全 文 ：文章编号:　1001-4675(2007)05-0641-06
不同生态因子对生物结皮中土生绿球藻生长的影响＊
张丙昌 1 , 　赵建成 2 , 　张元明 1 , 　李文斋2 , 　郑云普 2
(1中国科学院 新疆生态与地理研究所 ,新疆 乌鲁木齐　830011;2河北师范大学 生命科学学院 ,河北 石家庄　050016)
摘　要:通过对生物结皮中土生绿球藻 (Chlorococcumhumicola)的分离 、纯化及培养 ,初步探讨了 pH、光照强度 、
温度和 3种不同浓度的 K+, Ca2+, Mg2+等因子对土生绿球藻生长的影响。结果表明:pH和温度对土生绿球藻生长
的影响极显著 , Ca2+, Mg2+浓度影响显著 , K+和光照强度影响不显著。最适 pH为 12, 最适温度是 25 ℃, Ca2+和
Mg2+的最适浓度分别为 1.77×10-4 mol/L和 2.04×10-5 mol/L。其研究结果将为生物结皮的进一步人工培养奠
定理论基础。
关键词:生物结皮;土生绿球藻 (Chlorococcumhumicola);生态因子;古尔班通古特沙漠
中图分类号:Q949.22　　文献标识码:A
　　土生绿球藻 (Chlorococcumhumicola)是一种
常见的土壤藻类 ,它不仅分布在潮湿土壤里〔1〕 ,而
且在干旱半干旱荒漠环境中 ,它广泛分布在沙垄的
不同地貌部位以及各种类型生物结皮中 〔2, 3〕。研究
它的生理生态特性及环境阈值 ,为进一步研究它在
生物结皮中与其他物种的生态关系 ,探明其在生物
结皮中的作用 ,从而为研究和治理荒漠化提供基础
资料。我国学者对荒漠藻类的形态 、分类和生态特
性有过一些研究〔4 ～ 7〕 ,特别是近几年来对一些荒漠
藻类的生理生态特性作了大量工作 。例如 ,胡春香
等人从 荒 漠 藻 结皮 中 分 离 出 具 鞘 微 鞘藻
(Microcolusvaginatus)、伪枝藻(Scytonemasp.)、小
席藻 (Phormidiumtenus)、念珠藻(Nostocsp.)和卵
形鼓球藻(Desmococcusolivaceus)5种藻类 ,并比较
了其胞外多糖的理化特性以及在固沙中的黏结作
用 〔8, 9〕;陈兰周等人对微鞘藻的耐盐性及其在沙漠
土壤中成土的作用作了一些研究 〔10, 11〕。本文研究
pH值 、温度 、光照强度以及 3种不同浓度的 K+,
Ca2+, Mg2+对土生绿球藻生长造成的影响 ,旨在筛选
出其最适的生长条件 ,为生物结皮的进一步人工培养
奠定基础。
1　研究区概况
古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地腹
心 ,地理位置 44°11′～ 46°20′N, 84°31′～ 90°00′E,面
积 4.88×104 km2 ,是我国最大的固定和半固定沙
漠 ,其周围还零星分布着许多面积大小不等的沙漠
或沙地。其南缘区与源出天山的冲积 、洪积扇缘相
接 ,构成了天山北坡至盆地自然垂直带的基带。该
沙漠年平均降水量普遍不超过 150mm,沙漠腹地仅
有 70 ～ 100 mm,主要集中于春季。年平均蒸发量在
2 000mm以上。年均温 6 ～ 10 ℃,极端高温为 40
℃以上 , ≥10 ℃的活动年积温可达 3 000 ～ 3 500
℃,空气相对湿度平均为 50% ～ 60%, 5 ～ 8月通常
在 45%以下 。该沙漠有白梭梭 、梭梭和其他沙生植
物构成的小半乔木群落广泛发育 ,同时由于降水的
季节分配较为均匀 ,冬春季有一定的雨雪 ,使短命和
类短命植物获得一定发育 〔12, 13〕。除此以外 ,该沙漠
地表还发育有良好的生物结皮 ,根据水分条件 、生物
种类和发育阶段的不同而呈现出黑色 、黑褐色 、白色
和黄绿色等。
2　实验方法
2.1　实验材料的获得
取古尔班通古特沙漠中生物结皮土样(2006年
8月采集),经研磨 、过筛(0.1mm孔径)后 ,称取 5 g
土于高效紫外灯下照射 2 min左右 ,然后放在盛有
50mLBBM(BoldsBasalMedium)液体培养基的 100
mL三角瓶中(已灭菌),震荡 30 min,制得均匀的悬
浮液 ,最后放在光照培养箱中进行培养 ,光照强度为
第 24卷　第 5期
2007年 9月
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH
Vol.24　No.5
Sep.　2007
＊ 收稿日期:2006-09-18;　修订日期:2006-11-06
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX3-SW-343);国家自然科学基金(40571085, 90202019)资助
