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第 38 卷第 8 期
2014 年 8 月
水 产 学 报
JOUＲNAL OF FISHEＲIES OF CHINA
Vol． 38，No． 8
Aug．，2014
文章编号:1000 － 0615(2014)08 － 1079 － 10 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2014． 49295
收稿日期:2014-05-08 修回日期:2014-05-27
资助项目:国家“八六三”高技术研究发展计划(2012AA10A411);国家自然科学基金(31072208);农业部公益性专项(200903030);国家农业
科技成果转化资金项目(2013GB2C220537);上海市科委重点科技攻关项目(10391901100);国家海洋局公益专项(201105008，
201105023);福建省科技重大专项(2011NZ0001-1);浙江省重大科技专项(2012C12907 －6);上海高校水产学一流学科建设项目
通信作者:严兴洪，E-mail:xhyan@ shou． edu． cn
坛紫菜与 Pyropia radi种间杂交重组
优良品系的选育与特性分析
吴宏肖1， 严兴洪1，2* ， 宋武林3，4， 刘燕飞4， 刘长军5， 王铁杆6
(1．上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306
2．上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306;
3．福建省海洋经济运行监测与评估中心，福建 福州 350003;
4．福建省水产技术推广总站，福建 福州 350003;
5．浙江省象山县水产技术推广站，浙江 象山 315700;
6．浙江省海水养殖研究所，浙江 温州 325000)
摘要:为获得具明显杂交重组优势的紫菜优良品系，实验以印度产紫菜 Pyropia radi野生型品系
(Pr-WT01，特点:藻体厚、生长慢、韧性好、壳孢子放散量多)为父本，坛紫菜诱变品系(Ph-HMC5，
特点:藻体薄、生长快、韧性差、壳孢子放散量少) 为母本进行种间杂交，从杂合丝状体产生的F1
叶状体中选出 4个综合性状优良的杂交重组品系，HＲ-6品系为其中的最优良品系。父本品系叶
状体的绝对生长率最大值为0． 39 cm /d，母本品系为5． 24 cm /d，而HＲ-6品系高达9． 27 cm /d，在
日龄 30 ～50 d期间，它的平均绝对生长率比母本品系的最大生长率还大。日龄 60 d的叶状体平
均体长父本品系为 13． 18 cm，母本品系为 85． 67 cm，而 HＲ-6 品系已达 218． 57 cm，分别是父、母
本品系的 16． 58倍和 2． 55倍。日龄 35 d的 HＲ-6品系叶状体的叶绿素 a 含量高达 9． 43 mg /g，
比父、母本品系分别增加了 50%和 20%;另外，它的总藻胆蛋白含量高达99． 62 mg /g，分别是父、
母本品系的 2． 18倍和 1． 74倍。日龄 35 d的 HＲ-6 品系的叶状体平均厚度为 26． 22 μm，比父本
品系降低了 37%，比母本品系增加了 30%，叶状体的韧性明显增加。HＲ-6 品系的壳孢子放散总
量达 167． 72万个 /贝，分别为父、母本品系的 1． 13 和 2． 65 倍。上述研究结果表明，HＲ-6 品系具
有生长快、品质好、壳孢子放散量大等优良性状，表现出良好的生产适用性。
关键词:坛紫菜;Pyropia radi; 种间杂交; 重组品系; 生长率; 光合色素
中图分类号:S 968． 4 文献标志码:A
坛紫菜(Pyropia haitanensis)［1］在系统分类
学上隶属于红藻门(Ｒhodophyta) ，原红藻纲
(Protoflorideae) ，红毛菜目(Bangiales) ，红毛菜科
(Bangiaceae) ，Pyropia 属，是一种十分重要的经
济海藻，其年产量约占我国紫菜年总产量的四分
之三［2］。在 20 世纪 60 年代，坛紫菜人工育苗和
栽培获得成功，坛紫菜产业得以建立并发展［3］。
几十年来，坛紫菜栽培业所用种菜种质混杂，优质
率低，再加上养殖密度过高，导致病害频发、种质
退化，严重影响了紫菜栽培业的正常进行，由此良
种选育工作被提到日程上来［3］。
至今，利用人工诱变育种技术已获得了耐高
温、耐低盐、耐低氮磷等优良品系［4 － 9］，并且培育
出优质高产的国审坛紫菜新品种［10］。在以往的
研究中，多数以耐高温性、生长期、生长速度、藻胆
蛋白含量等目标性状来选育新品种，而在生产上
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水 产 学 报 38 卷
使用新品种时，对壳孢子放散量有很高的要求。
选育一个新品种不仅要求叶状体需具备优良性
状，而且它的壳孢子放散量也必须能达到生产要
