全 文 ：第 27卷　第 1期 海　　洋　　学　　报 Vo.l 27, No. 1
2005年 1月 ACTA OCEANOLOG ICA SIN ICA Janua ry 2005
大亚湾拟菱形藻水华及其在生物群落中的生态地位
陈菊芳 1 ,齐雨藻 1 ,徐　宁 1 ,江天久1 ,吕颂辉1
(1. 暨南大学 水生态科学研究所 , 广东 广州 510632)
收稿日期:2002 - 07 -18;修订日期:2003 - 04 -09.
基金项目:国家自然科学基金重大资助项目(39790110);国家 “ 973”重点基础研究发展规划资助项目(2001CB4097).
作者简介:陈菊芳(1967— ),女 ,福建省邵武市人 ,副研究员 ,硕士 ,从事浮游生物学 、水域生态学的研究. E -m ail:chen juFang116@163. com
摘要:对 2000年 4 ～ 5月藻类水华高发期大亚湾澳头海域的拟菱形藻进行逐日调查 ,并对其与浮
游植物 、浮游动物的相关关系进行分析.调查初期 ,整个生物群落的种类组成数量都相对贫乏;拟菱
形藻数量急剧增长 ,最高的测站密度可达 2.93×106个 /dm3.拟菱形藻水华的组成种类有拟极细拟
菱形藻和尖刺拟菱形藻两种 ,以尖刺拟菱形藻稍占优势.水华形成中其他种类硅藻和甲藻在种类组
成和数量上也有一定程度的增加.分析表明 ,拟菱形藻在浮游植物群落的种间竞争中具有优势 ,并
成为春季硅藻水华的最重要的组成者.桡足类等浮游动物对拟菱形藻的下行控制并不能明显抑制
拟菱形藻的增长及水华的产生 ,这与其偏爱以其他种类藻类为食有关. 以上因素外加拟菱形藻对环
境的广泛适应性促使其在该水域成为最常见的赤潮生物之一.
关键词:拟菱形藻;群落生态;水华
中图分类号:Q178. 1　　　文献标识码:A　　　文章编号:0253 -4193(2005)01 - 0114 - 06
1　引言
拟菱形藻 (P seudo-nitzschia)属于羽纹硅藻纲 ,
其典型特征是梭形细胞首尾相叠形成链状群体.
1987年在加拿大的爱德华王子岛发生一起由于食
用在当地海域培养的贻贝 (Mytilus edulis)而引起的
中毒事件 ,造成 3人死亡 , 100多人中毒. 经查引起
中毒的物质是神经毒素多莫酸 (domoic acid, DA),
它是由多列拟菱形藻 (P seudo-nitzschia multiseries)产
生的[ 1] . 由此世人才认识到硅藻也能产生藻毒素 ,
而且拟菱形藻是迄今为止发现的惟一能产生多莫酸
的硅藻赤潮生物. 由 DA引起的贝毒称为记忆缺失
性贝毒 (amnesic she llfish poisoning, ASP),症状包括
呕吐 、腹泻 、神智不清 、丧失记忆等 ,最严重者会死
亡.从目前的研究情况来看 , ASP的分布是世界性
的 [ 2] ,但在我国仍未有 DA的发现报道. 拟菱形藻对
环境的适应能力很强 ,对温度 、盐度 、氮 、磷 、硅等理
化因子和营养盐因子具有很广的耐受范围[ 3] ,这使
它在世界范围内普遍存在 ,是许多海域的优势种.拟
菱形藻是我国沿海水域的重要优势种类 ,在南海常
有春季和秋季数量的高峰 ,甚至引发水华并达到赤
潮密度.广东省大亚湾澳头水域是一个半封闭溺谷
形的亚热带海湾 ,是广东省一个典型的水产养殖生
产基地. 通过对该水域 2000年 4 ～ 5月的浮游生物
群落进行调查 ,并对期间发生水华的拟菱形藻种群 、
浮游动物 (尤其是桡足类 )之间的关系进行分析 ,以
期了解拟菱形藻在生态群落中的地位和作用.
2　材料和方法
在大亚湾澳头水域共设置 6个采样点 (见图
1),调查时间从 2000年 4月 7日至 5月 21日. S1和
S2站为重点观测站位 (S2站位于鱼排旁 ),每天采
样一次 ,在 S3, S4, S5站每 3 d采样一次 (S3站在本
年度未进行生物样品的采集 ),并选取位于离岸区
且水质较好的 S6站作为对照站 ,每 15 d采样一次.
浮游植物样品采集分表层 、底层 ,当水深小于 5m
时 ,只采集表层水样.
