全 文 ：第 12 卷 第 6期
1 9 8 1 年 1 1月
海 洋 与 湖 沼
O C E AN O LO G I A E T L IM N O L O G I A S IN I C A
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1 2
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1 9 8 1
耳壳藻科一新属— 枝壳藻属 *张德瑞 周锦华
(中国科学院海洋研究所 )
我们在对西沙群岛珊瑚藻科藻类进行研究时 , 发现在 19 7 5 , 1 9 7 6 和 1 9 8 0 年三 次采
获的西沙标本中 ,有一种桔红色 、灌木状的石灰质藻类 , 为数不少 , 个体大小不等 , 其中最
大的一个标本长径达 20 厘米 , 短径约 12 厘米 , 多固着生长在死的鹿角珊瑚上 ,外形奇特 ,
藻体极度钙化 , 葡旬的皮壳部上面具密集的突枝或灌木状分枝 ,略似具突枝的皮壳状珊瑚
藻类 ;然而 ,藻体表面长有四分抱子囊生殖沈 ( n e m a t hec i u m ) , 基层 ( h y Po th a l li u m ) 由单层
细胞组成并具假根 , 围层 ( eP irt ha il u m ) 细胞壁之厚 、 形态变异之大 ,碳酸钙结晶主要为文
石 ( a r a g o n i te ) 而不是方解石等 , 说明它们是属于耳壳藻科 P e y s s o n n e li ac e a e L, , 的种类。
耳壳藻科藻类 , 通常仅具扩展的薄皮壳 , 软骨质或钙质的质地 , 即使有些重度钙化的
皮壳种类也时而长有乳突 ,然而具发达的 、 灌木状分枝的种类仅见于 M . eL m io en 4[] 19 6 0
年报道的产于毛里求斯岛的一个新种 , 即灌木状耳壳藻 (凡 ys 口二 iel 召 加 eI 、 胡 , L em io ne ) ;
当初 , F . OB e gr se en 研究毛里求斯海藻时 , 也以它为皮壳状珊瑚藻的种类而交请 eL m io en
代为鉴定 。
我们详细地对比了我们的西沙标本与灌木状耳壳藻 。 从 L e m io en 的文章所描述的及
其有关照片看 , 二者在外形 、 色泽以及分带的内部结构等方面都是极其近似的 , 但也存在
着一些明显的差异 : 首先 , L e m io en 曾再次明确提到在她的灌木状耳壳藻中不具有细胞
间的次生孔状连结 ( s e e o n da r y Pi r一 e o n n e e t i o n s ) ; 但我们发现我们的标本 , 于其相邻藻丝的细
胞之间 ,除了细胞融合外 , 还存在有典型的次生孔状连结 。 其次 , 在我们西沙标本的表皮
层之间普遍地存在着异形胞 , 但 L e m io en 并未提到灌木状耳壳藻具有异形胞的现象。 在
具有次生孔状连结这一点上 ,截止 目前在耳壳藻科中尚属首次报道 。 据此 , 我们认为应另
立一新属— 枝壳藻属 R a , ic ur st o g en . on v . , 并以产于西沙的新种 , 枝壳藻 R . , an 加i。。 钻sP . on v . 为该属的模式种 。 目前 ,本新属仅此一种 。
一 、 新 属 的描 述
枝壳藻属 (新属 ) aR 。￡e r us t a Z h a n g D e r u i e t z h o u J in g h u a
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e o s t r a ot e e ll u la r u m e o m卯 s i t u m , a li q u o t c e ll u la e e u m r h i z o rd co
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l ar u m m aj o r u m m in o r u m qu e d i s Po s i tu m ; e e llul a e e o n f lu e n t e s i n r e r f i l a m e n t a Por p i n qu a f r e qu
e n t e s ;
* 中国科学院海洋研究所调查研究报告第 6 46 号 。
本研究工作在进行中始终得到曾呈奎所长的热情关怀和支持 ,并提出宝贵意见 : 图版 :1 1 , 2 , 4 , 5 ; 图版 1:1
,
,
6 为宋华中同志摄制 , 附图系邢军武同志描绘 ;图版 H 的电镜照片为牟仁朴同志摄制 , 均此致谢。
本刊编辑部收到稿件 日期 : 19 8 1 年 3 月 25 日 。
6 期 张德瑞 、 周锦华 : 耳壳藻科一新属— 枝壳藻属 .
fo vea e se c o nd a r ia e e t ia m o se t nd e n te s
.
E P i ta h l l i ume l一3 sa tr t i se e l l ula r um Pa r vi ume o m卯 si t um ;
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T y p us天a 阴 icr u
, t a 刀 a n h a i e刀万5 Z h a n g D e ur i e t Z h o u Ji n g h u a , g en . n o v .
藻体重度钙化 , 皮壳状 , 上面长出密集的 、 呈不规则分枝的突起 。 基层 由单层细胞组
成 ,有的基层细胞具一单细胞假根 。 围层 , 纵切面观 , 由数列较大的和数列较小的细胞带
反复相间组成 ;相邻藻丝的细胞之间常存在有细胞融合 , 次生孔状连结亦可见到 。 表皮层
由 1一 3 列小细胞排列而成 ,在表皮层细胞间常可见到异形胞 。 四分抱子囊生殖疙突出于
体表 ;四分抱子囊十字形分裂 。
模式种 枝壳藻 R a o i cr “ s t a n a , h al’ e n s i s Z h a n g D e r u i e t Z h o u Ji n g h u a , s p · n o v .
