全 文 ：文章编号:1001 - 4829(2007)01 -0115 - 05
　　收稿日期:2006 - 02 - 07
　　基金项目:云南省科技厅 “十五 ”攻关项目(2003NG03)
作者简介:王祥宁(1964 - ),男 ,主要从事东方百合种球的繁殖
培育研究工作 , *为通讯作者。
淀粉糖化与东方百合鳞片分生小鳞茎的关系
王祥宁 ,熊　丽* ,吴学尉 ,王其刚 ,陈　敏 ,包丽仙
(云南省农业科学院花卉研究所 ,云南 昆明　650205)
摘　要:通过对 3个东方百合品种鳞茎的低温贮藏试验 ,分析鳞茎中可溶性糖含量与鳞片分生鳞茎数和鳞茎围径大小的关系。研
究发现 ,可溶性糖含量与鳞片分生鳞茎数存在一定的相关性 ,随着百合鳞茎贮藏时间的延长 ,品种间鳞片分生鳞茎数将趋于平衡 ,
而鳞茎围径却有下降趋势。
关键词:百合鳞片;淀粉糖化;可溶性糖;分生鳞茎数
中图分类号:S644. 1　　　文献标识码:A
Relationship between starch saccharification and
propagation of bulblets from scales in or iental hybrid L ily (L ilium L. )
WANG Xiang-n ing, X IONG L i* ,WU Xue-w ei,WANG Q i-gang, CHEN M in, BAO Li-xian
(F low er Research In stitu te, Yunnan A cadem y ofAg ricu ltral Sciences, YunnanKunm ing 650205, Ch ina)
Abs tract:The bu lbs of th ree orien tal lily varietiesw ere stored in low tem peratu re condi tion s for d ifferent tim e respectively. The re lationsh ip a-
m ong solub le sugar con tent of bu lbs, the number of p ropagation and perim eter of the bulbscalesw ere ana lyzed. The resu lts show that there is
a deg ree of pos itive relativity betw een solub le sugar con tent and the num ber of p ropagation in bu lb scales. W ith the increase of storage day, the
number of p ropagation w ill k eep a app roach balan ce am ong d ifferen t variet ies, bu t the perim eter of bu lb scales has a decline trend.
Key words:li ly bud scale;starch sacch arification;solub le sugar;th e num ber of propagat ion
　　采用不同低温贮藏时间的鳞茎 ,进行剥鳞片催
生不定芽 ,观察产生分生鳞茎的数量 、大小对实现百
合鳞茎商品化生产中具有实际意义。过去为了提高
百合鳞茎鳞片的繁殖系数 ,曾经有人通过不同基质
配比[ 1 ～ 2] 、去鳞片顶端 [ 1] 、鳞片分块[ 3]等措施进行
提高繁殖系数的试验 ,并从内源激素方面分析鳞片
繁殖系数与激素的关系。但众所周知 ,百合鳞茎冷
处理其实就是内含物质转化过程 ,它包括脱落酸 、生
长素 、细胞分裂素 、赤霉素的转化 ,以及淀粉水解糖
等一系列复杂生理变化过程 ,只从内源激素分析是
不够严密的 [ 1] 。至于百合鳞茎低温贮藏时间长短 、
内含物转化的程度对鳞茎剥鳞片繁殖到底有何影
响 ,则未见详细报道。
本试验通过鳞茎低温贮藏时间的不同 ,寻求提
高百合鳞片繁殖系数的另一新途径 ,并从淀粉水解
糖方面作分析 。
1　材料与方法
1.1　试验场地
试验场地在云南省农科院花卉研究所冷库及球
根基地。
1.2　处理方法
12月份将采挖的百合鳞茎洗净 、消毒 (1000倍
液百菌清消毒 0. 5 h),用带孔塑料袋 、含水量为 40