作者简介:张丙昌(1972-),河北威县人 ,在读博士 ,主要从事植物生态学研究.E-mail:zhangbch235768@126.com
DOI :10.13866/j.azr.2007.05.020
3 000 lx〔12〕。待培养 2周后 ,即可进行镜下检查 ,发
现有大量土生绿球藻 。
图 1　土生绿球藻
Fig.1　Chlorococcumhumicola
对液体培养获得的藻液 , 稀释 10倍 、 100倍 、
1 000倍 、10 000倍 ,然后分别取 4个等级的藻液各
1 mL接种于制备的 BBM固体培养基上 。培养 2 ～ 3
周后 ,选择藻落长得均匀且比较稀疏的培养皿 ,在无
菌操作下将藻落取出 ,在显微镜下镜检 ,其中有不少
藻落为土生绿球藻 ,然后在超净工作台上对土生绿
球藻进行分离纯化 。对分离出的土生绿球藻在
BBM液体培养基中进行扩大培养 , 2周后即可获得
实验材料。
2.2　培养基的筛选
用 BBM, Bristal, BG11 3种不同的培养基 ,分别
取 1 mL土生绿球藻藻液加入以上培养基中 ,对土生
绿球藻进行对比培养。培养 2周后 ,发现 BBM培养
基中的土生绿球藻生长最好 , BG11培养基最差 。最
后选择 BBM培养基作为标准培养基。
2.3　生态因子的梯度设置
在古尔班通古特沙漠的土壤中交换性盐基变化
很小 ,其中 K+ , Ca2+ , Mg2+在 0 ～ 5 cm土层中干土
含量分别为 33, 35mg/kg和 0.3mg/kg;在 5 ～ 15cm
的含量分别为 30, 30 mg/kg和 10 mg/kg;该沙漠中
土壤呈碱性 , pH值一般在 8.43 ～ 8.66〔14〕。根据
K+, Ca2+, Mg2+在古尔班通古特沙漠土壤中的浓
度 ,以它们在 BBM标准液中的浓度为标准 (K+:
2.69×10-3 mol/L;Ca2+:1.17×10-4 mol/L;Mg2 +:
1.02×10-4 mol/L),分别将其浓度设为 5 , 7, 7个梯
度。另外光照强度 4个梯度 、温度 5个梯度 、pH10
个梯度。在研究每一个生态因子时 ,均固定其他因
子。每个因子重复 5次。各种因子所设的梯度如表
1所示 。
2.4　叶绿素 a的测定
将土生绿球藻在光照培养箱中培养 10d,用 TU
-1800/1800S紫外 -可见分光光度计测定叶绿素 a
的浓度〔15〕 ,本文所有数据均为每个处理培养重复 5
次 ,取平均值和标准偏差 。
表 1　藻类生理培养中的生态因子及其梯度
Tab.1　Ecologicalfactorsandtheirgradientsofalgaeinphysiologicalcultivation
不同离子 /(mol· L-1)
K+ Ca2+ Mg2+ pH值
温度
/℃
光照强
度 /lx
不同
梯度
0.538 × 10-3 , 1.345 ×
10-3 , 2.69×10-3 , 5.38×
10-3 , 1.345×10-2
3.54×10-5 , 8.85×10-5 ,
1.77×10-4 , 3.54×10-4 ,
8.85×10-4 , 1.77×10-3 ,
3.54×10-3
1.02×10-5 , 2.04×10-5 ,
5.1×10-5 , 1.02 ×10-4 ,
2.04×10-4 , 5.1 ×10-4 ,
1.02×10-3
5, 6, 7, 8, 9,
10, 11, 12, 13,
14
15, 25,
35, 50
2 490, 3 530,
4 610, 5 720
3　结果与分析
3.1　几种不同浓度的离子对土生绿球藻生长的影响
3.1.1　K+对土生绿球藻生长的影响　K在植物体
中几乎呈离子状态 ,虽然不直接参与植物体内重要
有机物的组成 ,但对于参与各种重要反应的酶起着
活化剂的作用 ,能够促进呼吸进程及核酸和蛋白质
的形成 〔16〕。K+在土生绿球藻中也应有类似作用 ,
所以 K+浓度对土生绿球藻的生长有一定的影响。
本文以叶绿素 a含量来表示土生绿球藻的生物
量 ,叶绿素 a含量大 ,说明土生绿球藻生物量大 ,生
长速度快;反之亦然 〔17, 18〕。不同 K+浓度对土生绿
球藻生长的影响如图 2,方差检验表明 , K+浓度对
土生绿球藻的生长影响不显著 (p>0.05)。
图 2　K+浓度对土生绿球藻生长的影响
Fig.2　EffectofK+concentrationonthegrowth
ofC.humicola
642 　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