二 、 新 种 的描 述
枝壳藻 (新种 ) 尺。 m i e r u , t a an hn o i e n s i , Z h a n g D e ur i e t Z h o u Ji n gh u a , s p . n o v .
(图版 I : 1一 7 : 图版 11 : l一 7 ; 图 l )
T h a ll i v a ld e c a le i f a e r i
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, e x e r e s e e n t ib u s Z一 6 m m d ia m . , u s q u e a d 2 e m
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a u ar n t iaco
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Sec u s s e e t io n e m OI n g iut d in a l e m
,
h y p o th a l li u m e r u s ta e b a s a l is e x u n ic o s tr a ot
e e ll u lar u m
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u lar i u m e o m卯 s iut m , e el l u l is o b li q u e v d o r di n a t e d is卯 s i ti s , 1 6一 4 5 拼 la r . , 3 ,一 5 0 产
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拌 l o n g . , d co r s u m ex t e n s o ; Pe r iht a l li u m i n z o n i s a l et r n an t i bu s 4一 8 e e ll u l a r u m m a io ur m , m em br an is
c r a s s i s
,
16一 3 2 拼 la t . , 3 5一 5 5 拼 a l r . e t 3一 8 c e ll u l a r u m m i n o r u m s一 15 拼 la t . , 10一 2 0
拼 al t . , d is卯 s iut m , e el lul a e e o n f l u e n te s in et r f ilam e n t a P or Pi n q u a f r e q u e n et s ; fo v e a e s e e u n da r ia e
e ti a m o s et n d e n et s ; e p i th a l l iu m e l一 3 s atr t i s e el l u l a ur m p a r v a r u m , 6一 12 产 d ia m . , e o m卯 s i ut m ;
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2 0一 2 5 产 l a t . , 2 5一5 0 户 a l t . , s a e p e in et r e e l lu l a s e pi demr al e s a d s u n t
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et tr a s脚 r an g if e r a s u Pr a s u Pe r f i e i e m e le v a t a , in ut s l · 5一 1 . 8 m m d ia m . , 9 5一 1 1 0 产 al t . ; t e tr a s -
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4 5一 6 5产 d i a m . R e P r ed u c t io s ex u a li s n o n v i s a .
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1
. 外部形态 藻体强度钙化 , 皮壳状 ,活体带紫色 , 干标本呈棕色 、橙色或金黄色 ,
直径长 8一 15 (一 2 0) 厘米 ; 上具密集 、 不规则分枝和扭曲的灌木状突起 ; 突起宽 2一 6 毫
米 ,高可达 2 厘米 , 上具环状 、半环状的溢缩或斑纹 , 邻近突起上的分枝联生在一起的现象
相当普遍 ; 皮壳部厚 1一 1 . 5 毫米 , 以其基层的许多单细胞假根附着 、包被在基质上 ; 一般
固着生长在死鹿角珊瑚上 (图版 I : 1 , 2 ) 。
2
. 组织结构及其生长方式 从藻体的纵切面可以看出 , 最下方为一层略为倾斜或
排列比较平整的纵长方形细胞所组成的基层 (图版 卜 3 ) ,细胞径 16 一45 微米 (冰冻切片可
达 30 一 65 微米 ) , 高 35 一允 微米 (冰冻切片可达 50 一 70 微米 ) , 有的基层细胞可向下长
海 洋 与 湖 沼 1 2卷