%的经药剂消毒处理的高原泥炭分层包装于带孔塑
料箱中 ,并放入 - 1±0. 5 ℃的低温冷库贮藏;分别
把未经低温贮藏的鳞茎与低温贮藏 90和 180 d的
鳞茎进行剥鳞片;鳞片消毒和包装与上述鳞茎消毒 、
包装相同 ,并放置于 25 ℃左右的环境中催生鳞茎 ,
并从催生鳞茎箱中 ,各品种随机抽取 100片鳞片作
统计 ,重复 3次 。
115
2007年 20卷 1期
Vo l. 20　　No. 1　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
Southw est Ch in a Journal ofAgricu ltu ral S ciences
DOI牶牨牥牣牨牰牪牨牫牤j牣cnki牣scjas牣牪牥牥牱牣牥牨牣牥牪牳
表 1　相同温度不同贮藏时间对鳞茎鳞片中可溶性糖的影响
Table 1　The effect of di fferen t s torage t im e under same temperature
on the solub le sugar in bu lb scale
品种
C u ltivars
贮藏时间(d)
S torage days
可溶性糖(%)
Solub le sugar
西伯利亚 0 4. 8
S iberia 90 12. 6
180 19. 4
索尔邦 0 5. 2
S orbonne 90 14. 4
180 20. 8
提伯 0 4. 4
T iber 90 10. 6
180 16. 8
1.3　测试方法
　　采用不同贮藏时间的鳞茎内中外鳞片 ,经混合
切碎 ,取 0. 5 g碎鳞片研磨 ,加入 0. 5 mL去离子水 ,
通过糖量折光仪测量可溶性糖 。
催芽 2个月后统计各处理的百合鳞片鳞茎数
和围径 。
2　结果与分析
2.1　相同温度不同贮藏时间对鳞茎鳞片中可溶性
糖的影响
从表 1看出 ,虽然在鳞茎采收冷藏前 , 3个不同
品种鳞片的可溶性糖基数就有所不同 ,随着贮藏时
间的延长 , 3个品种可溶性糖随之增加 ,并且可溶性
糖的增加程度因品种不同而有差异。从 3个不同处
理时期来看 ,低温处理 90 d与低温处理前相比 ,索
尔邦的淀粉水解为糖的速度最快 ,其次是西伯利亚 、
提伯;低温处理 180 d与低温处理 90 d相比 ,西伯利
亚淀粉 “糖化 ”加快 ,索尔邦相对变慢 ,提伯则相对
平稳 ,说明百合鳞茎鳞片在贮藏过程中不同品种其
淀粉水解程度不同。
图 1　西伯利亚不同层次鳞片可溶性糖的变化
F ig. 1　Change of th e solub le sugar along w ith differen t parts of
S iberia bu lb
图 2　索尔邦不同层次鳞片可溶性糖的变化
Fig. 2　C hange of the solub le sugar along w ith d ifferent parts of
Sorbonne bu lb
2.2　贮藏过程中各层鳞片可溶性糖的变化情况
　　从图 1、图 2、图 3不同品种各鳞片层的可溶性
糖含量的变化中 ,基本反映出低温贮藏初期内层鳞
片的糖含量高于中层鳞片 ,中层高于外层 ,随着贮藏
时间的延长 ,内层鳞片糖含量开始下降 ,中层鳞片的
糖含量迅速上升;外层鳞片糖含量也随之上升 ,到后
期可溶性糖含量表现为中层鳞片高于外层鳞片 ,外
层鳞片高于内层鳞片的趋势 。而顶芽在整个鳞茎处
理过程中 ,其可溶性糖含量都比其它层鳞片高。
2.3　相同温度不同贮藏时间对鳞片分生鳞茎数量
的影响
　　从表 2可见 ,未通过低温贮藏的百合鳞片 ,在催
芽过程中鳞片分生鳞茎数量小于经低温贮藏后鳞片
分生鳞茎数量 ,经低温贮藏 90 d后 ,索尔邦鳞片鳞
茎分生数量最多 ,其次是西伯利亚和提伯;经低温贮
藏 180 d后 , 3个品种鳞片分生鳞茎虽有所增加 ,但
有趋于平衡的迹象 。从表 2可看出 ,无论贮藏 90 d
还是贮藏 180 d,品种之间鳞茎增值量都存在着差
异。其中 ,通过低温处理的鳞茎 ,平均每鳞片月增加
数最快的是索尔邦 ,西伯利亚和提伯增值速度基本
相当 ,说明东方百合品种间对低温感应程度不同 。
图 3　提伯不同层次鳞片可溶性糖的变化
Fig. 3　C hange of the solub le sugar along w ith d ifferent parts of
Tiber bu lb