3.1.2　Ca2+对土生绿球藻生长的影响　钙在植物
体内有的呈离子状态 ,有的以盐的形式存在 ,有的与
有机物结合 。钙是构成细胞壁的一种元素 ,细胞壁
的胞间层是由果胶钙组成的。缺钙时 ,分生组织最
易受损害 ,细胞壁形成受阻 ,影响细胞分裂 ,或细胞
分裂不完全 ,不能形成新细胞壁 〔16〕。
通过研究发现 ,土生绿球藻的嗜钙性很强 ,可以
忍受较高的 Ca2+浓度 ,并且生长良好 。对 Ca2 +的 7
个不同浓度中 ,叶绿素 a的含量先随着 Ca2+浓度的
升高而增大 ,在浓度为 1.77 ×10-4 mol/L时 ,叶绿
素 a含量达到峰值 ,然后又随 Ca2+浓度的升高而逐
渐降低 。实验表明 , Ca2+浓度对土生绿球藻生长影
响显著(方差检验 , p<0.05)。多重比较结果表明 ,
在浓度为 1.77×10-4 mol/L的叶绿素 a含量和3.54
×10-5 mol/L, 1.77×10-3 mol/L, 3.54×10-3 mol/L
时的叶绿素 a含量均有显著差异 ,但和其他浓度之
间的叶绿素 a含量差异不显著(图 3)。
方柱上标有不同小写字母表示不同处理间叶绿素 a含量
差异显著 (p< 0.05), 下同
图 3　Ca2+浓度对土生绿球藻生长的影响
Fig.3　EfectofCa2+concentrationonthe
growthofC.humicola
3.1.3　Mg2+对土生绿球藻生长的影响　在植物体
内 , Mg2+不仅是叶绿素的组成成分之一 ,而且在发
酵和呼吸过程中可以活化一些酶 ,同时在磷酸和蛋
白质代谢中也起着重要作用〔16〕。实验表明 , Mg2+浓
度对土生绿球藻的生长影响显著 (方差检验 , p<
0.05)。进一步地多重比较也表明 , Mg2+浓度为2.04
×10-5 mol/L和 1.02×10-3 mol/L时的叶绿素 a含
量差异显著 ,除 2.04×10-5 mol/L以外的其他几个
浓度水平的叶绿素 a含量差异均不显著(图 4)。土
生绿球藻的生物量随 Mg2+浓度降低有逐渐升高的
趋势 ,在 Mg2+浓度较低时 ,土生绿球藻生长速度快 ,
Mg2+浓度为 2.04×10-5 mol/L时 ,土生绿球藻生物
量最高。
图 4　Mg2+对土生绿球藻生长的影响
Fig.4　EfectofMg2+concentrationonthe
growthofC.humicola
从土生绿球藻所处的环境来看 ,古尔班通古特
沙漠土壤中交换性盐基 K+ , Ca2+, Mg2+的总量变化
很小 。然而 , Ca2+和 K+的含量明显高于 Mg2 +〔13〕。
研究还表明 , K+量的增加会导致 Mg2+含量降低。
而土壤胶体溶液中供交换性的阳离子不同 ,会对不
同类型生物结皮生长造成影响 ,尤其对藻类结皮的
影响 ,在一定范围内它们呈正相关关系 〔17〕。
3.2　pH值对土生绿球藻生长的影响
pH值也是影响藻类生长的重要生态因子 ,由于
组成细胞质的蛋白质是两性电解质 ,在弱酸环境中 ,
氨基酸带阳电荷 ,所以易于吸附外界溶液中的阴离
子;在弱碱环境中 ,氨基酸带阴电荷 ,所以易于吸附
外界溶液中的阳离子 , pH值可直接或间接地通过对
某些矿质离子的吸收来影响它的生长 〔16〕。
在不同 pH值环境下对土生绿球藻的培养 ,实
验共设 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14不同的 pH梯
度。结果表明 ,土生绿球藻的生物量与 pH值呈明
显的正相关。在酸性环境(pH =5 , 6)和中性环境
下 ,土生绿球藻培养液中叶绿素 a的含量很低;在碱
性环境下 ,土生绿球藻生物量随 pH升高而增加 ,在
pH值为 12时达到峰值 ,叶绿素 a含量为 5.739mg/
m3 ,当 pH值继续上升 ,生物量又有下降的趋势。 pH
值对土生绿球藻生长的影响呈极显著水平(方差检
验 , p<0.01)。将不同 pH值的叶绿素 a含量进行
多重比较 ,结果表明 ,土生绿球藻在 pH值为 11, 12,
13, 14的叶绿素含量与 pH值为 5 , 6, 7, 8, 9时的含
量差异显著或极显著。另外 , pH值为 12的叶绿素
a含量和各个 pH水平的叶绿素含量差异均极显著;
6435期　　　　　　　　　　　　张丙昌等:不同生态因子对生物结皮中土生绿球藻生长的影响 　　　　　　　　
pH为 13和 14的叶绿素含量不显著 ,但与其他 pH
水平的叶绿素 a差异显著或极显著(图 5)。
方柱上标有不同小写字母表示不同处理间叶绿素a含量差异显著
