全 文 ：文章编号:0253-2468(2002)-06-0743-06　　　中图分类号:X55　　　文献标识码:A
大亚湾拟菱形藻(Pseudo-nitzschia spp.)种群的
季节变化与环境因子的关系
陈菊芳 ,徐宁 ,王朝晖 ,黄伟建 ,谢隆初 ,江天久 ,齐雨藻 　(暨南大学水生态科学研
究所 ,广州　510632)
摘要:1997年 7月至 1998年 6月期间,对大亚湾海域拟菱形藻种群的季节变化及其与环境因子之间的关系进行研究.高密
度的拟菱形藻出现的温度 、盐度范围分别在 25.0～ 30.0℃和 28.40‰～ 31.30‰.该水域N、Si含量丰富 , P含量偏低 ,通常情况
下 , P成为拟菱形藻生长的限制因子 ,而春季高峰期中 ,拟菱形藻的消退主要可能与 N的迅速耗尽有关.N 、Si 、P三种营养盐
之间比值的变化亦是影响拟菱形藻生长的重要原因 ,拟菱形藻高密度出现的 N∶P、Si∶P、Si∶N 范围分别是 6.21～ 32.98 、59.67
～ 119.71 、3.36～ 17.89.
关键词:拟菱形藻;大亚湾;种群动态;环境因子
Dynamics of Pseudo-nitzschia spp.and environmental factors in Daya
Bay , the South China Sea
CHEN Jufang , XU Ning , WANG Zhaohui , HUANG Weijian , XIE Longchu , JIANG Tianjiu , QI Yuzao 　(In-
stitute of Hydrobiology , Jinan University , Guangzhou , 510632)
Abstract:Seasonal changes of Pseudo-nitzschia spp.inDaya Bay , the SouthChina Sea , were investigatedaswell as the influences of environ-
mental factors(especially nutrients)on the population dynamicswere analyzed from July 1997 to June 1998.The genus were found throughout
the year , forming peaks of cell concentration in Spring and Autumn.Pseudo-nitzschia spp.showed the optimal range of temperature 25.0～
30.0℃ and salinity 28.40‰～ 31.30‰ for growth , The two factors were found to have no obvious relationship with the occurrence of density
peaks of Pseudo-nitzschia spp..DIN and silicate contentswere abundant in the bay and DIP became limitation factor because of its low level.
Ratio changes between DIN , DIP , Si were important for the growth of the genus.The optimal ranges of N∶P , Si∶P , Si∶N were 6.21～ 32.98 ,
59.67～ 119.71 , 3.36～ 17.89 respectively.
Keywords:Pseudo-nitzschia;Daya Bay;dynamics;environmental factors
收稿日期:2001-12-10;修订日期:2002-06-03
基金项目:国家自然科学基金重大项目(39790110)
作者简介:陈菊芳(1970—),女 ,助研
赤潮作为一种日益频繁发生的海洋自然灾害正越来越受到关注 ,而其中有害藻类水华
(Harmful Algal Bloom , HAB)则成为赤潮研究的重点.硅藻(Diatoms)是赤潮生物中的一个重要
类群 ,但只有拟菱形藻是其中唯一发现含有藻毒素多莫酸(Domic acid , DA)的赤潮种类.由 DA
引起的贝毒称为记忆缺失性贝毒(Amnesic Shellfish Poisoning , ASP),症状包括:呕吐 、腹泻 、神智
不清 、丧失记忆等 ,最严重者导致死亡.目前普遍认为有毒的拟菱形藻种类包括 Pseudo-nitzschia
multiseries 、P .pseudodelicatissima 、P .austrilis 三种.而发现区域已从最初 1987年发现ASP 事件
的北美大西洋沿海扩展到美国 、加拿大的太平洋海域以及新西兰 、丹麦 、日本等国家和地区[ 1] ,
从目前的情况来看 ,ASP的分布是世界性的.
虽然我国目前仍未有 DA的发现报道 ,但拟菱形藻却是沿海水域中的重要优势种类 ,时常
第 22 卷第 6期
2002 年11月
环　境　科　学　学　报
ACTA SCIENTIAE CIRCUMSTANTIAE
Vol.22 , No.6
Nov., 2002
DOI :10.13671/j.hjkxxb.2002.06.011
引发赤潮 ,而且有毒种类 P.multiseries 、P.pseudodelicatissima也都发现存在[ 2 , 3] .所以加强对拟
菱形藻的监测和研究显得十分必要.广东大亚湾澳头水域是一个半封闭溺谷形的亚热带海湾 ,
是广东一个典型的水产养殖生产基地.本文通过对该水域 1997年 7月 ～ 1998年 6月拟菱形藻
种群动态与环境因子进行调查监测 ,以期了解二者之间存在的相关关系.
