全 文 ：书狭果鹤虱幼苗营养生长和生物量分配
对凝结水梯度的响应
龚雪伟
1，2
吕光辉
2，3*
冉启洋
1，2
杨晓东
1，2
(1新疆大学资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046;2绿洲生态教育部重点实验室，乌鲁木齐 830046;3新疆大学干旱生态环
境研究所，乌鲁木齐 830046)
摘 要 以新疆艾比湖湿地国家级自然保护区荒漠短命植物狭果鹤虱为研究对象，研究少凝
结水、自然凝结水和倍增凝结水 3 个梯度下狭果鹤虱幼苗形态、生理响应对策及单株植物的
干物质分配格局．结果表明:随凝结水量增加，狭果鹤虱幼苗与叶片吸收水分有关的性状叶绿
素相对含量、叶片水势、株高、冠幅、茎质量和叶质比均显著增高，而与根吸收和运输水分有关
的性状主茎径、根长和根径无显著变化;株高和叶绿素相对含量对凝结水量的响应最迅速;不
同凝结水梯度下，狭果鹤虱幼苗对茎的生物量投入比例无显著差异，但随幼苗生长，3 个梯度
植物的根质比均逐渐下降，少凝结水处理植株降幅相对较小．狭果鹤虱幼苗主要通过改变地
上部分性状响应凝结水量的变化，叶片光合潜力和干物质比重随凝结水量增加而显著增加．
关键词 短命植物;光合潜力;荒漠
Ｒesponse of vegetative growth and biomass allocation of Lappula semiglabra seedlings to dew
gradient． GONG Xue-wei1，2，LYU Guang-hui2，3* ，ＲAN Qi-yang1，2，YANG Xiao-dong1，2 (1College
of Ｒesources and Environment Science，Xinjiang University，Urumqi 830046，China;2Key Laborato-
ry of Oasis Ecology，Urumqi 830046，China;3Institute of Arid Ecology and Environment，Xinjiang
University，Urumqi 830046，China)．
Abstract:Three dew amount gradients，i． e．，few amount of dew (W0)，natural amount of dew
(W1)and the doubled amount of natural dew (W2)were set to study the response strategies of the
morphology，physiology and the dry matter allocation of Lappula semiglabra seedlings on dew
amount in Ebinur Lake Wetland National Nature Ｒeserve in Xinjiang，China． The results showed
that plant traits in connection with absorbing water by plant leaves，involving in relative content of
chlorophyll，leaf water potential，plant height，crown breadth，stem mass and leaf mass ratio in-
creased significantly with the amount of dew． On the contrary，the main stem diameter，root length
and root diameter which associated with water absorption and transportation by root had no signifi-
cant change with the amount of dew． Plant height and the relative content of chlorophyll were the
most obvious traits in response to dew amount among all leaf absorption water traits． The proportion