图 1　大亚湾采样站位
生物样品分析包括浮游植物和浮游动物的定
性 、定量分析;浮游植物一般鉴定到种 ,拟菱形藻属
种在光镜下极易混淆 ,因此将该属种统归于 P seudo-
n itzschia spp.水华期间对拟菱形藻的种类定性采用
电镜分析 ,发现此次水华由大小差异显著并可于光
镜下区分的两种拟菱形藻组成 ,因此对水华期间的
这两种拟菱形藻给予分别计数. 对浮游动物采样用
网口内径为30.5 cm的浅水 Ⅱ型浮游动物网 ,从底层
到表层垂直拖网.
3　结果
3.1　拟菱形藻种群动态
在监测期间大亚湾澳头水域 S1, S2站位拟菱形
藻的种群动态如图 2所示.从 4月 7日调查开始至 4
月下旬 ,在水域中只是零星发现拟菱形藻;4月 27
日起拟菱形藻开始少量出现 ,随后数量逐日增加 ,并
在 5月 7 ～ 9日达到高峰 ,形成拟菱形藻水华;5月
10日数量开始下降 ,但基本维持在密度为 5×105
个 /dm3的水平左右 ,一直到 5月 19日拟菱形藻水
华消退.其余 S2, S4, S5站等也表现出相同的种群动
态特征.
图 2　2000年春季大亚湾 S1, S2站表层浮游植物和拟菱形藻密度变化
　　水华高潮期间 (5月 7日 ),拟菱形藻在各站的
水平分布如表 1所示 ,其中 S6站密度最高 ,达 2.93
×106 个 /dm3 ,超出赤潮密度 , S5站次之 , S2站最
低 ,为 0.94×106 个 /dm3 ,表现出离岸区高于近岸
区 、非养殖区高于养殖区的分布趋势.
经电镜分析 ,该次拟菱形藻水华中包含两种拟
菱形藻种类:尖刺拟菱形藻 (P seudo-nitzchia pun-
gens)和拟极细拟菱形藻(P. pseudodelicatissima),其
中尖刺拟菱形藻在数量上占优势 ,但拟极细拟菱形
藻也具有相当数量 ,如在 S5站它的数量就已超过赤
潮标准 , 达到 1.06 ×106个 /dm3 , 占藻类总数的
37.3%.
3.2　浮游植物群落
在调查初期 ,浮游植物的群落组成和数量都相
对简单和贫乏 ,以硅藻和甲藻为主 ,种类数一般不超
过 25种;浮游植物数量除 4月 20日稍高外 ,各站位
一般都低于 2.25×105个 /dm3.种类组成以甲藻稍
占优势 ,包括原甲藻 (P rorocentrum )、角甲藻 (Cerati-
um )等 , 但优势种类以硅藻为主 , 主要是角毛藻
(Chaetoceros)的一些种类.
1151期　陈菊芳等:大亚湾拟菱形藻水华及其在生物群落中的生态地位
表 1　拟菱形藻水华期间(5月 7日)各站不同生物指标的分布特征
生物指标 S1站 S2站 S4站 S5站 S6站
拟菱形藻密度 /×106个 dm -3 1. 46 0. 94 1. 79 2. 84 2. 93
尖刺拟菱形藻 /×106个 dm -3 0. 96 0. 68 0. 90 1. 78 2. 34
拟极细拟菱形藻 /×106个 dm - 3 0. 50 0. 26 0. 89 1. 06 0. 59
浮游植物种类数 37 35 33 43 33
浮游植物密度 /×106个 dm -3 2. 02 1. 65 2. 40 3. 75 3. 45
浮游动物种类数 21 11 22 17 —
浮游动物密度 /×106个 dm -3 90. 93 227.37 91. 80 138. 49 —
浮游桡足类密度 /×106个 dm - 3 86. 60 207.16 76. 85 112. 76 —
　　从 5月 4日开始 ,浮游植物群落种类组成和数
量开始大幅上升 ,并于 7 ～ 9日达到顶峰 ,如 5月 7
日水体中的浮游植物种类平均达到 36种 ,其中拟菱
形藻是绝对优势种 ,其余硅藻如角毛藻 、Tha lassione-
ma nitzsch ioides,甲藻如原甲藻 、角甲藻等较前阶段
也都有一定数量的增长.从数量和种类组成上看 ,硅
藻比甲藻具有明显的优势.
在调查期间浮游植物的密度变化趋势表现出与
拟菱形藻相似的特征 (见图 2),而在 5月 7日水华
高潮期各站的浮游植物密度的水平分布特征亦基本
与拟菱形藻相同.