求，否则无法被生产者所接受。所以，壳孢子放散
量也是紫菜新品种选育的一个重要目标性状。
杂交育种主要利用杂种优势，即优良性状不同
的个体进行交配或结合产生的杂交子代在生长、生
化特性等方面优于亲本［11］。在相关报道中，已有
学者利用坛紫菜色素突变体之间的种内杂交，获得
了具有某些优良性状的重组品系［12］，但未见杂交
重组品系被用于生产的报道。杂交育种在农业上
的应用非常成功，杂交水稻是利用杂种优势的成功
典范之一［13］。杂种优势产生的一个重要原因是亲
本间的性状差异大［14］。2013 年，刘海洋等［15］首次
报道了坛紫菜与印度产紫菜 Pyropia radi的种间杂
交可行性和可育性。Pyropia radi 野生型品系(Pr-
WT01，拟作为父本) 的壳孢子放散量多，叶状体较
厚，韧性好，生长慢; 而坛紫菜诱变品系(Ph-
HMC5，拟作为母本) 的壳孢子放散量较少，叶状体
较薄，韧性差，但具有生长快，色素含量高等优良性
状，本研究拟通过这两个亲本间的种间杂交，选育
出具有母本的优良性状，同时在藻体韧性和壳孢子
放散量方面得到较大改善的紫菜新品系，并逐步将
其培育成生产适用性好的新品种。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
本杂交实验的父本为 Pyropia radi 野生品系
(Pr-WT01) ，它的分离过程:先从采自印度半岛海
域的天然叶状体中获得果孢子，再培养成自由丝
状体［16］;然后，在室内再获得自由丝状体的壳孢
子，后者被培养成叶状体;利用酶解技术分离出叶
状体的单离体细胞［17］，并将它们培养成再生叶状
体;单个的再生叶状体经过一段时间培养后，利用
其单性生殖的繁殖特性［18］获得纯合的自由丝状
体( 品系) ，并保存在实验室。该品系的叶状体特
征:藻体较厚、韧性好、生长慢、外形多呈披针形、
藻体颜色暗绿略带褐红、基部较绿、梢部较红、具
丰富的边缘刺( 图版-1 ～ 4)。杂交母本为坛紫菜
诱变品系(Ph-HMC5) ，也是利用单性生殖获得的
遗传纯系。该品系的叶状体特征:藻体较薄、韧性
差、生长快、外形呈细长型、藻体颜色较均一、呈浅
红棕色、无明显的边缘刺( 图版-5 ～ 8)。
1． 2 实验方法
亲本的杂交与杂合 F1代叶状体的培养
杂交实验与杂合丝状体以及 F1叶状体的培养方法
同刘海洋等［15］，做稍许调整:用棉线收集放散的壳
孢子并充气培养，当壳孢子苗长至 1 cm 左右，将其
从棉线上取下来，继续充气培养。培养条件:温度
为 23 ℃，光密度为 50 μmol photons /(m2·s) ，光
周期为 10L∶ 14D，使用的培养液均为富含 MES 营
养盐［16］的灭菌海水，每隔 5天更换一次培养液。
优良品系的分离 根据颜色和生长速度等
指标在杂合丝状体产生的 F1颜色嵌合叶状体中选
出 4个生长快、颜色好的细胞组织块( 简称为色
块) ，然后用海螺酶分别酶解处理4 个色块，分离出
大量的单离体细胞进行再生培养［19］。经过 5 ～ 7
周的培养，在体细胞再生苗中挑选出生长快的藻
体，进行单棵培养。再培养数周后，待藻体成熟发
生单性生殖，各色块就分别产生了纯合的自由丝状
体( 品系)。通过比较 4 个选育品系与亲本品系的
壳孢子萌发体的藻体形态、颜色、生长速度、生长期
长短、光合色素含量等选育性状，从中筛选出杂交
重组优势最明显的品系，即为优良品系。
优良品系的特性分析 (1) 叶状体生长的
测定:随机取30 d日龄的壳孢子苗 20 棵，每隔 5 d
测量一次叶状体的体长、体宽及湿重，各取平均值。
特定生长率(specific growth rate，SGＲ) 的计算方法
同 Stein［20］，采用公式 K1 =(Ln N － Ln N0)/ t计算;
绝对生长率(absolute growth rate，AGＲ) 采用公式
K2 =(L － L0)/ t计算。式中，N、L 均为某次测量所
得的叶状体长度，N0、L0 为前一次测量的叶状体的
长度，t为时间，以天(d) 为单位。
(2) 叶状体的活体吸收光谱和色素蛋白含量
的测定:活体吸收光谱和叶绿素a(Chlorophyll a，
Chl． a) 含量的测定方法同Yan 等［21］; 藻红蛋白
(Phycoerythrin，ＲPE)、藻蓝蛋白(Phycocyanin，
ＲPC)、别藻蓝蛋白(Allophycocyanin，APC) 含量的
测定方法同高洪峰［22］，稍有改进;总藻胆蛋白含量
为藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白的总和;所用
紫外分光光度计型号为 UV-1750( 日本岛津公司)。
(3) 叶状体的厚度测定:分别取35 日龄的叶
状体，将其平铺在白色板子上，用双面刀片
(FLYING EAGLE，74-C) 分别对叶状体的梢部、
中部和基部进行徒手切片，在光学显微镜
(OLYMPUS-BH) 下测量切片的厚度，每个部位