of stem biomass had no significant difference along the dew amount gradient． However，the root
mass ratio declined gradually along the growth of seedlings，and seedlings in W0 had the smallest
decline rather than W1 and W2． In conclusion，L． semiglabra seedlings changed aboveground traits
in response to the change of dew amount． Specifically，it increased its photosynthetic capacity and
ratio of leaf dry matter to adapt to the variation on dew amount．
Key words:ephemeral plant;photosynthetic capacity;desert．
本文由国家自然科学基金项目(41571034，31500343)资助 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (41571034，
31500343)．
2015-12-29 Ｒeceived，2016-03-23 Accepted．
* 通讯作者 Corresponding author． E-mail:ler@ xju．edu．cn
应 用 生 态 学 报 2016年 7月 第 27卷 第 7期 http:/ /www．cjae．net
Chinese Journal of Applied Ecology，Jul． 2016，27(7):2257－2263 DOI:10．13287 / j．1001－9332．201607．003
凝结水作为一种可持续的补充水源，在干旱荒
漠地区有着不可替代的生态作用［1］．有研究表明，凝
结水可以缓解植物的缺水状况［2］．干旱条件下，凝结
水的频繁发生显著影响荒漠植物的光合作用、水分
关系和生长状况［3－4］．凝结水能够促进岩石的风化，
积累大气尘埃，润湿沙丘，对沙丘的稳定有明显的促
进作用［5］．以往干旱区凝结水的研究主要集中在形
成机制［6］、数量特征［7］和影响因素［8］等领域．关于凝
结水对荒漠植物的生态作用研究也很多［9］，但多见
于一年生草本和生物土壤结皮，目前关于凝结水对
早春短命植物生长的影响及短命植物对凝结水梯度
的响应对策仍不清楚［10］．
荒漠短命植物是沙丘固定的先锋植物［11］，具有
盖度大、生长发育快、光合效率高和种群持续力强等
特点，在维持荒漠生态系统稳定性和多样性方面起
重要作用［12］．短命植物作为荒漠植物区系中特有的
层片，对荒漠环境有很好的适应性［13］．目前，对其物
候学、生理学、多样性和生殖扩散等特征已进行了大
量研究［14］，并对生物量分配特点进行了探讨［15－16］，
但尚未对其幼苗期的生物量分配规律进行系统研
究．作为植株生长发育的关键阶段，幼苗的营养生长
及有机物积累状况对群落初级生产力和繁育能力的
提高有重要影响．一般认为，凝结水和短命植物一样
对沙丘固定有积极作用，且有研究表明，短命植物生
长具有对水分敏感和依赖的特点［17－18］，主要体现在
植物的株高、冠幅、叶片性状以及生物量分配策略
上．作为荒漠生境重要的水源，凝结水会对短命植物
这一荒漠生态系统特有植物类群的幼苗营养生长与
生物量分配产生影响尚未见报道．
新疆艾比湖流域是湖泊-湿地影响下的荒漠生
态系统，早春(4—5月)积雪融化，温度逐渐回升，昼
夜温差增大，湖面白天蒸发的水汽可能形成具有保
湿作用的“冷湿岛”，使得该区域夜间相对湿度较
高，水汽凝结现象明显［19］，而此时也是短命植物幼
苗生长发育的重要阶段，对水分需求旺盛，稀缺的降
水事件可能导致短命植物更加依赖相对稳定的水分
输入———凝结水．在全球变暖以及艾比湖面积萎缩
的大背景下，开展早春短命植物幼苗营养生长及生
物量分配格局对不同凝结水梯度的响应研究，对于