出单细胞的假根丝用以固着 , 假根宽 ( 10 一 ) 巧一23 微米 , 一般长 10 一 150 微米 , 少数可
达 3 50 微米 ; 由基层细胞向上则长出藻丝 , 开始是 斗一 8 个壁较厚 、 形态不很规则的大细
胞 , 多呈卵圆形或带圆角的长方形 ,其直径 16 一 32 微米 , 高 35 一 50 微米 ,再向上藻丝出现
图 ] 藻体围层的纵切面示大 、 小细胞
带反复相间的情形 (半图解 )
卜所指为小细胞带最上一层 的细 胞正 2一 4
个相融合以组成大细胞带的基层 ; 峥所指为
初生孔状连结 ; 峥所指为次生孔状连结 。
分枝 , 紧接着则是 3一 8 层比较小的细胞 , 其直径
8一 15 微米 , 高 10 一 20 微米 ; 再往上又是大细胞
带和小细胞带反复相间 (图版 卜 3一义 图版 :1 1 ;
图 1 ) 。 大细胞带的厚度一般 为 2 30 一 4 2 0 微米 ,
小细胞带为 90 一 13 0 微米 。 这种大 、 小细胞带反
复相间的现象普遍存在于比较增厚了的皮壳部及
其直立分枝部 , 组成藻体的围层组织 。 藻体的最
外面是由 1一 3 列小细胞所组成的表 皮 层 (图版
卜6 , 7 ) ,小细胞二径 6一 12 微米 。 我们曾仔细观察
了大 、 小细胞带反复相间的发生过程 。 实际上 , 这
只是本属的一种较为独特的增生方式 。 这种过程
的发生 , 首先出现的一般总是表皮层下面相邻接
的 2一斗个小细胞融合成为一个大细胞 (图版 卜6 ) ,
并且成列地出现 , 显然是起着新的基层细胞的作
用 , 由此长出新的大细胞的藻丝 , 并照例地开始是
4一 8层的大细胞带 , 再往上又是 3一 8层较小的细
胞带 , 而接近藻体表面的总是 1一 3 列小细胞组成
的表皮层 。 这种过程的不断重复就形成了藻体内
部的大 、 小细胞带反复相间的现象 , 藻体也就相应
地增厚 (图版 卜 4 , 5 ) 。 藻体的直立分枝事实上也
是以同样的增生方式而形成的 ,也即是说 ,这种增
生现象如果是在皮壳部较大面积上发生时 , 就将
出现皮壳部较大面积的同时增厚 ; 但是到相当时
候以后皮壳部上一般就只有局部地在比较小的面
积上发生并不断重复这种增生过程 , 因而形成了藻体的直立分枝 (图版 卜 4 ) 。 再者 , 当直
立分枝侧面上较小范围的表皮层以下的小细胞也发生这种增生现象并不断重复大 、 小细
胞带时 , 直立分枝的侧枝也就形成了 (图版 卜5 ) 。 另外还必须指出 ,藻体的部分表皮层下
面的小细胞融合在一起而转化并起着基层组织细胞的作用之后 , 并不是只在同一范围内
向上长出新的藻丝细胞 , 而同时还能越出原来藻体的表面 , 并在其上不断地作水平方向的
扩展 , 前端为特大的顶细胞 ;在这新扩展出来的小片状组织的基层下面甚至也能长出假根
丝 , 同时向上则照例是长出新的藻丝 , 亦即是以上述大 、小细胞带反复相间的增生方式而
使藻体增厚 , 并覆盖着原来藻体的部分表面 ; 由于藻体表面及其表皮层尚未很好钙化 ,被
覆盖后常有萎缩或变质的现象 (图版 :1 5 , 6) 。 覆盖的范围和程度是不一致的 , 且不整齐 , 这
就出现了前面所提到的藻体的直立分枝形态复杂 , 具有不同程度且不规则的盗缩 ,其表面
常具不规则的环状或半环状的斑纹或小突起的现象 (图版 卜 2 ) 。 还有 ,本新种的四分抱子
6期 张德瑞 、 周锦华 :耳壳藻科一新属— 枝壳藻属
囊生殖沈 , 至今仅发现存在于这些新扩展出来的小片状组织的表面 (图版 :1 6 ) 。 本种藻体
的增生能力特别强盛 , 还表现在相近邻的直立分枝在它们互相接触的地方常能完全交汇
融合成一体 。
3
. 细胞融合和次生孔状连结 本新种藻体无论在其分枝部还是皮壳部 , 相紧邻的
藻丝细胞间互相融合的现象均相当普遍 (图版 卜 3 , ;6 图版 :1 1 , 2 , ;7 图 l) 。 实际上 ,
上面所提到的藻体的围层出现大细胞带和小细胞带反复相间的现象 , 主要就是由于小细
胞带最上面的一列小细胞每 2一 4 个融合成为一个大细胞而开始 的 (图 版 卜 3 , ;6 图版
n : 1 , ;2 图 l) 。 这样的大细胞成列地出现并连续分裂 , 新的大细胞带也就形成了 。 再者 ,
在本新种的围层组织中 ,除了所有的真红藻纲藻类所共具的 、 存在于同一藻丝上 、 下细胞
之间的初生孔状连结 ( rP im ayr itP 一 co n ec it on s ) 外 , 还能在其相邻藻丝的细胞之间见到明显
而典型的次生孔状连结 , 也即是说 , 在相邻藻丝的细胞之间除了细胞融合 ,还存在有次生
孔状连结 (图版 I : 3 , 6 ; 图版 :1 1 , 2 , ;7 图 l) 。 虽然 ,后者在数量上远不及前者。 初生和
次生孔状连结在电镜下尤为明显 (图版 :1 3 , 4 ) , 这个特点在耳壳藻科 ( eP ys s on en il ac ea e)
藻类中尚未见报道过 。 这也是我们建立本新属 、新种的主要依据之一 。
4
. 异形胞 在表皮层的小细胞之间常可见到异形胞 , 径 20 一 25 微米 , 高 25 一 50
微米 , 一般为 30 一钧 微米 (图版 I : 7 ) , 通常细胞质较浓 , 用苏木精染色后 , 细胞核可清晰
地显露出来。 异形胞一般都是 由表皮层以下的藻丝的侧枝顶细胞逐渐膨大而开始的 。 该