在 5月 7 ～ 9日拟菱形藻水华期间 ,在与 S1站
位相邻的码头水域同时发生一起甲藻赤潮:五角原
多甲藻 (Protoperidinium quinquecorne)赤潮 , 7日密度
为 2.36×106 个 /dm3 ,占浮游植物总数的 44.2%;
拟菱形藻在码头水域样品中占浮游植物总数的
32.4%,而在 S1站五角原多甲藻却只占浮游植物总
数的 0.10%,但随着五角原多甲藻的继续增长 , 5月
8, 9日码头水域的拟菱形藻数量降低 ,拟菱形藻在
浮游植物总数中的比例急剧下降 ,低于 9.12%.
3.3　浮游动物群落
在大亚湾水域调查的浮游动物包括原生动物 、
浮游甲壳类 (桡足类和枝角类 )、浮游软体动物 、毛
颚动物 、被囊类及各类浮游幼虫等.在调查初期浮游
动物群落也表现出组成和数量上的相对贫乏 ,如在
S1站 (图 3)浮游动物数量一般在 30×103 个 /m 3左
右波动.但随着 5月 4日浮游植物和拟菱形藻数量
的大幅度上升 ,浮游动物数量也表现出强劲增长的
趋势 ,并于 5月 7日水华高潮期数量最高峰也达到
98.93×103 个 /dm3 ,但随即数量急剧下降到 30 ×
10
3个 /m3左右的水平;水华期间浮游动物种类数也
图 3　2000年春季 S1站浮游动物总数和
浮游桡足类的数量变化
增加近 1倍.
在调查期间浮游桡足类及其各个时期的幼体数
量上始终占绝对优势 ,一般都占浮游动物总量的
50%以上 ,长腹剑水蚤 (O ithona)是其中的优势种
类;在 5月 7日浮游桡足类所占比例进一步提高 ,如
S1站就达 87.5%(其中长腹剑水蚤占桡足类的
84.03%),另外原生动物占 3.6%,毛颚类占 1.2%,
其他浮游动物幼体占 4.5%,其余还包括数量很少
的一些被囊类 、水母类 、枝角类等.
水华高潮时各站间浮游动物种类和数量的水平
分布没有明显的变化趋势 (表 1),但在养殖区所在
的 S2站 ,虽然浮游植物数量很少 ,但其浮游动物数
量在各站间最高 ,而种类数却又最少.
3.4　拟菱形藻 、非拟菱形藻的浮游植物密度与浮游
动物 、桡足类的关系
图 4a显示拟菱形藻种群密度与浮游桡足类 (含
桡足幼体 、无节幼体)具有一定的相关性 ,当拟菱形
藻密度上升时 ,浮游桡足类的数量表现出上升的趋
116 海洋学报　27卷
图 4　拟菱形藻与浮游桡足类(a)
和浮游动物(b)的关系
势.拟菱形藻密度与浮游动物总量的关系趋势 (图
4b)与图 4a相似 ,只是相关系数相对稍低.非拟菱形
藻的浮游植物群落数量与浮游动物 、浮游桡足类数
量也具有相关性 ,当非拟菱形藻的浮游植物数量上
升时 ,浮游动物和浮游桡足类数量也随之上升 (图
5),而且其相关性 (0.406 5, 0.439 1)要好于拟菱形
藻与浮游动物 、浮游桡足类的相关性 (0.349 5,
0.383 1).
4　讨论和结论
拟菱形藻在相当长的时间内都被认为是菱形藻
属 (N itzsch ia)下的一个组(Section),在 “爱德华王子
岛事件 ”后 ,人们才开始重视这一类藻类的研究工
作 ,并于 1993年由 Ha lse[ 4]将它们从菱形藻属中分
离出来独立成属.
在调查初期 ,不仅只是零星见到拟菱形藻 ,而且
浮游藻类群落也普遍存在数量和种类上的贫乏 ,并
明显处于春季藻类高峰前的低潮期. 5月 1日开始 ,
浮游藻类群落才进入一个快速增长的阶段 ,甲藻和
硅藻在种类组成上都明显丰富起来 ,但硅藻 (尤其
拟菱形藻)在数量上更具有优势;在一般海域 ,春季
浮游植物也是硅藻先出现数量高峰 ,接着是甲藻高
峰.认为浮游藻类此阶段的大幅度增长相信与环境
理化因子有密切关系 ,这将另行组文分析讨论.拟菱
形藻在该阶段数量骤然上升 ,超过之前数量上稍占
优势的角毛藻 ,并在 5月 7 ～ 9日达到数量高峰 ,在
浮游藻类数量中的比例达 84.9%,这说明在该水域
图 5　非拟菱形藻的浮游植物与浮游桡足类(a)
和浮游动物(b)的关系
拟菱形藻在群落的种群竞争中占有优势 ,这与该藻
类本身所具有的对环境的广泛适应性有密切关系.