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8 期 吴宏肖，等:坛紫菜与Pyropia radi种间杂交重组优良品系的选育与特性分析
的厚度为 30 个切片的平均值。
(4) 壳孢子放散量统计:在250 mL 烧杯中加
入 50 mL 的培养液，每个烧杯放入一个已成熟的
贝壳丝状体进行充气培养，每个品系设置 3 个平
行组。由于壳孢子的放散高峰通常出现在上午，
以 7 ～ 12 时放散量最多［23］，因此，本实验在每天
下午 1 点，将每个实验组的 50 mL 壳孢子水倒入
培养皿(Φ = 9 cm) 中，静置培养24 h 后在光学倒
置显微镜(Nikon ECLIPSE TS100) 下按穿越培养
皿正中央的十字形路线计数 20 个视野(10 倍) 内
的壳孢子数目，取其平均值为单个视野的壳孢子
数，根据单个视野面积与培养皿的底面积，计算出
一个培养皿内的视野数，然后再计算出一个培养
皿的壳孢子数，即为单个贝壳的壳孢子日放散量。
每个贝壳在壳孢子开始放散后连续计数 20 d，
20 d的壳孢子总数即为单个贝壳的总放散量。
数据统计分析 实验数据用 Excel 2010 进
行常规计算后，用 SPSS 19． 0 软件进行独立样本
T检验。统计值用平均值 ±标准差(mean ± SD)
描述，统计结果 P ＜ 0． 05时认为存在显著差异，
P ＜ 0． 01 时认为存在极显著差异。活体吸收光谱
曲线用 Origin 8． 5 软件制作。
2 结果
2． 1 亲本的杂交
分别挑选具有成熟精子囊的父本叶状体和具有
成熟果胞的母本叶状体，按 1∶ 1的比例混合培养，5 d
后发现母本叶状体上已出现较多的鲜红色果孢子
囊，随后移去父本叶状体，继续单棵培养母本叶状体
3 ～5 d，果孢子囊发育成熟，叶状体经阴干刺激后放
散出很多的果孢子，后者萌发长成杂合自由丝状体。
2． 2 优良品系的筛选
杂合丝状体成熟后释放出大量的壳孢子，后者
绝大多数发育成形状呈块状并直线型排列的 F1嵌
合叶状体，从中再挑选出 4 个综合性状优良的色
块，它们的体细胞再生苗培养 70 d 左右，分别通过
单性生殖产生遗传纯合的自由丝状体( 品系)。通
过比较 4个选育品系与亲本品系的 F1壳孢子苗的
形态、颜色、生长等选育性状，最终挑选出具有明显
杂交重组优势的优良品系，被命名为 HＲ-6品系。
2． 3 优良品系 F1叶状体的生长与成熟
HＲ-6 品系的壳孢子萌发体间的形态和颜色
高度一致，其性别全部为雄性。其形态呈细长形，
上下粗细较均匀，颜色呈褐红色，梢部和基部的颜
色差异较小，藻体较柔软，但韧性好，具有丰富的
边缘刺( 图版-9 ～ 12)。
HＲ-6 品系和亲本品系的 F1叶状体生长情况
如表 1 所示。在整个培养期间，HＲ-6 品系的 F1叶
状体的平均体长均远远大于亲本品系，差异性极
显著(P ＜ 0． 01)。日龄 30 d时，HＲ-6 品系的平均
体长就达到 23． 36 cm，是同时期父、母本品系的
10． 34 倍和 6． 08 倍; 日龄60 d 时，父本品系的平
均体长为 13． 18 cm，母本品系的平均体长为
85． 67 cm，而 HＲ-6 品系的平均体长已达 218． 57
cm，分别是父、母本品系的 16． 58 倍和 2． 55 倍。
在整个培养期间，HＲ-6品系的长宽比值远大于
父、母本品系，差异极显著(P ＜0． 01) ( 表1)。培养
30 ～35 d期间，HＲ-6品系的长宽比值增加，随后缓慢
下降;父本的长宽比值从45 d就开始下降;30 ～55 d
母本品系的长宽比值增长非常缓慢，随后下降。
表 1 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(Pr-WT01，Ph-HMC5)F1叶状体的平均体长和长宽比
Tab． 1 The mean length and length-width ratio of the F1 gametophytic blades of the
improved strain(HＲ-6)and the parental strains(Pr-WT01，Ph-HMC5) n =20;mean ± SD
培养天数 /d
culture time
平均体长 / cm mean length
Pr-WT01 Ph-HMC5 HＲ-6
长宽比 length-width ratio
Pr-WT01 Ph-HMC5 HＲ-6
30 2． 26 ± 0． 40＊＊ 3． 84 ± 0． 30＊＊ 23． 36 ± 3． 43 11． 54 ± 2． 53＊＊ 9． 85 ± 1． 72＊＊ 51． 94 ± 6． 25
35 4． 19 ± 0． 69＊＊ 9． 57 ± 0． 99＊＊ 56． 26 ± 3． 71 11． 20 ± 1． 73＊＊ 12． 93 ± 1． 66＊＊ 72． 53 ± 7． 61
40 5． 86 ± 0． 83＊＊ 17． 85 ± 2． 00＊＊ 100． 23 ± 7． 84 11． 65 ± 1． 55＊＊ 15． 00 ± 2． 89＊＊ 67． 67 ± 6． 20