细胞逐渐增大后 , 首先横分为二 , 其上位细胞不断增大而下位细胞则不断萎缩乃至消失 ,
遂形成典型的异形胞 。
5
. 生殖 无性生殖是以产生典型的耳壳藻科四分抱子囊生殖沈的方式进行的 , 比
较少见 。 我们曾对其分枝和皮壳部上所见到的小斑点和小的突起作了大量的切片 , 也只
在 19 7 5 年 4 月 23 日采到的一号标本 ( 76 一9 8 7 ) 中再次找到了少量的四分抱子囊生殖疙 ,
而且都仅在上述突枝表面新扩展出来的小片状组织上发现 (图版 :1 6 ) 。 生殖沈突出于
体表 , 内径 1 . 5一 1 . 8 毫米 , 高 95 一 1 10 微米 ; 四分抱子囊十字形分裂 , 径长 45 一 65 微米
(图版 :1 7 ) 。 有性生殖未见 。
习性和标本采集地 模式标本 A s 7T 6一 1 1 2 2 (采集者 : 陆保仁 ) , 存于中国科学院海洋研究所植
物标本室 , 系 1 9 7 6 年 3 月 13 日采自我国广东省西沙群岛晋卿岛 ; 生长于礁湖内死的鹿角珊瑚上 。 此
外 ,副模标本有 : 赵述岛 , 3 月 ( 5 0一 1 9 2 , 5 0一 3 6 9 ) , 4 月 ( 7 6一 1 7 0 3 ) , 5 月 ( 8 0一 6 , 3 ) , 中建岛 , 2 月 ( 7`一
6 9 5 )
, 3 月 ( 8 0一 5 8 2 ) ; 珊瑚岛 , 4 月 ( 8 0一 8 5 9 ) ; 深航岛 , 4 月 ( 8 0一 1 1 6 0 ) ; 晋卿岛 , 3 月 (7 5一 13 4 5 ,
7 6一 1 0 3 0 ) , 斗月 ( 7 , 一 9 5 7 , 5 0一 16 0 , 5 0一 1 2 2 4 ) , 5 月 ( 7 5一 1 3 3 1 ) ;羚羊礁 , 3 月 ( 7 6一 1 0 7 9 ) , 5 月 ( 7 ,一
1 1 5 6 , s。一 1 4 1 7 ) : 广金岛 , 咚月 ( 5 0一 1 2 9 4 ) ; 全富岛 , 3 月 ( 7 5一 1 3 4 9 ) , 5 月 ( 8 0一 1 4 8 7 ) : 金银岛 , 2 月
( 7 6
一 6 1 8 ) , 5 月 ( 7 5一9 6 1 ) ; 西沙洲 , 4 月 ( 7 5一 1 3 4 0 ) , 5 月 ( 8 0 一 1 7 7 4 )。
三 、 讨 论
与枝壳藻最为接近的种无异是 M . L em io en 口 于 1 9 6 0 年所报道的产于毛里求斯的一
个新种 , 即灌木状耳壳藻 p e娜。 。 , e li a f、 z e , c e , ; L e m o i n e 。 我们曾仔细对比参照 L em o i n e
的文章及其附图 ,有时甚至要怀疑二者实际上是同一物种 ;并于 19 8 0年 7 月函请 eL m io en
博士借阅其新种标本 , 但她复信却说 已将有关标本送还给 oB egr es en 在哥本哈根存放毛里
海 洋 与 湖 沼 1 2 卷
求斯标本的标本馆了。
两种的主要不同点首先是次生孔状连结的存在与否的问题 。 Le m oi ne 在她的文章中 ,
曾明确指出灌木状耳壳藻并不具有次生孔状连结 。 而在我们的枝壳藻中则具有 明 显 的
次生孔状连结 。 这是一个比较带根本性的差别 , 我们主要也是根据这一特点建立了新属
枝壳藻属— R a阴衍“ st 。 , 并以新种枝壳藻 R . 。 涌盯。 sn t’s 作为它的模式种 。 在有机会进一步查对 eL m io en 的灌木状耳壳藻的原始标本 , 并最终确定它是否存在有次生孔状连结
之前 , 问题只好这样去处理了 。 还有 , 在本新种的表皮层细胞之间具有相当数量的异形
胞 ,而在灌木状耳壳藻中则未见报道 。 最后 , 在纵切面中 , 本新种和灌木状耳壳藻的围层
组织都呈现着大细胞带与小细胞带反复相间的现象 。 eL m io en 认为大细胞带是其生长带 ,
而小细胞带则是营养性活动较不活跃时期的结果 。 我们在仔细观察枝壳藻细胞组织的演
变过程后却发现 , 大细胞带和小细胞带的反复相间出现只是枝壳藻生长或增生的一种方
式 , 亦即是说 , 小细胞带最上层的细胞成列地每 2一斗个融合在一起遂组成它上面的新的
大细胞带的最下层的一列大细胞并开始新的成带过程 。
再者 ,本新种与钙耳壳藻 凡州 , on o il a ca l。 。 eH ydr ihc 相比 , 二者在藻体重度钙化 、 颜
色褐黄至褐红 、 具单细胞的假根 、 相邻藻丝细胞间具细胞融合 、 在小的表皮细胞间具异形
胞等方面都是颇为相似的 。 但从外形看 ,根据 Web er 一 v an oB se 旧 对钙耳壳藻的描述和图
片 ,并根据分布在越南闭 、 墨西哥旧 、 所罗门群岛 61[ 等地对该种的报道 , 钙耳壳藻通常仅具
皮壳部 , 即使长有乳突 , 一般高度也只有 1一 1 . 5 (一 2 . 5 ) 毫米 , 所以从外形看就很容易区
别 ,更何况钙耳壳藻并未具有次生孔状连结 。
参 考 文 献
[ 1 ] D娜 s o n , E . Y , 1 9 53 . M缸 i n e R e d A l g a e o f p a e i f i e M e x ie o . P a r t 1 . P a n g i a l e s 一 C o r a l l i n a e e a e
s u b f
.