值得提出的是 ,与 S1站位紧邻的码头海域在拟菱形
藻高峰期时也同时发生另一起甲藻—五角原多甲藻
赤潮.两种赤潮生物互相都有扩散到对方占优势的
水域 ,但由于五角原多甲藻特殊的生活习性 [ 5] ,它
在有一定水深的 S1站位数量并不很多 ,远不及拟菱
形藻在码头水域的数量水平. 拟菱形藻能与其他藻
类在如此紧邻的水体中互不干扰地形成水华 ,尤其
是它还可在五角原多甲藻赤潮水域形成一定的数
量 ,这也说明拟菱形藻在对环境的适应能力及对群
落优势地位的竞争力方面都具有明显的优势.
一般来讲 ,赤潮发生时赤潮生物数量上都占有
绝对优势 ,其他浮游植物在种类和数量上都相对贫
乏 ,但在本次水华期间 ,浮游植物种类数较水华前有
所提高 , 5月 7日平均达到 37种;在数量方面 ,硅藻
中另一优势种群角毛藻的密度最高达 0.45 ×
10
6 个 /dm3 ,而甲藻中的代表种类 Gymnodinium ,
P rorocen trum等也都具有一定的数量 ,因甲藻细胞体
积普遍较大 ,所以其生物量所占比例还会更高一些.
因此 ,拟菱形藻在水域中大量的存在对其他藻类的
分布和生长并没有造成太大的影响 ,不过对其他藻
类的大量繁殖可能会造成一定的压力.
大多数海洋浮游动物以浮游植物为食物 ,自身
又成为其他水生动物的食物 ,是海洋中食物链承上
启下的关键环节. 浮游动物对浮游植物的摄食过程
及摄食联系即下行控制已成为许多海洋生态学家关
1171期　陈菊芳等:大亚湾拟菱形藻水华及其在生物群落中的生态地位
注的热点 ,而其中一些内容如由于浮游动物的群体
摄食作用是否在阻止浮游植物过度生长而形成水华
方面起到一定作用 ,浮游动物的摄食对水华的消退
起到什么样的作用 ,浮游动物和浮游植物的时空耦
合特点对生物群落结构的影响等等都是重点研究的
内容. 关于浮游动物的摄食研究 ,我国有许多科学家
做了很优秀的工作[ 6] ,但就浮游动物摄食对水华发
生发展过程的调控作用没有见到系统的研究报道.
黄长江等[ 7]曾对夜光藻赤潮中浮游动物的生态作
用做过研究 ,但因夜光藻是一种异养性生物 ,不像其
他浮游植物类赤潮生物一样成为浮游动物的食物 ,
相反还成了小型浮游动物的摄食者 ,这与其他的赤
潮生物存在天壤之别.在调查初期 ,主要由于作为食
物的浮游植物的缺乏 ,浮游动物的种类少 ,数量也
少.各种生长阶段的浮游桡足类在该水域整个浮游
动物群落中占有绝对优势地位 ,其中又以长腹剑水
蚤数量最为突出.一些研究认为 ,桡足类等浮游动物
虽以浮游植物为食 ,但对拟菱形藻摄食并不多 ,更偏
爱于圆筛藻 、海链藻等硅藻及一些甲藻[ 8] . 对 5月 7
日的桡足类进行简单的镜检也发现食道的食物组成
中见到拟菱形藻甚少.在本次拟菱形藻水华期间 ,水
体中同时存在着数量比较丰富的其他硅藻和甲藻 ,
这些都对浮游动物数量及桡足类数量的显著上升起
重要的作用 ,而且相关性分析说明这些非拟菱形藻
的浮游植物数量与浮游动物 、桡足类数量的互相关
关系要大于拟菱形藻与两者的关系 ,这说明即使在
拟菱形藻占优势的水体中 ,桡足类等浮游动物对食
物的选择可能依旧以喜食性食物为主 ,这也在一定
程度上抑制了其他藻类水华的产生 ,也说明桡足类
等的数量增长对拟菱形藻不存在严重的摄食压力 ,
甚至可能更有利于拟菱形藻的大量增长.