45 7． 33 ± 1． 32＊＊ 28． 57 ± 3． 15＊＊ 146． 6 ± 4． 65 9． 60 ± 0． 98＊＊ 15． 81 ± 2． 20＊＊ 64． 57 ± 7． 96
50 9． 20 ± 1． 15＊＊ 47． 63 ± 1． 44＊＊ 179． 67 ± 7． 77 9． 24 ± 1． 13＊＊ 16． 75 ± 1． 57＊＊ 64． 39 ± 3． 50
55 10． 57 ± 1． 17＊＊ 73． 83 ± 2． 67＊＊ 200． 00 ± 12． 77 8． 08 ± 1． 45＊＊ 17． 45 ± 0． 87＊＊ 58． 99 ± 2． 40
60 13． 18 ± 0． 95＊＊ 85． 67 ± 3． 06＊＊ 218． 57 ± 19． 64 6． 87 ± 0． 83＊＊ 13． 98 ± 0． 09＊＊ 49． 29 ± 2． 34
注:＊＊表示差异极显著(P ＜ 0． 01，t-test)
Notes:＊＊ highly significant difference(P ＜ 0． 01，t-test)
培养 30 ～ 40 d，HＲ-6 品系的叶状体鲜重增长
处于缓慢期，其平均鲜重还没有表现出太大的优
势;但40 d之后，HＲ-6 品系的鲜重增长进入快速
生长期，单棵鲜重迅速增加，远远超过两个亲本品
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系( 图1)。60 日龄时，HＲ-6 品系单棵叶状体的平
均鲜重为 4． 09 g，分别是父、母本品系的 38． 30 倍
和 2． 67 倍。
由表 2 可知，父本品系的生长缓慢，其绝对生
长率最大值为 0． 39 cm /d，出现在 31 ～ 35 d;母本
品系的绝对生长率最大值为 5． 24 cm /d，出现在
51 ～ 55 d;HＲ-6 品系的绝对生长率最大值为
9． 27 cm /d，出现在 41 ～ 45 d，且在 31 ～ 50 d 期
间，它的绝对生长率均高于母本的最大生长率。
父本品系的生长期较短，培养 31 ～ 35 d，少数
个体就出现了成熟，至第 45 天，95%的个体已成
熟，至第 50 天，所有个体全成熟;母本品系的生长
期较长，在 51 ～ 55 d，少数个体成熟，至第 70 天，
85%个体成熟，至第 80 天，所有个体全成熟;HＲ-
6 品系的生长期与父本品系相似，在 31 ～ 35 d，少
数个体出现成熟，至第45天，85%个体成熟，至
第 50 天，所有个体全成熟( 图2)。
图 1 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(Pr-WT01，
Ph-HMC5)F1叶状体的平均单棵鲜重
Fig． 1 The wet weight per F1 gametophytic blade of
the improved strain(HＲ-6)and the parental strains
(Pr-WT01，Ph-HMC5)
表 2 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(Pr-WT01，Ph-HMC5)F1叶状体的生长率
Tab． 2 Growth rates of the F1 gametophytic blades of the improved strain(HＲ-6)and
the parental strains(Pr-WT01，Ph-HMC5)
培养天数 /d
culture time
绝对生长率 /(cm /d)absolute growth rate
Pr-WT01 Ph-HMC5 HＲ-6
特定生长率 /(% /d)specific growth rate
Pr-WT01 Ph-HMC5 HＲ-6
31 ～ 35 0． 39 1． 15 6． 58(16． 87a，5． 72b) 0． 12 0． 18 0． 18(1． 50c，1． 00d)
36 ～ 40 0． 33 1． 66 8． 79(26． 64，5． 30) 0． 07 0． 12 0． 12(1． 71，1． 00)
41 ～ 45 0． 29 2． 14 9． 27(31． 97，4． 33) 0． 04 0． 09 0． 08(2． 00，0． 89)
46 ～ 50 0． 37 3． 81 6． 61(17． 86，1． 73) 0． 05 0． 10 0． 04(0． 80，0． 40)
51 ～ 55 0． 27 5． 24 4． 07(15． 07，0． 78) 0． 03 0． 09 0． 02(0． 67，0． 22)
56 ～ 60 0． 20 2． 37 1． 78(8． 90，0． 75) 0． 02 0． 03 0． 01(0． 50，0． 33)
注:a，c:优良品系(HＲ-6) 与父本品系(Pr-WT01) 生长率的比值;b，d:优良品系(HＲ-6) 与母本品系(Ph-HMC5) 生长率的比值