深刻理解凝结水对荒漠环境的积极作用及研究区水
资源战略评价具有理论和现实意义．本文模拟 3 种
凝结水梯度，研究短命植物幼苗生长对凝结水增加
的动态响应对策，从生物量分配的角度为短命植物
幼苗对凝结水响应对策给出机理性解释．
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
艾比湖流域 (44° 30—45° 09 N，82° 36—
83°50 E)位于准噶尔盆地西南，属典型温带大陆性
干旱气候，年蒸发量 1600 mm 以上，年降雨量 100
mm，日照时数 2800 h，极端最高气温 44 ℃，极端最
低气温－33 ℃ ．复杂的地形和苛刻的气候条件使得
流域内形成了独特的荒漠-湿地-戈壁复合景观．选择
艾比湖湿地国家级自然保护区内东大桥管护站以南
400 m荒漠生境为研究区，该区域沙丘流动性大，植
被盖度低，表层土壤平均含水量为 7．9%，pH 7．55．主
要短命植物有狭果鹤虱(Lappula semiglabra)、卷果
涩荠(Malcolmia africana)等．
1. 2 试验设计
凝结水多发生于研究区植物生长季(4—10 月)
的傍晚至夜间，最大值出现在日落及日出前，日均凝
结水量为 0．31 mm，年凝结量为 65．10 mm，约占全年
降雨量的 54． 3%，是当地生态系统重要的补充水
源［20－21］．紫草科狭果鹤虱为春萌或者秋萌［13］短命植
物，茎多分枝，叶狭长．该植物在研究区分布广泛，是
艾比湖流域荒漠典型的短命物种之一．狭果鹤虱植
株表面均被有绒毛，有利于对凝结水的吸收．
选取狭果鹤虱幼苗生长的生境，试验区域地势
平缓，周围无植物遮挡，试验处理前一周无降雨，遵
照本底特征相同的原则在样地内选取 9个 1 m×1 m
的样方，样方之间间隔 1．5 m，所有样方随机分为 3
组，每组 3 个样方为 3 个重复．去除其他种后，试验
设 3个处理:1)少凝结水:每天 21:00 用塑料布遮
盖，翌日 7:00 去掉遮盖，遮盖面积略大于单个样方
面积，为保证夜间遮盖不影响土壤的蒸散发，遮盖高
度为 15 cm且四面通风，同期同步实施观测的气象
数据表明，塑料布遮盖下的土壤和空气温度及变化
过程与自然条件下基本一致．2)自然凝结水:不做处
理;3)倍增凝结水:每天 7:00 和 21:00 使用喷壶喷
洒模拟倍增凝结水，以单位面积上日凝结量(0．01
m2，0．31 mm·d－1)和样方面积(1 m2)计算得出喷
洒水量约为 310 mL·d－1，早晚各喷一半以模拟水汽
凝结过程的两次高峰．2014 年 4 月 20 日—5 月 14
日连续处理 25 d，观测期间出现降雨时遮盖样方．经
以上处理后 W0、W1和 W2(少凝结水、自然凝结水和
倍增凝结水)的平均凝结水量分别为 0．06、0．31 和
0．62 mm·d－1．
8522 应 用 生 态 学 报 27卷
1. 3 形态与生理指标测定
每隔 3 d 统计株高、冠幅、主茎径(地面以上 2
cm处)、根径(主根地面以下 3 cm 处)、根长、叶绿
素相对含量和叶片水势等形态和生理指标;采集全
株植物样本，烘干后获得不同器官生物量(茎生物
量包括主茎和分枝)，计算叶质比(单株叶生物量 /
单株总生物量)、茎质比(单株茎生物量 /单株总生
物量)和根质比(单株根生物量 /单株总生物量)．
每个观测日的 11:00—13:00，随机选取每个样
方中健康植株 3 株进行形态指标测定，每种处理 3
个样方共计 9株．活体植株先进行冠幅［(东西冠径
+南北冠径)/2］与株高测定，随后进行叶片性状指
标测定，然后小心将植物挖取后测定根长、根径以及
主茎径，最后收获生物量．叶片性状选取发育健康、
长势一致、光照均一的同一叶位叶片进行测量，每个
样方取 3株植物，每株植物测量 3片叶子，叶片叶绿
素含量使用 SPAD-502(KONICA MINOLTA，JA-
PAN)叶绿素仪测定，测定时间为 11:30，叶片水势
使用 HＲ-33T(WESCOＲ，USA)露点水势仪测定，测
定时间为 12:00．将植物样本在 75 ℃下烘 48 h 后
称量．
1. 4 数据处理
采用 Excel 2007 和 SigmaPlot 12．5 软件进行数
据处理和作图，采用 SPSS 17．0 软件进行统计分析．