116 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷
表 2　相同温度不同贮藏时间对鳞片分生鳞茎数量的影响
Tab le 2　Th e effect of d ifferen t storage t im e und er sam e tem peratu re on the num ber of bu lbu ls originated from bu lb scale
品种
C u ltivars
贮藏时间
S torage days(d)
鳞片数量
Bu lb scale am oun t(个)
鳞茎数
Bu lb amoun t(个)
平均鳞茎数
Avrrage bu lb am oun t(个)
鳞茎增加数
Bu lb increase(个 /月)
西伯利亚 0 100 110 1. 10
S iberia 90 100 156 1. 56 0. 15
180 100 240 2. 40 0. 22
索尔邦 0 100 100 1. 00
S orbonne 90 107 198 1. 85 0. 28
180 100 248 2. 48 0. 25
提伯 0 100 100 1. 00
T iber 90 100 141 1. 41 0. 14
180 100 225 2. 25 0. 21
前面已提到过在相同的处理条件下 ,索尔邦的淀粉
水解为糖的速度最快 ,而西伯利亚和提伯次之 。现
结合不同品种分生鳞茎数量来看 ,在相同温度下 ,随
着低温处理时间延长 (一定范围内 ),淀粉水解为糖
数量的增加与鳞片分生鳞茎数量的增加是相吻合
的 ,而且不同品种之间也表现出淀粉水解为糖数量
与鳞片分生鳞茎数量关系的一致性 。因此 ,在相同
温度和贮藏时间内 ,不同品种淀粉 “糖化”程度不
同 ,进而出现了品种间分生鳞茎数量的差异 。通过
此试验 ,我们发现鳞片分生鳞茎数与贮藏时间长短
有一定的相关性 ,但其相关性并不意味着随贮藏时
间的延长鳞片分生鳞茎数量无限制增加 ,这可能与
鳞片本身的淀粉含量和水解程度有密切联系。
2.4　相同温度不同贮藏时间对鳞片分生鳞茎大小
的影响
表 3　相同温度不同贮藏时间对鳞片分生鳞茎大小的影响
Table 3　The effect of di fferen t s torage t im e under same temperature
on the s ize of bu lbu ls originated from bu lb scale
品种
C u ltivars
贮藏时间 (d)
S torage
days
催芽 2个月后分生鳞茎围径
Perim eter of bu lb propagat ion
forced sprouting tw o m on th(cm)
西伯利亚 0 2. 8a
S iberia 90 3. 1a
180 2. 9a
索尔邦 0 3. 2a
S orbonne 90 3. 2a
180 2. 3a
提伯 0 3. 2a
T iber 90 3. 0a
180 2. 9a
　　注:显著差异采用 LSD测验 ,同列中不同字母表明在 5%水平上
差异显著。
Note:The signi ficance w as tested by SSR. the dif feren t letters in the
sam e colum n indicate statistically sign ifican t differen ce at5% leve.l
　　从表 3中得知 ,试验中的 3个东方百合品种通
过 90与 180 d的低温处理后 ,剥取的鳞片通过 2个
月的高温催芽 ,其中西伯利亚 、提伯 2个品种其处理
之间鳞片分生鳞茎的围径相差不大 ,只有索尔邦分
生鳞茎围径略大 ,但不显著 ,这与前人所做的试验相
吻合 [ 3] 。尽管如此 ,但在本试验中不难发现 , 3个品
种都表现出未经低温处理的鳞片与经过 90 d低温
处理的鳞片相比 ,鳞片经 2个月的高温催芽后 ,其分
生鳞茎围径相差较小 ,而随着低温贮藏时间的延长
(180 d),鳞片经 2个月的高温催芽后 ,其分生鳞茎
围径有缩小的趋势 。之所以鳞片分生鳞茎围径出现
这种差异 ,这与低温处理时间长短 、百合内含物转化
以及分生鳞茎数量相对增多有关 。虽然未经低温贮
藏的鳞片 “糖化 ”程度小 ,但由于分生鳞茎量少 ,鳞
片也能满足鳞茎生长所需的养分供应。相反 ,经低