Notes:a，c:the ratio of the growth rates of HＲ-6 and Pr-WT01;b，d:the ratio of the growth rates of HＲ-6 and Ph-HMC5
图 2 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(Pr-WT01，Ph-HMC5)F1叶状体的成熟个体百分率
Fig． 2 Percentages of the mature blades of the improved strain(HＲ-6)and the parental strains(Pr-WT01，Ph-HMC5)
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2． 4 优良品系 F1叶状体的活体吸收光谱与主要
色素蛋白含量
在波长 350 ～ 750 nm 之间，HＲ-6 品系和父母
本品系叶状体的活体吸收光谱均存在 5 个明显的
吸收峰，但各吸收峰的峰值均是 HＲ-6 品系大于
父母本品系( 图3)。
图 3 35 日龄的优良品系(HＲ-6)和亲本品系
(Pr-WT01，Ph-HMC5)F1叶状体的活体吸收光谱
Fig． 3 In vivo absorption spectra of F1 gametophytic
blades of the improved strain(HＲ-6)and the
parental strains(Pr-WT01，Ph-HMC5)after
being cultured for 35 days
HＲ-6 品系的 Chl． a 含量为 9． 43 mg /g，而
父、母本品系的 Chl． a 含量分别为 6． 29 和 7． 83
mg /g，差异显著(P ＜ 0． 05) ( 图4)。HＲ-6 品系的
ＲPE含量为 63． 33 mg /g，比父、母本品系分别增
加了 157%和 50%;HＲ-6 品系的藻蓝蛋白和别藻
蓝蛋白含量高于亲本品系，差异极显著(P ＜
0． 01)。HＲ-6品系总藻胆蛋白含量为99． 62 mg /g，
是父本品系的 2． 18 倍，母本品系的 1． 74 倍。
2． 5 优良品系 F1叶状体的厚度
HＲ-6 品系和亲本品系一样，F1叶状体的不同
部位其厚度不同，均表现为基部 ＞ 中部 ＞ 梢部
( 图5)。但 3 个品系的梢部、中部、基部之间的差
值很不同:父本品系不同部位的藻体厚度差异很
大，母本品系不同部位的藻体厚度差异不大，而
HＲ-6 品系不同部位的藻体厚度差异介于两个亲
本品系之间。父、母本品系和 HＲ-6 品系的平均
藻体厚度分别为 41． 58、20． 17 和 26． 22 μm，HＲ-6
品系的平均厚度接近母本品系。
图 4 培养 35 d的优良品系(HＲ-6)和亲本品系
(Pr-WT01，Ph-HMC5)F1 叶状体的
Chl． a，ＲPE，ＲPC，APC含量
＊＊表示差异极显著(P ＜ 0． 01，t-test) ;* 表示差异显著(P ＜
0． 05，t-test) ，下同
Fig． 4 Contents of Chl． a，ＲPE，ＲPC，APC in F1
gametophytic blades of the improved strain(HＲ-6)
and the parental strains(Pr-WT01，Ph-HMC5)after
being cultured for 35 days
＊＊highly significant difference(P ＜ 0． 01，t-test) ;* significant
difference(P ＜ 0． 05，t-test) ，the same as the following
图 5 35 日龄的优良品系(HＲ-6)和亲本品系
(Pr-WT01，Ph-HMC5)F1叶状体不同部位的厚度
Fig． 5 Thickness of different parts of F1 gametophytic
blades of the improved strain(HＲ-6)and the
parental strains(Pr-WT01，Ph-HMC5)after
being cultured for 35 days
2． 6 优良品系贝壳丝状体的壳孢子放散量
3 个品系的贝壳丝状体的壳孢子放散难易程
度不同:父本品系在降温充气刺激后的第16 天开
始放散，母本品系较难放散壳孢子，至第 25 天才
开始放散，而 HＲ-6 品系则在第 5 天就开始大量放
散。由图 6 可知，3 个品系开始放散后的前 14 天
的放散量较多，之后放散量就很少，并且在前 7 天
均出现两个放散高峰。HＲ-6 品系在开始放散后
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的第 7 天，壳孢子日放散量达最高，平均单壳放散
量为 53． 31 万个; 父本在第6 天壳孢子日放散量
达最高，平均单壳放散量为 46． 48 万个;母本在第