利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较同一指
标不同处理间的差异显著性(α= 0．05)，方差齐时多
重比较采用最小显著差异法(LSD)检验，方差不齐
时方差分析采用近似 F 检验 Welch 法，多重比较采
用 Dunnett-T3 方法检验．图中数据为平均值 ±标
准误．
2 结果与分析
2. 1 幼苗叶片性状对凝结水变化的响应
叶片是植物的光合器官，叶片水势和叶绿素相
对含量反映幼苗光合潜力的大小．由图 1 可以看出，
观测前期(0～12 d)，3 个处理幼苗叶片水势无显著
差异;第 9天后叶片水势均明显升高，其中 W0处理
9～12 d快速升高，随后趋于平缓．观测结束时 3 个
处理水势排序为 W2＞W1＞W0，各处理间差异显著．
W0处理幼苗过早出现黄叶现象，叶绿素相对含
量不升反降;W1处理幼苗叶绿素相对含量在前期保
持稳定的情况下，18 d 以后迅速增加．W2处理幼苗
叶绿素相对含量明显增加，表现为 W0＜W1＜W2．15 d
以后 3个处理幼苗的叶绿素相对含量有显著差异．
2. 2 幼苗地上地下性状对凝结水变化的响应
幼苗的株高和冠幅在一定程度上代表着生物量
的大小和长势的优劣．由图2可以看出，3个处理幼
图 1 不同处理植物叶片水势和叶绿素相对含量的变化
Fig．1 Dynamics of plant leaf water potential and chlorophyll
relative content under different treatments．
W0:少凝结水 Few amount of dew;W1:自然凝结水 Natural amount of
dew;W2:倍增凝结水 Doubled amount of natural dew．同一观测日不
同小写字母表示显著差异(P＜0．05)Different small letters in the same
observational day meant significant difference at 0． 05 level． 下同 The
same below．
图 2 不同处理植物冠幅和株高的变化
Fig．2 Dynamics of plant crown width and plant height under
different treatments．
95227期 龚雪伟等:狭果鹤虱幼苗营养生长和生物量分配对凝结水梯度的响应
图 3 不同处理植物茎质量和主茎径的变化
Fig．3 Dynamics of plant stem mass and main stem diameter
under different treatments．
苗冠幅在 0 ～ 12 d 均无明显变化，W0处理冠幅在整
个观测期未表现出明显变化;而 W1处理在 18 d 后
增长速率加快;W2处理 12 d 以后呈现波动增加趋
势．15 d以后，W0处理与 W1处理间无显著差异，但
与 W2处理差异显著，这种差异(W2 ＞W1 ＞W0)保持
到观测结束．
观测期间 3 个处理幼苗株高均明显增长，但增
长速率有所区别．W0处理在第 12 天时出现变化，18
d后趋于平稳;W1处理增长速率保持恒定;而 W2处
理在观测前期缓慢增长，12 d以后增速变快．观测结
束时，幼苗株高:W2＞W1＞W0，各处理间差异显著．
茎是植物地上部分的主干，起支撑和传输通道
图 4 不同处理植物根径和根长的变化
Fig．4 Dynamics of plant root diameter and length under differ-
ent treatments．
的作用．由图 3可以看出，W0和W1处理 0～12 d内茎
质量无明显变化，15 d 以后生长速度加快;W2处理
茎质量在处理期间明显增加;观测结束时茎质量表
现为 W2＞W1＞W0，各处理间差异显著．
3个处理下，W0处理主茎径保持稳定，W1和 W2
处理幼苗的主茎径随着处理时间的延长，总体呈上
升趋势;3个处理间差异不显著．
植物的根吸收水分和养分，并向上运输至植物
体．由图 4可以看出，3个处理下，狭果鹤虱的根径随
着处理时间的延长无明显增长，各处理间差异不显
著．W0和 W2处理幼苗的平均根长呈波动增长的趋
