉方法得到了
该组合的种间杂种，而父本花柱长度大于母本(岷
江百合 ＞亚洲百合)或与母本接近(卷丹百合与亚
洲百合接近)时，则没有促进作用或产生抑制作用，
所以应根据父母本的花柱长度选择合适的授粉方
法，此结论与 van Tuyl et al．［18］一致。
通过授粉后花粉管行为的荧光观察结果可知，
亚洲百合对岷江百合花粉的抑制作用存在于花柱
中，卷丹花粉在亚洲百合柱头不能萌发，其柱头、花
柱以及子房中的胼胝质反应与王文和等［19］的结果
相似。远缘杂交时花粉管可能因自身的营养消耗待
尽而使其生长受到抑制［20］，柱头涂抹花粉培养液对
结实有一定促进作用［17］，花粉培养液能为花粉萌发
提供营养和最佳萌发条件，辅助花粉管在花柱中伸
长，最后顺利穿透珠孔。岷江百合的花粉管未能进
入亚洲百合的胚珠，是否可通过涂花粉培养液的方
法而得到改善需进一步研究。
卷丹 ×亚洲百合组合的坐果率为 64 ． 53% ～
100%，亚洲百合 × 细叶百合的坐果率平均值为
63 ． 61%，而且最终都得到有胚种子，并获得了杂种
苗，由此可以看出，卷丹百合和细叶百合在改良栽培
品种的杂交育种中具有较高的利用价值和潜力，是
杂交育种的优良亲本，这为充分利用我国野生资源
奠定了基础，其杂种苗的抗性有待进一步研究。
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001 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