Zhen等 [ 9]对香港海域的拟菱形藻的分类 、DA
含量进行过研究并未发现 DA ,但鉴于由拟菱形藻
引起的 ASP贝毒的分布是世界性的 ,现今世界经济
高速发展 、交通日益繁忙 ,一些有毒外来种可能会经
由 “压舱水 ”等途径进入我国海域 ,而且我国海域存
在着潜在有毒种 , 可能会因外在环境改变而诱发
DA的产生.拟菱形藻又是一个对环境因子 (包括生
物因子 、理化因子 )具有广泛适应性的种类 ,容易引
发水华 ,所以需要对其做更深入的研究.
参考文献:
[ 1] 　BATES S S, B IRD C J, FRE ITAS A SW , et a.l Pennate d iatom N itzsch ia pungen s as the prim ary sou rce of dom oic acid, a toxin in shel lf ish from
eastern Prince Edw ard Is land, C anada[ J] . C an J F ish Aquat Sci, 1989, 46:1 203— 1 215.
[ 2] 　HALLEGRAEFF G M. Harm fu l algal b loom s:a g lobal overview[ A] . HALLEGRAEFF G M , et a.l M anua l onH arm fu lM arineM icroalgae[M ] .
IOC M anuals and Gu ides:N o. 33. ParisUNESCO, 1995.
[ 3] 　BATES S S, GARRISON D L, HORNER R A. B loom dynam ics and physio logy of dom oic-acid-produ cingP seudo-n itzsch ia species[ A ] . ANDER-
SON D M , et a.l Physiolog ica lE cology ofH arm fu lA lga lB loom s[M ] . H eide lberg:Sp ringer -Verlag, 1998. 267— 292.
[ 4] 　HASLE G R. Pseudo-n itzschia as a genus d istinct from N itzsch ia (B aci llariophyceae) [ J] . J Phycol, 1994, 30:1 036— 1 039.
[ 5] 　陈菊芳 ,齐雨藻 ,肖咏之 ,等.我国赤潮新记录种———P erid in ium qu inquecorne Abe的研究 [ J] . 海洋环境科学 , 2000, 19(3):20— 23.
[ 6] 　韩希福 ,王　荣.海洋浮游动物对浮游植物水华的摄食与调控作用 [ J] .海洋科学 , 2001, 25 (10):31— 33.
[ 7] 　黄长江 ,杞　桑 ,齐雨藻 ,等.南海大鹏湾夜光藻种群在其生态群落中的地位和功能 [ J] . 海洋与湖沼 , 1997, 28(4):348— 3 559.
[ 8] 　郑　重 ,李少菁 ,连光山.海洋桡足类生物学 [M ] .厦门:厦门大学出版社 , 1992.
[ 9] 　ZHEN Bo-yang, HODGKISS I J. Potentially harm fu lP seudo-n itzsch ia species in H ong Kong[ A ] . H o K C, et a.l P revent ion andM anagem en t of
H arm fulA lgal B loom s in the South Ch ina Sea[ C] . H ong Kong:AoHABSC S, 2002. 123— 128.
118 海洋学报　27卷
Pseudo-nitzschia b loom and its ecological role in the biological community
in the Daya Bay, the South China Sea
CHEN Ju-fang1 , Q IYu-zao1 , XU ning1 , JING Tian-jiu1 , LÜSong-hu i1
(1. Institute of Hydrobiology, J inan Un iversity, Guangzhou 510632, China)
Abstract:Popula tion densities o f genus P seudo-nitzsch ia , phy top lankton and zoop lankton w ere investigated daily
from Ap irl to M ay, 2000, in the Daya B ay, the South China Sea, and re lationships among these characteristics
w ere also analyzed. The results show tha t at the beg inning of survery, species composition and densities of plank-
tonic commun ity w ere both ra re fo llow ed by a rap id ly increasing g row th ofP seudo-nitzschia w ith a highest density o f
2.93×105 cells /dm3 which have reachecd the b loom density. P. pseudodelica tissima and P. pungens were the
joint-causative species as w ell as species composition and densities o f d iatom and d inoflag llate enriched during the
bloom. Itw as found thatP seudo-nitzsch ia became themost impo rtant component in the spirng diatom b loom due to
its advantage in the compe tition among the different species. The effect of zoop lankton’ s (especia lly copepods)
down-contro l onP seudo-nitzsch ia was’ t obv iously mostly because of the less grazing p ressure. The reasons men-
tioned above madeP seudo-n itzschia abundant and it a poten tial b loom-causing species in the study area.
Key words:P seudo-nitzsch ia;ecology of community;bloom
1191期　陈菊芳等:大亚湾拟菱形藻水华及其在生物群落中的生态地位