C o r a l h n o i d e a e
.
A
.
H a 杯阅 e 花 P a 己. 刀劣 Z, e d . 1 7 (1 ) : 1一 2 4 0 . 33 p lo .
[ 2 ]— , 1 954 . M a , i o e p h n t s i n ht e v i e in i yt o f N l l a T r a n g , v i e t N a m . P a 。汀落e 窟e落e九 e e8 ( 4 ) : 37 2一一4 7 0 . 63 f ig s .[ 3 ] D en i z o t , M . , 1 968 L es A gl u e s P lo r i d e e s E n e r o u t a n t e s (么 l ’ E x o la s i o n d e s C o r a l血 a e 6e s ) . I m -p石功 6 P a r l ’ au te ur , 3 10 p P .[ 4 ] L oem 垃 e M , 1 960 . U l l e qS u脚 a r i a e e e f ru t e s o en ot : P盯 s s o n n iel a f r u te 部 e n s n o v . 即 . 五 e公 . A lg .
V ( 3 )
: 1 7 3一 5 , p l . 1一2 , 6 f i g s .
[ 5 」 W e b e r 一v皿 B o s s e , A . , 1 9 2 1 . L i s t e d e s a l g u e s d u S i b o g a . 1 1 . R h o d o p h y e e a e . P r e m i e r e p a r t i e :
P r o ot f l o r i d a e
,
N e扭扰 o n a l e s , Or y p t o n em i a le s . S￡乙。夕a E 劣夕e d落亡葱e , 5 9 b , 1 8 7一3 1 0 , p l . 6一8 .
[ 6 〕 W o m e r s l叮 , H , B . 8 . a n d A . B a i ly . , 19 70 . M ar 还 e a l g ae o f ht e S o l o r n o n I s la n dS . P 无云2 . rT a肋 . 丑四 .
S o e
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2 5 9 : 2 57一 3 5 2 .
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Zh a n g D e r u i ( C h a n g T e
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(几吕 t` t劲 t e o f O c ` a ” 0 20 9军, A ca J麟裕 S械 c a )
A b s t r a e t
I n t h e st u d i e s o f e a l e a r e o us al g
a e 介 o m t h e X i s h a I sl a n d s , S o u t h C h i n a S e a , w e
资
C o n t r ib u it o n N
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6 4 6 f r o m ht e I n s t i ut t e o f O e e a n o l o g y
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6 期 张德瑞 、 周锦华 :耳壳藻科一新属— 枝壳藻属 5 4 3月 .目 ,
叨匕
刁 .
五va e f o u n d t h a t t h e r e 15 a e e r t a i n s tr o n g l y e a l e i f i e d s P e e i e s w iht b r a n e h e d e x e r e s e e n e e s
o r p r o tub
e r a n e e s , o r a n g e r e d i n e o l o r a n d 诚 t h p u r P l i s h t i n g e w h e n f r e hs . T h e p r e s e n e e
。 f t e t r a s P o r a n gl a l n e m a t h e o i a
,
t h e m o n o s t r o m a t i e h y p o t h a l l ium w iht i
t s u n i e e l lul a r r h i
-
z o i d s
,
t o g e t h e r w i t h a r a g o n i t e i n t h e e e l l w a l l e t e
. ,
p o i n t o u t ht at i t hs o u ld b e o n e o f
t h e P e y s s o n n e l i a e e a e
.
F r o m t h e o u wt
a r d a P p e a r a n e e a n d t h e s e e it o n e d v i e w
,
i t r e s e m b l e`
t o a e e r t a i n d e g r e e D r
.
L em o i n e
’ 5 n e w o P e e i e s P e甘55 0 , 、 e瓦a f : 、 宕e s c。 , 5 Pub l ihs e d i n
19 6 0
. 【4 ,
P
.
f r 二渗e s c e。 , w a s e o l l e o t e d i n M au r i t i u s b y D r
.
R
.
E
.
V a u g h a n i n 1 9 5 0 a n d s e n t
b y D r
.
B o e r g e s e n t o D r
.
L e m o i n e a s o n e o f t h e e r u s t a e e o u s e o r a l l i n e al g a e
.
D r
.
L e m o i n e
i n h e r p a P e r h a d P o i n t e d o u t e l e a r l y t h a t t h e r e w a s n o s e e o n d a r y P i t
一 e o n n e e t i o n P r e s e n t
i n P
.
f r 。 古e s e e o s , b u t i n o u r X ihs a s P e e i m e n s , b e s id e s e e l l 一 f u s i o n s ht e r e a r e s e e o n d a yr P i t -
e o n n e e t i o n s b e t w e e n a d j a e e n t e e l l s o f n e i g h b o r i n g f i l a m e n t s
.
T h e P r e s e n e e o f s e e o n d a r y
P i t
一 e o n n e e t i o n s 15 r e P o r t e d f o r t h e f i r s t t im e i n t h e f a m i l y P e y s s o n n e l i a e e a e
.