温处理的鳞片 “糖化 ”程度虽大 ,但由于分生鳞茎量
相对较多 ,鳞片的养分不能集中供给 ,并且这种供给
随着贮藏时间的延长 ,分生鳞茎的增多 ,分配到各个
鳞茎的养分是有限的 ,这就是为什么百合鳞茎贮藏
时间长短对鳞片分生鳞茎的大小影响不大的原因所
在。
3　讨　论
3.1　鳞片分生鳞茎数和鳞茎低温贮藏过程与淀粉
水解糖的关系
贮藏器官在低温下常常导致可溶性碳水化合物
的积累 (可溶性糖),即 “低温糖化”(Low Tempe ra-
ture Sweetening)[ 16] 。试验证明 ,之所以未经过低温
处理的百合鳞片分生鳞茎能力比经低温处理过的百
合鳞片分生鳞茎能力低 ,是因为百合鳞片在低温贮
藏过程中 ,其可溶性糖在不断的增加 ,说明百合鳞片
淀粉酶在低温条件下活性加强 ,随着低温贮藏时间
的延长 ,这种活性将导致鳞片贮存淀粉的不断水解。
1171期 　　　　　　王祥宁等:淀粉糖化与东方百合鳞片分生小鳞茎的关系
图 4　不同处理鳞茎数与可溶性糖的关系
Fig. 4　Relation sh ip betw een solub le sugar and bu lb am oun ts in d ifference treatm en ts
而淀粉是百合鳞茎主要的贮存物质 ,百合的整个生
长发育过程其实就是淀粉积累过程 ,但这种积累并
不是孤立存在的 ,孙红梅等 [ 17]试验认为 ,兰州百合
中层鳞片的可溶性糖在出苗期略有上升 ,幼苗期后
下降 ,现蕾期至植株半枯期呈上升趋势 ,半枯期后又
有一个明显的下降过程 ,说明百合鳞茎在收获前淀
粉积累和可溶性糖就已经相互存在 ,只是百合鳞茎
在生长发育期间淀粉的积累处在高于可溶性糖的水
平上 ,在采收鳞茎时已进入秋末 ,鳞茎开始接受短时
期的自然低温 ,这就形成了未经过低温处理的百合
鳞片在催芽时 ,能催生出鳞茎 ,但分生鳞茎能力较低
的原因 。从图 4可看出 , 3个东方百合品种 ,鳞片可
溶性糖的高低对鳞片分生的平均鳞茎数之间存有较
大的差异 ,也就进一步验证了可溶性糖与鳞片分生
鳞茎数的相关性 。
3.2　鳞片分生鳞茎数与鳞片淀粉含量的关系
利用显微镜可以观察到百合外鳞片的淀粉粒不
但直径大 ,而且密度也高 ,相反 ,内部鳞片的淀粉粒
逐渐减少 , 中心鳞片几乎观察不到淀粉粒的存
在 [ 2] 。以分生鳞茎数和鳞茎围径来讲 ,外鳞片好于
中鳞片 ,中鳞片好于内鳞片[ 3] ,说明淀粉含量高的
鳞片在低温贮藏过程中 ,由于淀粉酶的作用 ,水解为
糖的数量相对增多 ,所以鳞片分生鳞茎数多 ,这也可
从本试验不同层次百合鳞片的可溶性糖变化图中看
出 。整个鳞茎在低温贮藏过程中 , “糖化”是由内向
外逐渐加快转化的 ,外层和中层鳞片后期可溶性糖
变化较大 ,与孙红梅等人试验基本相同[ 16] 。而在实
图 5　不同贮藏时间与分生鳞茎数的关系
F ig. 5　The re lationship betw een treatm en t tim e and num ber of
bu lbu ls orig inated from bu lb scale
际生产中 ,所采用的材料一般是外层和中层鳞片 ,所
以采用百合鳞片作为繁殖材料 ,催芽前必须通过低
温处理 ,破休眠后方可进行催芽 ,从而充分证实了淀
粉转化糖的重要性 。不同的百合品种在低温贮藏中
淀粉 “糖化 ”程度不同 ,短时间的低温贮藏 ,品种间
鳞片分生鳞茎数有差异 ,但随着低温贮藏时间延长 ,
这种差异在逐步缩小(见图 5);而分生的鳞茎围径
将随着低温贮藏时间的延长和分生鳞茎数量的增多
而有所变小。至于提高不同百合品种鳞片繁殖数的
最佳贮藏时间 ,还有待进一步深入研究 。
3.3　百合鳞茎鳞片内含物之间的依托关系
百合鳞茎低温贮藏过程中 ,淀粉在 α-淀粉酶
催化下水解为糖 ,对于 GA3在淀粉水解中的作用 ,
小麦 、马铃薯等作物上研究较为深入 ,而针对百合鳞
茎的研究 ,前人也作了些研究 ,认为百合鳞茎在低温
处理过程中低温诱导了鳞片内 GA3的表达[ 18] ,
GA3通过诱导糊粉层细胞合成 α-淀粉酶 ,同时诱
导蛋白酶和其它水解酶的合成 ,催化百合鳞片内贮
藏物质的降解 ,以供鳞茎的生长发育所需 ,所以说 ,
GA3是启动 α-淀粉酶合成的化学信使 ,淀粉的水
解是 GA3活性增强的最终结果。
参考文献:
[ 1]黄作喜. 百合鳞片扦插繁殖措施研究 [ J] . 天津农业科学 , 2001
(4):34 - 36.