1　采样与分析
在大亚湾澳头水域共设置 6个采样点(图 1),1997年 7月至 1998年 3月只在紧临水产养
殖区的S2站每隔 3 d采样一次;1998年 4月 2日至 6月 1日(春夏之交是南海赤潮高发期)在
S1至 S6站每隔 3 d采样一次.样品采集分表 、底层.
生物分析包括浮游植物和浮游动物的定性 、定量分析 ,由于拟菱形藻属的种类在光镜下极
易混淆 ,为方便统计 ,将该属种类统归于:Pseudo-nitzschia spp..理化因子包括水温 、盐度 、DO 、
COD 、NH+4 -N 、NO-3 -N 、NO -2 -N 、PO3-4 -P 、SiO2-3 -Si 、Fe 、Mn等 ,测定方法按《海洋调查规范》进行.
图 1　监测站位示意图
Fig.1　Sampling stations in Daya Bay
2　结果
2.1　拟菱形藻种群密度与浮游植物密度的季节动态
1997年7月至1998年 6月期间 ,大亚湾 6个站位的
浮游植物和拟菱形藻数量变化如图 2所示.浮游植物总
数明显呈现春季 、秋季两个数量高峰期 ,相对来讲 ,春季
高峰期在数量上更占优势.春季 、秋季高峰期内又存在
着由数个不同种类形成的浮游植物数量高峰 ,如 1998
年 1月 27日的日本星杆藻(Asterionella japonica),1998年
4月 17日的细弱海链藻(Thalassiosira subtilis), 1998年 5
月14日的角毛藻属(Chaetoceros)中的一些类群 ,等等.
在本研究年度内 ,除了 1998年 5月 23日的小规模数量
高峰主要是由甲藻占优势外 ,其余的浮游植物数量高峰
基本由硅藻种类组成 ,硅藻细胞占了绝对的优势.
图 2　1997年至 1998年拟菱形藻种群密度和总藻类密度的年度变化
Fig.2　Seasonal changes in cell density of Pseudo-nitzschia spp.and total algae from 1997 to 1998
调查发现 ,在大亚湾水域拟菱形藻属于常见优势种 ,一年四季均有出现.从数量上看 ,拟菱
形藻和浮游植物总量一样 ,可以分为秋季 、春季两个优势时期 ,最高数量出现在秋季 ,达 1.80
744 环　　境　　科　　学　　学　　报 22 卷
×106 cells L.1998年4月至 6月密集采样期间 , 6个站位表层的拟菱形藻种群密度均在4月17
日形成数量高峰(图 3),其中以S2站表层数量最高 ,达 2.20×105 cells L ,S6站表层数量最低 ,
为5.80×103 cells L.形成以 S2站为数量高峰中心向外海逐渐消减的趋势.
图 3　1998年 4～ 6月各站表层水样中拟菱形藻种群密度
Fig.3　Cell density of Pseudo-nitzschia spp.in surface
water of six stations , 1998
图 4　1998年 S2站表层藻类总数 、拟菱形藻与桡足类的关系
Fig.4　Density of total algae , Pseudo-nitzschia and
copepoda in S2 surface water in 1998
图 5　拟菱形藻种群密度与水温 、盐度的关系
Fig.5　Relation between cell density of Pseudo-
nitzschia spp.and water temperature and
salinity
2.2　拟菱形藻种群密度 、浮游植物密度与桡足类的关系
从图 4中可以看出 ,1998年 4月至 6月期间 ,拟菱形藻在浮游植物中并不占优势 ,这一时
期浮游藻类数量优势主要由其它一些硅藻如细弱海链藻 、角毛藻等形成.桡足类在这一段时期
内的数量波动十分明显 ,这种波动与拟菱形藻并不存在密切联系;但与浮游藻类数量存在一定
的负相关关系.S2表层 5月 14日的浮游藻类数据缺略 ,但其它站位在这一天的浮游藻类数量
普遍达到高峰 ,如S2站底层的浮游藻类数量达 4.58×106 cells L ,所以推测S2表层该天的浮游
藻类数量也应达到高峰 ,而从图4可以发现 ,桡足类数量在该天跌至低谷.
2.3　拟菱形藻种群密度与温度 、盐度的关系
大亚湾水域的水温年度变化范围在 14.0 ～ 32.8℃之间 ,其中 4月 ～ 11月水温基本维持在
25℃以上.拟菱形藻是一终年出现的广温种类 ,在整个
水温变化范围内都可见到一定数量的拟菱形藻的存在 ,
其中拟菱形藻高密度出现的温度范围是 25.0 ～ 30.0℃
(图 5-a).