I t 15 b a s e d
。 n t h i s a n d t h e r a ht e r p e e u l i a r m o d e o f g r o w t h , t h a t t h e n e w g e n u s
,
R a饥落e 犷“ s t a 15
d e s o r ib e d
, w i t h R a饥落e , 肠 s t a 外 a ” h而 e ” s钻 s p . n o v . a s t h e t y p e s p e e i e s ·
R am
ic r u sat Z h an g D
e r u i e t hZ
o u J i n hg u
a , g e n
.
n o v
. ` ,
T h a l li s t r o n g l y e al e i f i e d
, e r u s t a e e o u s
,
p r o v id e d w i t h d e n s e a n d i r r e g u l a r ly b r a n eh e d
e x e r e s e e n e e s
.
H y P o ht a l l ium
e o m p o s e d o f o n e lay
e r o f e el l s
,
so m
e w i t h l i n i e e l lul ar r h i z o id
.
P e r i t h a l l i-um
,
i n l o n g i t u d i n a l s e e t i o n
,
i n a l t e r n a t e z o n e s o f o e v e r al l a r g e e e ll s a n d sve e r al
s m a l
, e r e e l l s
.
C e l l
一
f u s i o n s b e t w e e n n e i g h b o r i n g f i l a m e n st q u i t e e o m m o n ; s e e o n d a r y P i t
-
e o n n e e t i o n s a l so P r e s e n t
.
E P i t h a l li皿 e o m P o s e d o f Z一 3 l a y e r s o f sm al l e e l h ; h e t e r o ·
c y s t s o f t e n P r e s e n t am
o n g ht e e P i d e r m a l e e l l s
.
T e t r a s P o r an g i al n
e m a ht e e i a P r o m i n e n t
ab
o v e t h e s u r f a e e ; t e tr a s P o r a n g i a e r砚 i at e .
T y p e s ep
c ie s R伽化 r倪 s协 ”姗 h成 e ” 廊 印 . n o v.
R a m i e r u s t a n , h
a i e n s i s Z h a n g D e r u i e t Z h o u Ji n沙 u a , s p . n o v . , ,
T h a l l i s t r o n g l y o a l e i f i e d
, 。
ur
s t a e e o u s
,
8一 1 5 (一2 0 ) c m i n d iam . , P r o v i de d w i t h d e n s e ,
i r r e g u lar l y b r a n o h e d a n d t o r t u o u s e x e r姗 e n e e s o r P r o tub e r a n e e-s 2一 6 m m b r o a d , uP t o
2 e m h i g h ; b a s al e r u s t a b o ut Z m m t ih e k ( P I
.
I
: 1
,
2 )
, 诫 t h P u r P li s h t i n g e w h e n f r e s h
a n d t u r n e d t o b r o w n
, o r皿g e o r y e lo w 吐et r d r i e d .
I n 10马 g i t u d i n al 能 e t i o n , h y P o ht a l l i-um
o f b a s a l e r u s t 15 e o m P o s e d o f o n e lay e
r o f
r e e t a n g u l a r e e l l s
, o b l iq u e l y o r v e rt i e a l ly a r r a n g e d
,
1 6一性 5 协 b r o a d , 3 5一5 0 件 h i g h , s o m e
w iht a r h i z o i d al e e l l e x t e n id n g d o
wn
a r ds
, r h i: o i d al e e l l s ( 1 0一 ) 1 5一2 3 拼 i n d iam . , 1 0 0一
1 5 0 (一3 5 0 ) 林 l o n g ( P l . I : 3 ) . P e r iht al i um 15 e o m p o s e d o f a l t e r n a t e z o n e s o f g e n e r a l」y
4 - es s l a r g e e e l l s w i t h t h i o k w al l
,
1 6一3 2 协 b r o a d , 3 5一 5 5 林 h ihg , a n d 3一 8 泌 aj l e r e e l l s ,
8一 1 5 协 b r o a d , 1 0一2 0 ,协 hi g h ( P I . I : 3一 ’ ; P I . 1 1 : 1 ; t e x t f i g . 1 ) . E p i t h a l l ium 15 e o m -
P o s ed o f l一3 lay e rs o f s m al l e e l ls , 6一1 2 协 i n d iam . W e h a v e o t u d i e d e a r e f ul ly ht e P r o ·
e e s s i n t h e f o r m a t i o n o f t h e a l t e r n a t e z o n a t i o n o f t h e P e r i t h a l l ium an d f
o
un d ht at i t 15
r a t h e r i n t e r e s t i n g
.
A l o n g t h e l o n ig t u d in al s e e t i o n
,
b e g i n n i鳍 诚 ht ht e m o n o s t r o m a t i e
h y p o t h a l l iumL
u p w a r d s
,
ht e f isrt
z o n e is ] a r g e
一 e e l l e d
.
A s ht e lar g e
一 e e l l e d if lazn
e n st
b r a n e h
,
t h e sm a l l e r
一 e el l e d z o n e w iht 3一 8 e e l s in t h i e kn e s s a P P e ar s . T h e n , ve e r y Z一月
e e l l s i n t h e t o Pm o s t r o w o f t h e s m al l e r
一 e e ]l e d z o n e f u s e t o g e t h er t
o
fo
r m a o e ir e s o f l a r g e
e e l l s ( P I
.