4 天壳孢子日放散量达到最高，平均单壳放散量
为 16． 44 万个。连续统计开始放散后的 20 d 内
的壳孢子放散总量，结果如表 3 所示。HＲ-6 品系
的壳孢子放散总量达 167． 72 万个 /贝，与父本品
系无显著性差异，是母本品系的 2． 65 倍，差异性
极显著(P ＜ 0． 01)。
图 6 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(Pr-WT01，
Ph-HMC5)在23 ℃下连续 20 d的日放散情况
Fig． 6 Numbers of conchospores daily released from the
improved strain(HＲ-6)and the parental strains
(Pr-WT01，Ph-HMC5)during 20 days
表 3 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(Pr-WT01，
Ph-HMC5)在23 ℃下连续放散 20 d的壳孢子放散总量
Tab． 3 The total numbers of conchospores released from
the improved strain(HＲ-6)and the parental strains
(Pr-WT01，Ph-HMC5)at 23 ℃ during 20 days
品系
strains
壳孢子放散总量 /(× 104个)
total numbers of conchospores
组 1
group 1
组 2
group 2
组 3
group 3
平均值 ±标准差
mean ± SD
Pr-WT01 160． 82 148． 44 134． 43 147． 90 ± 13． 20ns
Ph-HMC5 67． 39 65． 15 57． 49 63． 34 ± 5． 19＊＊
HＲ-6 180． 72 166． 96 155． 48 167． 72 ± 12． 64
注:ns表示无显著差异(P ＞ 0． 05，t-test)
Notes:ns means no significant difference
3 讨论
本实验利用坛紫菜与印度产紫菜(Pyropia
radi) 的种间杂交选育出杂交重组优势品系HＲ-
6，它的生长率、色素蛋白含量、藻体的厚度和韧
性、壳孢子放散量等经济性状均比父、母本品系优
良，暗示紫菜种间杂交育种是可行的。该品系所
表现出来的一些性状分别通过遗传重组来自亲本
的一方但又比亲本优良，如生长速度、色素蛋白含
量和藻体厚度虽与母本品系相似，但远好于母本;
另外，通过重组获得父本的部分性状，使藻体变
厚，韧性增强，更加适合在流急浪大的海区栽培;
壳孢子放散量大幅度增加也是由于重组了父本的
性状。Wright［24］曾经指出每个性状都受多个基
因的调控，一个基因发生变化就会影响多个性状
的表现。纪德华等［25］对坛紫菜品系间杂交子代
的 ISSＲ分析结果表明，杂交使得坛紫菜的遗传多
样性水平明显提高。对本研究报道的 HＲ-6 品系
的杂交重组优势产生原因推测如下:第一，杂交亲
本的分布区域相隔很远，生态环境因子差异非常
大、亲本间的各种性状差异也很大，使得杂交子代
中基因发生重组的概率大大增加，提高了杂交重
组优势产生的概率;第二，杂交亲本间的性状差异
互补性较大，使得多个性状得以重组优化，形成更
好的性状。对于紫菜杂交重组优势形成的分子机
理还有待于今后深入研究。
紫菜品质的好坏与光合色素及色素蛋白含量
的高低有关，叶绿素含量的高低与藻体的生长速
度密切相关［26］，色素蛋白质含量的高低也是衡量
紫菜营养价值的重要指标之一［27］。在整个培养
期间 HＲ-6 品系的生长优势明显，这与它的叶绿
素 a和藻胆蛋白含量高呈正相关。长宽比值是紫
菜的重要性状之一，HＲ-6 品系的叶状体长宽比最
大时达 72． 53，使得藻体相当细长，这在一定程度
上也体现出它快速生长的特性，栽培时有利于收
割。野生型的条斑紫菜叶状体平均厚度在 34． 49
μm［28］，而本实验选育出来的优良品系 HＲ-6 的平
均厚度仅为 26． 22 μm，比野生型条斑紫菜还薄，
使得该品系的栽培叶状体具有被加工成合格四方
形菜饼的优势。
为了确保紫菜新品种的优良性状不退化或延
缓退化速度，在使用紫菜新品种时一般要求采用
自由丝状体移植技术来培育新品种贝壳丝状体，
但用自由丝状体移植技术育成的贝壳丝状体的壳
孢子放散量比用果孢子采苗育成的贝壳丝状体要
少，这就造成秋季采壳孢子进行海上栽培时需要
更多的贝壳丝状体，增加养殖户的成本［10］。所
以，一个紫菜新品种能否得到大面积推广，除了它
的优良性状外，壳孢子放散量成为一个很重要的
因素。本研究选育出来的 HＲ-6 品系其壳孢子放
散量大，单壳在连续 20 d的壳孢子放散总量可达
到 167． 72 万个，可以极大地满足生产需求。
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8 期 吴宏肖，等:坛紫菜与Pyropia radi种间杂交重组优良品系的选育与特性分析