大亚湾水域的盐度年度变化范围在 15.1‰ ～
32.8‰之间 ,除在少数情况下因台风等原因引起大量降
水 ,导致盐度降低外 ,其它的季节里 ,盐度的波动并不明
显 ,基本在 31.0‰左右波动.从图 5-b中可以看出 ,盐度
对拟菱形藻并无限制作用 ,即使在盐度很低的不正常情
况下 ,拟菱形藻依然有一定数量的存在.拟菱形藻高密
度出现的盐度范围是 28.40‰～ 31.30‰.
2.4　拟菱形藻种群密度与氮 、磷 、硅含量的关系
7456 期 陈菊芳等:大亚湾拟菱形藻(Pseudo-nitzschia spp.)种群的季节变化与环境因子的关系
4 ～ 6月期间 ,S2表层可溶性无机氮(TIN)、可溶性无机磷(TIP)及硅含量的波动都十分显
著 ,但无明显规律;变动范围分别是15.7 ～ 304.5μg L 、1.7 ～ 63.4μg L、242.0 ～ 2081.0μg L.3种
营养盐含量随着拟菱形藻数量高峰期的到来都显著下降 ,TIN和 Si更是达到最低值(图 6).
4 ～ 6月 S2站表层N∶P变化范围是 6.21 ～ 210.77(图 7),拟菱形藻几个大小数量高峰时的
水体N∶P集中在 6.21 ～ 32.98范围内 ,当N∶P>50时 ,拟菱形藻数量保持较低水平.Si∶N 的变
动范围在 0.85 ～ 17.89之间 ,拟菱形藻数量高峰期的 Si∶N集中在 3.36 ～ 17.89.除 4月 17日明
显偏高(17.89)外 ,其余基本在 5.00附近上下明显波动.Si∶P 的变动范围在 11.03 ～ 1161.61之
间 ,变化趋势与 N∶P 相似.拟菱形藻数量高峰期的Si∶P集中在 59.67 ～ 119.71范围内 ,而当Si∶
P>150时 ,拟菱形藻数量保持较低水平.
图 6　1998年 4月 ～ 6月 S2站表层拟菱形藻种群
密度与 N、P 、Si的关系
Fig.6　Concentration of Pseudo-nitzschia spp.and N , P ,
and Si contents in S2 surface water f rom Apr.
～ Jun., 1998
图 7　1998年 4月 ～ 6月 S2站表层拟菱形藻种群
密度与 N∶P 、Si∶P 、Si∶N的关系
Fig.7　Concentration of Pseudo-nitzschia spp.and N∶P , Si∶P ,
and Si∶N ratios in S2 surface water f rom Apr.～ Jun.,
1998
3　讨论
3.1　拟菱形藻种群动态与温度 、盐度等的关系
温度是影响浮游植物种类和数量分布的重要因素.大亚湾地处亚热带 ,水温在 14.0 ～
32.8℃范围内波动 ,拟菱形藻在该水域一年四季都有出现 ,是一典型的广温种 ,但它只在秋季
和春季形成数量高峰 ,适宜大规模生长的温度集中在25 ～ 30℃之间.Bates[ 1] 曾指出拟菱形藻属
中的重要有毒种类 P.multiseries 一般在 14℃以下水体中发生水华 ,而另两种重要种类 P.
pungens和P.pseudodelicatissima 则一般在夏季发生赤潮 ,适宜温度明显高于前者.而在本研究
中 ,大亚湾水域拟菱形藻属中占优势的种类正是 P.pungens 和P.pseudodelicatissima 两种类 ,
而适宜在较冷环境中爆发赤潮的 P.multiseries始终未能观察到 ,有学者在香港海域发现有它
的存在[ 2] ,相信该有毒种类未能在大亚湾水域大量出现与该地区较高的水温有关.
746 环　　境　　科　　学　　学　　报 22 卷
盐度也在一定程度上影响浮游植物的分布 ,甚至成为某些藻类形成水华的重要原因[ 4 ,5] .
拟菱形藻是一广盐性种类 ,Dortch等曾报道其耐盐范围是 0 ～ 36‰,而其中的 P.multiseries更
可在盐度高达 45‰的水体中生长[ 6] ;相对来讲 , P.pungens 适宜盐度范围要低一些[ 1] .这与本
文的研究结果相一致 ,本研究还发现在盐度较低的情况下也有相当数量的拟菱形藻存在 ,反映
了大亚湾海域盐度条件对其生长没有限制作用.
3.2　拟菱形藻生长与营养盐的关系
营养盐是海洋生态系统的物质基础 ,赤潮的发生往往与水域中营养盐的组成与含量有着
密切的关系.一般认为 ,开阔大洋的浮游植物趋向于氮限制 ,近海趋向于磷限制 ,而个别海区存
在硅限制;但随着人类生产 、生活排污的增加 ,沿海增养殖区的不断扩展 ,沿岸海域的N 、P 含
量逐渐增长 ,富营养化程度愈来愈严重 ,以至于许多海域已逐渐由N 、P 限制转向 Si限制 ,如扬
东方等[ 7] 对胶州湾长期监测结果的研究发现该水域硅酸盐已成为浮游植物生长的限制营养
盐 ,而且他认为在全球的许多海域 ,硅会成为浮游植物生长的限制因子.