(p< 0.05), 标有不同大写字母表示叶绿素 a含量差异极显著 ,以下同
图 5　pH对土生绿球藻生长的影响
Fig.5　EfectofpHonthegrowthofC.humicola
总之 ,土生绿球藻能够适应较高的 pH值 ,其生
长速度随 pH值的升高而加快。这可能与古尔班通
古特沙漠土壤呈碱性有密切关系 ,从土壤的 pH值
分析 ,古尔班通古特沙漠的生物土壤结皮基本上处
于碱化发育过程中 , 土壤中的 pH值变化一般在
8.43 ～ 8.66,其中沙丘底部和丘间低地结皮的碱化
过程最为显著〔13〕。
图 6　温度对土生绿球藻生长的影响
Fig.6　EfectoftemperatureonthegrowthofC.humicola
3.3　温度对土生绿球藻生长的影响
任何一种生物 ,其生命活动中每一生理生化过
程都有酶系统的参与 。然而 ,每一种酶的活性都有
它的最低温度 、最适温度和最高温度 ,相应形成生物
生长 “三基点 ”。一旦超过生物的耐受能力 ,酶的活
性就将受到制约 ,对藻类同样如此〔19〕。本文在 15,
25 , 35 ℃和 50 ℃ 4个梯度对土生绿球藻进行培养 ,
结果表明 , 25℃条件下的生物量最高 ,且和 35℃差
别不大 , 15 ℃和 50 ℃的生物量明显降低 。在培养
条件下 ,温度对土生绿球藻生长影响极显著 (方差
检验 , p<0.01)。多重比较结果表明 , 25 ℃和 35℃
土生绿球藻的叶绿素含量均与 15℃和 50℃差异极
显著(图 6)。
3.4　光照强度对土生绿球藻生长的影响
光照强度对植物细胞的增长和分化 、体积的增
长和重量的增加有重要影响 。在一定范围内 ,光合
作用的效率与光强成正比 ,但是达到一定强度 ,如继
续增加光强 ,光合作用的效率不仅不会提高 ,反而下
降〔16〕。本实验通过不同光照强度对土生绿球藻的
培养 ,结果表明 ,在 2 490, 3 530, 4 610, 5 720lx不同
光照强度下 ,土生绿球藻的生物量随着光照强度的
升高而增加(图 7)。但方差分析结果表明 ,光照强
度对土生绿球藻的影响不显著 (p>0.05)。
图 7　光照强度对土生绿球藻生长的影响
Fig.7　Effectofiluminationintensityonthe
growthofC.humicola
4　讨　论
据报道 , pH与藻类生物量无相关性 ,但对藻类
的分布却有影响 ,如中性和碱性有助于蓝藻的发育
和生长 ,在酸性环境中 ,绿藻则占优势 〔6, 20, 21〕。而本
文实验结果表明 ,土生绿球藻的生物量与 pH有明
显的相关性。在酸性条件下 ,土生绿球藻的生物量
很低 ,而在碱性环境中 ,随着 pH的上升其生物量有
明显的升高 ,其生物量在 pH=12时达到峰值 ,这与
前人结果相反 。
周志刚等人通过对沙坡头生物结皮藻类的野外
调查和室内分析 ,认为藻类的耐高温和忍受低温的
能力比较强 ,温度对藻类生物量的影响较小 ,其中可
能的原因是藻类细胞的酶对温度的敏感性差 ,再加
上胶鞘的保护作用 ,使得藻体在较高或较低的温度
下仍然具有活性〔5〕。但本文通过对土生绿球藻的
室内培养发现 ,温度对土生绿球藻的生物量影响呈
极显著水平。如在 25℃条件下 ,土生绿球藻生物量
644 　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
最高 ,为 3.689 mg/m3;而在 50 ℃高温时 ,土生绿球
藻死亡;在 15 ℃培养条件下 ,其生物量也较低 ,为
0.401 mg/m3。这说明 ,在室内培养条件下 ,温度对
土生绿球藻有一定的影响 ,尤其是极端高温 ,这与野
外生态条件有很大的区别。笔者认为 ,造成这种现
象的原因 ,可能是由于藻类生长的基质不同所致 。
在野外环境下 ,藻类生长在土壤基质中 ,土壤颗粒之
间有一定的间隙和流通的空气 ,夏季高温造成土壤
非常干燥 ,而土壤藻类在干燥条件下对高温的忍受
能力较好 ,有利于藻类的生存;而在潮湿条件下 ,真
核种类只能忍受 30 ～ 50℃的高温 ,蓝藻耐高温的能
力比较强〔22〕。但是 ,在室内极端高温(50 ℃)培养
条件下 ,土生绿球藻生长在液体基质中 ,藻体和基质
紧密接触 ,其代谢活动中的酶受到抑止甚至变性;另
外 ,高温下的液体基质中可供利用的空气也极少 ,故
藻体死亡。有关土生绿球藻及其生理特征等方面还
有待进一步研究 。
土生绿球藻广泛存在于生物结皮中 ,本文通过
对其生长条件的摸索 ,为以后室内对其进行大量培
养以及将它与其他主要荒漠藻种相搭配 ,筛选最佳
固沙模式奠定基础 ,这对于以后进行生物结皮的人
工培养有着深远的实践意义。
5　结　论