HＲ-6 品系不仅生长快、品质好、厚度薄、韧性
好，而且壳孢子放散量多，具有很好的生产适用
性，表现出很大的应用栽培前景。
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8 期 吴宏肖，等:坛紫菜与Pyropia radi种间杂交重组优良品系的选育与特性分析
Selection and characterization of an improved strain produced by
genetic recombinant of interspecific hybridization between
Pyropia haitanensis and Pyropia radi
WU Hongxiao1，YAN Xinghong1，2* ，SONG Wulin3，4，LIU Yanfei4，LIU Changjun5，WANG Tiegan6
(1． College of Fisheries and Life Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China;
2． Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Ｒesources，
Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201306，China;
3． Fujian Marine Economic Operation Monitoring and Assessment Centre，Fuzhou 350003，China;
4． Fujian Fisheries Technical Extension Center，Fuzhou 350003，China;
5． Xiangshan Fisheries Technical Extension Center，Xiangshan 315700，China;
6． Zhejiang Mariculture Ｒesearch Institute，Wenzhou 325000，China)
Abstract:In this paper，a crossing-experiment between Pyropia radi from India and Pyropia haitanenesis
from China was done for breeding of improved strains with obvious hybrid recombinant advantages． The
male parent was the wild-type strain(Pr-WT01)of P． radi，which was characterized by thick blade，slow
growing，good toughness and high production of conchospores，and the female parent was the mutation strain
(Ph-HMC5)of P． haitanensis，which was characterized by thin blade，fast growing，poor toughness and low
production of conchospores． At first，four improved strains with obvious hybrid recombinant advantages were
obtained from the F1 color-sectored blades，and finally the most improved strain(HＲ-6)was selected from
them． The maximum of absolute growth rate of the male and female parents were 0． 39 and 5． 24 cm /d，
respectively，while that of HＲ-6 strain was 9． 27 cm /d and its absolute growth rate was greater than the
maximum growth rate of the female parent during 30 － 50 days in culture． After 60 days in culture，the mean
length of F1 blades of the male and female parents were 13． 18 cm and 85． 67 cm，respectively，while that of
HＲ-6 strain was 218． 57 cm which was 2． 55 times that of the female parent and 16． 58 times that of the male