势，而W1处理的根长随时间无明显变化．随着处理
表 1 植物生物量分配对凝结水梯度的响应
Table 1 Ｒesponse of plant biomass allocation to dew amout gradient
项目
Item
处理
Treatment
时间 Time (d)
0 3 6 9 12 15 18 21 24
叶质比 W2 0．64a 0．66a 0．69a 0．70a 0．70a 0．71a 0．72a 0．74a 0．74a
LMＲ W1 0．65a 0．67a 0．68a 0．69a 0．71a 0．70a 0．71a 0．72ab 0．74a
W0 0．67a 0．69a 0．68a 0．67b 0．68b 0．68b 0．68b 0．70b 0．69b
茎质比 W2 0．21a 0．21a 0．19a 0．19a 0．21a 0．22a 0．22a 0．23a 0．23a
SMＲ W1 0．19a 0．19a 0．19a 0．20a 0．19a 0．21a 0．21a 0．22a 0．22a
W0 0．19a 0．18a 0．19a 0．21a 0．21a 0．21a 0．22a 0．22a 0．23a
根质比 W2 0．15a 0．13a 0．12a 0．11a 0．09a 0．07a 0．05a 0．04a 0．02a
ＲMＲ W1 0．16a 0．14a 0．13a 0．11a 0．10ab 0．09b 0．08b 0．06b 0．04b
W0 0．14a 0．13a 0．13a 0．12b 0．11b 0．11c 0．10c 0．08c 0．08c
W0:少凝结水 Few amount of dew;W1:自然凝结水 Natural amount of dew;W2:倍增凝结水 Doubled amount of natural dew． LMＲ:Leaf mass ratio;
SMＲ:Stem mass ratio;ＲMＲ:Ｒoot mass ratio． 同列不同字母表示差异显著(P＜0．05)Different letters in the same column meant significant difference
at 0．05 level．
0622 应 用 生 态 学 报 27卷
时间的延长，3个处理植物的平均根长无显著差异．
2. 3 凝结水变化对幼苗生物量分配的影响
干物质积累比例可以反映幼苗营养生殖阶段资
源和能量分配格局，是植物资源开发利用的重要参
考指标．凝结水量的增加对幼苗的生物量分配影响
显著(表 1)．W1和 W2处理单株叶质比随观测时间的
延长明显增加，且与 W0处理差异显著．3 种凝结水
梯度下单株根质比均下降，但W0处理较W1和W2处
理的降幅小，且与 W1和 W2处理差异显著．观测期
间，3 个处理幼苗的单株茎质比变化不大，稳定在
0．21左右，且各处理间无显著差异．
3 讨 论
在内陆干旱区，水分是植物生长的限制因子，并
且综合控制着其他生物与非生物因子的组合形式和
变异程度．但稀缺的降雨事件使植物可利用的土壤
水较少且受各种不利因素限制，此时地上隐匿降水
(除降水外的水分)补给成为植物存活的重要保证，
本研究区的隐匿降水主要是凝结水［22］．
叶绿素相对含量(6 d)、叶片水势(15 d)在 3种
凝结水量处理下差异显著，这是因为 W0处理凝结水
缺失影响了植物叶绿素合成，使叶片的绿色程度降
低［23－25］，导致幼苗过早出现黄叶．凝结水的增加能
提高狭果鹤虱幼苗的叶片水势，这与 Taiz等［26］认为
水分相对充足时植物叶片水势会显著提高一致，可
能是因为W2和W1处理幼苗在凝结水的促进下生长
旺盛，吸收利用的凝结水多，所以表现为叶片水势显
著提高［27］．庄艳丽等［3］对荒漠一年生草本雾冰藜
(Bassia dasyphylla)的研究发现，凝结水将叶片水势
从－3．15 MPa提高至－2．65 MPa，说明短命植物对凝
结水更加敏感，较一年生草本更能将有限的水资源
吸收进体内供细胞利用．
本研究发现，3 种凝结水梯度下幼苗的株高(3
d)和冠幅(15 d)表现出显著差异，因此凝结水增加
对植物株高和冠幅增长有明显促进作用，凝结水量
越大，作用越明显．庄艳丽等［4］发现，凝结水能够显
著促进荒漠一年生被毛植物地上部分的生长，因为