[ 2]郭志刚. 球根类 [M ] .北京:清华大学出版社 , 1999.
[ 3]金淑梅. 细叶百合的无性繁殖 [ J] .东北林业大学学报 , 2002 , 30
(6):47 - 49.
[ 4]罗凤霞. 亚洲杂种百合鳞片扦插繁殖研究 [ J] . 辽宁农业科学 ,
2000 , 3(3):10 - 12.
[ 5]杨利平. 细叶百合无性繁殖条件的选择 [ J] .植物研究 , 2001, 21
(3):398 - 402.
[ 6]王高歌 ,翟晓灵 ,佘　红 , 等. 百合鳞片扦插繁殖试验 [ J] .山东
农业科学 , 1999 (1):29 - 30.
[ 7]武　新 ,那伟民. 百合鳞片扦插生球影响因素的试验研究 [ J] .
辽宁农业职业技术学院学报 , 2001, 3(4):15 - 17.
[ 8]王爱勤 ,何龙飞 ,盛玉萍 ,等. 百合鳞牛不同处理与鳞茎形成关系
的研究 [ J] .广西农业生物科学 , 2003, 22(3):182 - 185.
[ 9]屈姝存 ,刘选明 ,周朴华 ,等. 百合鳞生形态发生中生理生化特性
研究 [ J] .生命科学研究 , 1998, 2(4):289 - 294.
[ 10] ROBB SM. Th e culture of excised tissue from bu lb scales ofLi lium
118 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷
specie [ J] . Thun. J. Exp. Bot, 1957 (8):348 - 352.
[ 11] JUYL J. M. VAN. E ffet of tem peratu re treatm en ts on the scale prop-
agation of lilium longif lorom‘wh ite Eu ropo’ and li lium בEn - ch an-
tm en t’ [ J] . H ors tscience, 1983, 18(5):754 - 756.
[ 12] SUN JK , Lee J S. Propagation by bu lbscaling and leaf cut ting of fi-
lum Asiatic Hybrid[ J] . Jou rnal of korean society for H. S. , 1995, 36
(2):248 - 254.
[ 13]杜明芸 ,戴凤举 ,周树军 ,等.百合鳞片扦插繁殖试验初探 [ J] .
山东林业科技 , 2001 (5):21.
[ 14]毕兆东 ,孙淑萍 ,王　燕. 不同基质与 NAA对百合鳞片扦插繁
殖的影响 [ J] .南京农专学报 , 2003, 18(3):45 - 48.
[ 15]杨成德.百合鳞片不同部位的小鳞茎分化与激素调节研究 [ J] .
兰州大学学报(自然版), 1988, 24(3):95 - 99.
[ 16]孙红梅.不同贮藏温度下兰州百合鳞茎淀粉代谢与萌发关系的
初探 [ J] .园艺学报 , 2004, 31(3):33 - 42.
[ 17]孙红梅.百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量及淀粉酶活性变
化 [ J] .植物研究, 2005, 25(1):59 - 63.
[ 18]穆　鼎.观赏百合 [M ] .北京:中国农业出版社 , 2005. 8.
(责任编辑　王家银)
1191期 　　　　　　王祥宁等:淀粉糖化与东方百合鳞片分生小鳞茎的关系