I : 3
,
6 ; P I
.
11
:
1 ; t e x t f i g
.
1 )
.
B y t h e r e p e at e d d i v i s i o n o f t h e se l a r g e e e l ,
, a
n e w l a r g e
一 e e l l e d z o n e 15 f o r m e d
,
t h e n a s al r e a d y s t a t e d a b o v e
, a n e w 灿 a l l e r 一e e l l e d z o n e
心 . 甘
1 ) F
o r
ht
e L a ha id
a g n o s i s o f ht e n e w g e un
s , s e e p a g e 538
.
2 ) F
o r 伍 e L a it n d i a g n o s i s o f 恤 e n e w 印e e ie s , s e e p a g e 539 .
54 4 海 洋 与 湖 沼 12 卷
f o l l o w s
.
A r el )e t i t i o n o f t h e P r o e e s o v e r a n d o v e r a g a i n r e s u l t s i n t h e a l t e r n a t e z o n a t i o n
o f t h e P e r i t h a l l ium -
a n d t h e t h i e k e n i n g o f t h a l l u s
.
T h u s
,
i f t h e P r o e e s s o f a l t e r n a t e z o n a
-
t i o n o o e u r s o n t h e e n t i r e s u r f a e e o f t h e t h a l l u s
,
t h e r e w o u l d b e t h i o k e n i n g o f t h e e n t i r e
e r u st
.
B u t i f t h e P r o e e s o n ly o e e ur
s o n e e r t a i n s m a l l e r r e g i o n s a n d r e P e a t s e o n it n u o u s
-
l y
,
t h e r e w o ul d b
e f o r m at i
o n o f e x e r e s e e n e e s o f t h e e r u s t ( P I
.
I : 4
,
5 )
.
M o r e o v e r
,
t h e
n e w l y f o r m e d l a r g e
一。 el l e d z o n e b y f us i o n o f t h e s m a ll e r e e l l s ju st u n d e r t h e e P i t h a l l i u m
扭 ay e x t e n d h o r i z o nt al l y a n d P r o t r u d e ht r o u g h t h e e P i t h a l li a l l a y e r t o f o r m a n a d d i t i o n a l
“ b la d e l e t ” a n d e o v e r ht e o r i g i n a l t h a l l u s s u r f a e e w h i e h a f t e r b e i n g o o v e r e d w i l l su f f e r
s e r i o u s d e g e n e r a t i o n ( P I
.
11 : 5
,
6 )
.
U P t o o n w
,
t h e t e t r a s P o r a n gl a l n e m a t h e e i a h a v e o n l y
b e e n f o un d g
r o铺 n g u P o n ht e s e o v e ir a PP i n g a n d o v e r g r o w i n g p o r t i o n s o f t h e e x e r e s e e n -
e e s ( P I
.
1 1 : 6 )
.
C e l l f u s i o n s b e t we
e n n e i g hb
o r i n g f i l a m e n t s a r e q u i t e e o m m o n ( P l
.
I
: 3
,
6 ; P I
.
I I
: 1
,
2
,
7 ; t e x t f i g
.
1 )
.
I n r e al i t y
,
as a l r e a d y s t a t e d a b o v e
,
t h e a l t e r n a t e z o n a t i o n f o r m e d i n
p e r i t h a l l ium 1
5 m ia n l y o r i g i n a t e d f r o m e e l l f u s i o n s
.
T即 i e a l s e e o n d ar y P i t一 e o -n e e t i o n s
a l s o p r e s e n t , t h o u g h n o t 5 0 e o m m o n a s c e l l f u s i o n s ( p l
.
I : 3
,
6 ; P I
.
11 : 1
,
2
,
7 ; t e x t f i g
.
1 )
.
A m o gn t h
e e P iht a l l i a l e e l l s
,
h e t e r o e y s切 a r e s e e n q u i t e o ft e n . T h e y a r e g e n e r a l ly
l o e a t e d o n t h e t o P a n d o r i g i n a t e d f r o m ht e t iP e e l l o f l a t e r al b r an
e h e s o f t h e f i lam
e n t s
ju s t b e n e a t h t h e e P id e r m i s
.
F i r就 o f a l l , t h e t iP e e l l s o r t h e h e t e r o e y s t m o t h e r e e l ls e n -
l a r g e e o n s id e r a b l y a n d t h e n d iv i d e i n t o tw o
,
t h e u P P e r o n e s g r o w e o n t i n u a l ly ot f o r m t h e
n o r m a l h e t e r o e y st s a n d t h e l o w e r o n e s d e g e n e r a t e a n d e v e n t u a l l y d i s a p p e a r e d ( P I
.
I : 7 )
.
T h e h e t e r o c y s t s a r e 2 0一 2 5 以 i n d i a m · , (2乐一 ) 3 0一 4 0 (一 50 ) 件 h i g h .