株高和冠幅决定着植物叶片的空间配置，是植物长
势良好的象征，植物吸收利用凝结水促进地上部分
的快速生长，可有效缩短其生活周期，迅速完成从种
子到种子的生活史过程，以逃避初夏炎热的气
候［28］．
茎质量对凝结水的响应差异出现在第 15天，说
明凝结水能够促进茎的生长．3 个凝结水梯度下主
茎径未表现出显著差异，因为狭果鹤虱具有主茎分
枝的形态特点，凝结水增加优先促进产生更多的分
枝以提高生物量和繁殖能力(花和种子数)．秦璐［21］
对盐穗木(Halostachys caspica)不同器官水分来源的
分析表明，凝结水被吸收进盐穗木体内后，较主茎而
言，侧枝中的水分来源中凝结水比例更高．狭果鹤虱
侧枝的生长能够优化叶片的空间配置，对幼苗营养
生长有重要意义．
3种处理下植物的平均根长和根径随处理时间
的增加无显著差异，表明凝结水对狭果鹤虱幼苗地
上部分的影响较大而对地下部分的影响较小．这是
因为短命植物所获得的水分主要不是用于地下部分
根系的生长，而是用于地上部分的水分利用和光合
作用，以快速促进其营养和繁殖生长［29－30］．前人运
用稳定氢、氧同位素技术对盐生植物盐穗木(半灌
木)的研究发现，盐结皮的存在使根部生长受限，所
以植物吸收利用凝结水主要用于根的生长［21］．而在
环境恶劣、竞争残酷的荒漠地区，尤其是对于短命植
物这种机会主义者来说，能够利用有限的水分迅速
进行地上部分营养和繁殖生长，结束生活史，然后以
种子的形式度过更加严酷的季节，是一种典型的避
旱生存对策．
凝结水量的大小能够促使植株产生长势差异，
其中，W2和 W1处理下均能够呈现良好生长态势，而
W0处理下植物则整体发育缓慢或者停滞，过早出现
黄叶．凝结水按照形成界面，可以分为冠层凝结水和
土壤凝结水，但是土壤凝结水往往数量较少，仅能在
一定程度上润湿沙丘(0 ～ 3 cm)［31］，不能被根系吸
收利用，植物主要通过叶片吸收在冠层界面上凝结
的水分［32］．所以，狭果鹤虱幼苗与叶片吸收水分有
关的性状，即叶绿素相对含量、叶片水势、冠幅、株高
和茎质量对凝结水的增加响应显著，而与根吸收和
运输水分有关的性状，即主茎径、根长和根径无显著
差异．在响应速度方面，以株高和叶绿素相对含量的
响应最迅速(分别为第 3 天和第 6 天)，这是因为可
利用水分增加导致较高的株高和叶绿素含量，而株
高和叶绿素含量的增加代表着植物能够捕获更多的
光能，光合能力的增强是促使长势差异形成的先决
条件．W2和 W1处理叶质比显著增加而茎质比保持
稳定，说明在植物总干物质质量增加的前提下，叶的
干物质积累比例大于茎．这是因为在进入繁殖阶段
之前，植株个体较小，通过较高的叶生物量投入，表
现出积极的碳水化合物累积，从而保证较高的干物
质积累，为花和果实的产生储存了充足的营养物
16227期 龚雪伟等:狭果鹤虱幼苗营养生长和生物量分配对凝结水梯度的响应
质［33］．无论长势的优劣，植株对茎的投入比重相对
较小并且保持稳定，这有利于植物在保证茎支撑和
传输作用的前提下将更多生物量分配到其他器官
中．这与前人认为的，凝结水能够抑制生物量在盆栽
雾冰藜叶片中的积累而增加在茎中的分配比例是不
同的［34］．因为本研究选择自然生境，狭果鹤虱是荒
漠生态系统中的先锋种且个体矮小，必须保证对茎
稳定的资源投入，才能抵御风沙，繁殖后代．凝结水
主要促进狭果鹤虱营养生殖阶段地上部分的生长，
根冠比逐步下降，但由于 W0处理幼苗处于相对缺水
的条件下，植株地上部分生长缓慢，所以单株生物量
总量变化小，导致根质比同期另外 2个处理大．
致谢 感谢硕士研究生曹靖、马玉、阿布里孜·阿不都热合
曼、王庭权和刘志东在野外试验中给予的帮助．
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作者简介 龚雪伟，男，1992年生，硕士研究生． 主要从事植
物生理生态学研究． E-mail:gonsurvi@ foxmail．com
责任编辑 孙 菊
龚雪伟，吕光辉，冉启洋，等． 狭果鹤虱幼苗营养生长和生物量分配对凝结水梯度的响应． 应用生态学报，2016，27(7):2257－
2263
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36227期 龚雪伟等:狭果鹤虱幼苗营养生长和生物量分配对凝结水梯度的响应