(1)K+, Ca2+ , Mg2+对土生绿球藻的生长都会
造成一定的影响 ,在所选标准 BBM液体培养基中 ,
K+对土生绿球藻生长的影响不显著;Ca2+, Mg2+对
土生绿球藻生长的影响显著 ,其最适浓度分别为
8.85×10-4 mol/L和 2.04×10-5 mol/L。
(2)pH对土生绿球藻生长的影响极显著 ,碱性
条件促进土生绿球藻的生长 ,其最适 pH值为 12。
在酸性条件下 ,土生绿球藻的生长速度很慢 ,其相同
条件下的生物量要比碱性条件下低十几倍甚至几十
倍 。
(3)温度对土生绿球藻的影响极为显著 ,实验
室培养条件下 ,最适温度为 25℃, 15 ℃时生物量有
明显的下降 , 50 ℃时生物量几乎为零。光照强度对
土生绿球藻的影响不明显 。
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StudyontheEfectofDifferentEcologicalFactorsontheGrowthof
ChlorococcumhumicolainSoilMicrobioticCrust
ZHANGBing-chang1 , 　 ZHAOJian-cheng2 , 　 ZHANGYuan-ming1 ,
LIWen-zhai2 , 　ZHENGYun-pu2
(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography, ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China;
2.CollegeofLifeScience, HebeiNormalUniversity, Shijiazhuang050016, China)
Abstract:　Chlorococcumhumicolaisacommonspecies, anditcangrownotonlyinhumidsoil, butalsoinarid
andsemiariddeserthabitats.Inthispaper, theefectsofpH, iluminationintensity, temperatureandthreedifer-
entconcentrationsofK+ , Ca2 +andMg2+ onthegrowthofChlorococcumhumicolainsoilmicrobioticcrustsare
studiedbyseparating, purifyingandcultivatingC.humicola.TheresultsshowthattheefectsofpHandtempera-
tureonthegrowthofC.humicolaareextremelysignificant, thatofCa2+ andMg2+ concentrationsonthegrowthof
C.humicolaaresignificant, butthatofK+ concentrationandiluminationintensityonthegrowthofC.humicola
arenotsosignificant.TheresultsalsorevealthatalkalinesoilisadvantageousforthegrowthofC.humicola, and
thebiomassofC.humicolagrowingundertheacidicconditionsistenorseveraltentimeslowerthanthatunderthe
alkalineconditions;theoptimalconditionsofcultivatingC.humicolaareatpHof12, temperatureof25 ℃, and
Ca2+ andMg2+ concentrationsof1.77×10-4 mol· L-1 and2.04×10-5 mol· L-1 , respectively.Thestudyre-
sultscanberegardedasthetheoreticbasesinartificialycultivatingsoilmicrobioticcrustsinthefurther.
Keywords:　soilmicrobioticcrust;Chlorococcumhumicola;ecologicalfactor;GurbantonggutDesert.
646 　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