T e t r a s p o r a n乡a l n em a t h e e i a p r o m i n e n t a b o v e t h e sur f a c e , i n t e r n a l ly 1 . 5一 1 . 8 m m i n
d i a m
. ,
9孚一1 0 0 协 h i g h , ar e g e n e r a l l y l o o a t e d u p o n t h e s u r f a e e o f t h e o v e r l即 P i n g a n d
o v e r g r o iw 鳍 P o r t i o n o f t h e e x e r e朋 e n e e s ( P I . I I : 6 ) . T h e y a r e n o t v e r y e o m m o n an d w e
h va
e o n l y f o un d t w
o s p e e im e n s 嫩 t h ht e n e m a t h e e i a , T e t r a s P o r a n g i a a r e e r u e i a t e , 4 5一
6 5 协 i n d i a m . (P I . I I : 7 ) . S e x u al r e P r o d u e t i o n u n k n o wn
.
T y佛 s p e c imen A S T 7 6
一
1 1 2 2
,
g r o w i n g o n t h e e o r a l
,
A c r o p o : a s p
. , e o l l e e t e d f r o m
J i n q i n g d a o
,
ht e X i hs a I s lan d
s , G u an g d
o n g P r o v i n o e
,
C h i n a o n M
a r e h 1 3
,
1 9 7 6
,
d e P o s it
-
e d i n t h e H e r b a r ium
o f t h e I n s t i t u t e o f O e e a n o l o gy
,
A e a d em i a S i n i e a
.
T h e m o s t e l o s e l y r e l a t e d m e m b e r t o ht e P r e s e n t n e w s P e e i e s 15 n o d o u b t P e鱿55 0佩 -
, e l艺a !r , t e s e e件 5 L e m o i n e . ` 4 , A f t e r e o m p a r i n g t h e wt o e a r e f u l l y
,
w e a r e s o m e t im e s e v e n
i n d o u b t w h e ht e r t h e y a r e r e a l l y o f t w o idn
e P e n d a n t s P e e i e s
.
T h e m a i n d i f f e r e n t P o i n t
b e t w e e n t h e tw o 15 t h e P r e s e n e e o r a b s e n e e o f s e e o n d a r y P i t
一 e o n n e e t i o n s
.
A e e o r d i n g t o
L e m o i n e
,
t h e r e w a s n o s e e o n d a r y P i t
一 e o n n e e t i o n i n P
.
f r 舫才e s e e , s , b u t t h e y a r e i n d e e d
P r e s e n t i n R
. ” 叭 h a该e哪落5 . A n d i t 15 m a i n ly b a s e d o n t h i s , t h a t t h e n e w g e n us 15 d e s -
e r ib e d a n d t h e n e w sP e e i昭 , R . 扎 a 牲h俪e馏钻 15 d i s e r im i n a t e d f r o m a l l o t h e r m e m b e r s o f
t h e f a m i l y
,
P e y s s o n n e l i a e e ae
.
F u r ht e r m o r e
,
h e t e r o e y st s a r e e o m m o n i n t h e P r e s e n t n e w
s P e e i e s
,
b u t n o n e h a s b e e n r e P o r t e d i n P
.
f r ,。 t e s c e 、 5
.
护


图 版 说 明
Ex P la na ti o nof P la te s
图版 ( p la te )I
枝壳藻 (新种 )Ra, i e r : ` : t a , a o h a i e o s i : z h a n g D e r u i e t z h o u J in g h u a s p . n o 、 .
1
. 枝壳藻的模式标本 ( A S T 兀一 1 1 2 2 ) 1 9 7 6 年 3 月 招 日采自我国西沙群岛晋
卿岛 ,附生在死的鹿角珊瑚上 ;
2
. 部分的直立分枝突起 ,示分枝的一般形态及其猛缩的情形 :
3
. 藻体基部的纵切面 (冰冻切片 ) : h 为单层细胞的基层 ; r 为假根 ; 白箭头
(睁 )所指为初生孔状连结丁黑箭头 (峥 )所指为次生孔状连结 ;黑三角 ( 卜 )所指为
成列的融合细胞丁
4
. 开始长出直立分校突起的皮壳部纵切面 , 示大 、 小细胞带开始形成 ;
多. 直立分枝突起的纵切面 ,示大 、 小细胞带反复相间的情形 ;
6
. 藻体近表层的纵切 面 , 卜 所指为表皮层下面的小细胞正 2一斗个融合而组成
一列大细胞 , 新的大细胞带即将形成 言
7
. 藻体近表层 的纵切面 , 示其异形胞 , 左面一个是异形胞在形成过程的前期。
图版 ( p la t e ) x x
枝壳藻的藻体切面及其生殖
1
. 藻体围层的部分纵切面 , 示大 、 小细胞带反复相间的情形 , 卜 所指为每 2一斗
个小细胞相融合而组成大细胞带的基层 ;
2
. 藻体部分细胞的纵切面观 (冰冻切片 ) , 诗所指为初生孔状连结 : 叶所指为次
生孔状连结 ; ) 所指为细胞融合 :
3
,
4
. 电镜下 的初生 (吟 )与次生 (吟 )孔状连结 ;
5
. 藻体直立分枝突起的横切而 ,示新生的突出部分覆盖在原藻体的 表面 :
6
. 如图 5 , 示长在突出部分上的 斗分抱子囊生殖沈 ;
夕 . 在冰冻切片下从 4 分抱 子囊生殖沈脱落出来的 4 分抱子囊 ,在其附近的藻丝
上 , 初生孔状连结 (峥 ) 、次生孔状连结 (峥 )和细胞融合 ( 卜 )均清晰可见。