S2站位于水产养殖区旁 , TIN 、TIP 、SiO2-3 -Si等营养盐平均水平高于位于离海的 S6站.但
相对地处渤海的胶州湾的养殖区女姑山甚至胶州湾全湾[ 4] 来讲 ,大亚湾的N 、P营养盐水平要
低许多 ,而 Si含量明显占有优势.丘耀文[ 8] 对大亚湾的营养物质进行调查分析后认为大亚湾
水体属于贫营养型 ,只有某些养殖区域转向中营养型;但该水域依然是藻类水华频发的区
域[ 9] .
1998年 4月 17日浮游植物及拟菱形藻数量高峰时 ,拟菱形藻在浮游植物总数量中并不占
优势 ,主要优势种是细弱海链藻;此阶段 N 、P 、Si等营养盐含量对拟菱形藻的生长起决定作用 ,
相反地 ,拟菱形藻对此时的营养盐含量变化并不起决定作用.而从文中可以发现 ,拟菱形藻在
N 、P 、Si含量分别为 15.7μg L 、5.6μg L 、242.0μg L时达到高峰 ,说明拟菱形藻对水域中N 、P 、Si
等营养盐含量的要求不高 ,但是当营养盐继续降低时 ,拟菱形藻的生长就会受到限制.大亚湾
海域各营养盐除 P 含量偏低外 ,N 、Si等含量均要远超过上面的数值 ,明显表现出 P 限制的趋
势;这与丘耀文[ 8] 认为的大亚湾水域属于 P限制的观点是一致的.
相对于其它藻类而言 ,Si对硅藻的重要性是显而易见的 ,因此 ,在一些海域 ,Si成了硅藻生
长的限制因子 ,但在大亚湾 ,Si含量十分丰富 ,Si不成为限制因子 ,而由 P 取而代之.Egge[ 10] 认
为 ,当 P<0.2μmol L 时 ,硅藻对其它营养盐的利用也受到限制 ,而且 ,硅藻在藻类群落中也无
法占绝对优势;而大亚湾的P 含量经常在 0.2μmol L上下波动 ,当 1998年 4月 17日 P 含量为
5.6μg L(0.18μmol L)时 ,拟菱形藻依然达到一个数量高峰 ,说明大亚湾水域拟菱形藻对 P 的
生理适应阈值下限相对 Egge 的结果来说要更低.但当 P 含量低于 4μg L 时 ,甲藻在浮游植物
群落中占了相当份量 ,拟菱形藻及其它硅藻的生长受到了限制.
不同水域由于情况的不同 ,往往具有不同的 N 、Si 、P 比值 ,而不同浮游植物具有不同的细
胞内营养盐原子比以及对水体中营养盐吸收比率也有所不同.大亚湾养殖水域的N∶P 变化范
围是 6.21 ～ 210.77 ,但拟菱形藻明显适宜在 N∶P 值低的情况下生长 , 4月 17日拟菱形藻高峰
期的N∶P值更是低至 6.21;当N∶P>50时 ,拟菱形藻生长明显受到限制 ,但当 N∶P 低至 6.21
时 ,拟菱形藻的生长开始受到限制 ,相信主要是由于N 、P 、Si营养盐 ,尤其是N由于藻类大量繁
殖而耗尽所致.大亚湾Si∶P 的变动趋势与 N∶P 相近 ,由于 Si 的不缺乏 ,所以当环境中 Si∶P 偏
低时 ,将有利于拟菱形藻的生长.通常认为Si∶N>1时 ,水体表现为N限制 ,Si∶N<1时 ,则表现
为Si限制 ,胶州湾[ 7] 的Si∶N基本都小于 1 ,说明该湾植物生长的 Si限制 ,但大亚湾 Si∶N 基本
7476 期 陈菊芳等:大亚湾拟菱形藻(Pseudo-nitzschia spp.)种群的季节变化与环境因子的关系
在5.00上下波动 ,反映了该水域中充足的 Si源 ,而水体中充足的 Si为拟菱形藻的大规模爆发
提供了必要条件.
从上面的分析知道 ,拟菱形藻对各种环境因子的生理适应范围很广 ,容易引发赤潮 ,而拟
菱形藻是目前已知的能产生多莫酸的唯一赤潮硅藻 ,值得引起重视.
致谢:国家海洋局南海分局的“赤潮”重大项目组同行参与了样品采集和水质分析工作 ,在此深表谢意.
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748 环　　境　　科　　学　　学　　报 22 卷