parent，respectively． The contents of Chl． a in the 35-day-old blades of HＲ-6 strain was 9． 43 mg /g，
increasing by 50% and 20% in contrast with that of the male parent and the female parent，respectively． The
content of phycobiliprotein of HＲ-6 strain was 99． 62 mg /g，which was 1． 74 times that of the female parent
and 2． 18 times that of the male parent，respectively． The mean thickness of the 35-day-old blades of HＲ-6
strain was 26． 22 μm，decreasing by 37% in contrast with that of the male parent and increasing by 30% in
contrast with that of the female parent，and the toughness of the F1 blades of HＲ-6 strain increased
significantly． The total number of conchospores released from HＲ-6 strain was 167． 72 × 104，which was 2． 65
times that of the female parent and 1． 13 times that of the male parent，respectively． The above results
confirmed that HＲ-6 was characterized by fast growth，high quality，large amount of conchospores，having
excellent production applicability．
Key words:Pyropia haitanensis;Pyropia radi;interspecific hybridization;recombinant strain;growth
rate;photosynthetic pigments
Corresponding author:YAN Xinhong． E-mail:xhyan@ shou． edu． cn
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水 产 学 报 38 卷
图版 优良品系(HＲ-6)和亲本品系(印度产紫菜野生品系Pr-WT01，
坛紫菜诱变品系 Ph-HMC5)的F1 叶状体
1 ～ 4．父本品系( 印度产紫菜野生品系Pr-WT01) 的F1 叶状体，培养天数分别为 30、40、50 和 60 d;5 ～ 8．母本品系( 坛紫菜诱变品系
Ph-HMC5) 的F1 叶状体，培养天数分别为 30、40、50 和 60 d;9 ～ 12．优良品系(HＲ-6) 的F1 叶状体，培养天数分别为 30、40、50 和
60 d．图中标尺 1、2 为 2． 5 cm，其余为 5 cm
Plate The F1 gametophytic blades of the improved strain(HＲ-6)and the
parental strains(Pr-WT01 of Pyropia radi，Ph-HMC5 of Pyropia haitanensis)
1 － 4． the F1 gametophytic blades of the male parental strain(Pr-WT01)of Pyropia radi after being cultured for 30，40，50 and 60 d;5 － 8．
the F1 gametophytic blades of the female parental strain(Ph-HMC5)of Pyropia haitanensis after being cultured for 30，40，50 and 60 d;
9 － 12． the F1 gametophytic blades of the improved strain(HＲ-6)after being cultured for 30，40，50 and 60 d;scale bar in figures 1 and 2
was 2． 5 cm，the rest of the scale bar was 5 cm
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