全 文 ：第 2 5卷 第 2 期
1 9 53 年 3 月
植 物 学 报
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鱼腥藻与满江红大抱子果长成幼抱子体的
共生关系的形态学观察
叶 绣 珍
(华南师范学院生物系 )
M O R P H O L O G I C A L O B S E R V A T I O N S O N T H E S Y M B IO S IS
O F A N A B A E N A A N D A Z O L L A I N D EV E L O P M E N T
F R O M M E G A S P O R O C A R P T O Y O U N G S P O R O P H Y T E
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一
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满江红属成熟的抱子体的同化叶 中有鱼腥藻共生 , 其大抱子果内和幼抱子体的叶内
也有鱼腥藻 , 这亦为学者所注意 。 一 7] 。 但鱼腥藻什么时候进人幼抱子体 ? 幼抱子体的那一
片叶开始有鱼腥藻进人 ? 鱼腥藻什么时候从休眠状态转变为活动状态 , 并进行分裂而成
藻丝体? 这些问题在国内报道尚不多。 本工作是通过满江红属的大抱子发育到形成幼抱
子体各阶段制片 ,对它们各时期鱼腥藻的分布和变化作了较系统的观察 ,并就上述问题从
形态学上进行探讨 。
材 料 和 方 法
本观察以红萍 ( A oz la 俪衍 i ca ,a va r . )P’ iol le ar ) 为主要对象 , 另以旅状满江红 (才 .
il lt’c “ l of des ) 进行了比较观察。
本工作把满江红属大抱子发育到形成幼抱子体的过程分为四个阶段 , 即大抱子成熟
阶段 、 原叶体阶段 、幼胚阶段和幼抱子体阶段 ,分别按各阶段取材和制片观察 。
制片方法采用石蜡切片法 , 透明法和压片法 。 石蜡切片的制作基本上是按常规的方
法进行 。 切片厚度为 5一 6 产m 。 在制片过程中还采取了一些特殊的措施 :
1
. 由于满江红属大抱子果的果壳 (又称囊群盖 ) 上半部木质化程度较大 ,不 易切片 。
文献介绍利用 40 外 氟氢酸把抱子果壁软化 4一 5 天旧 ,考虑使用此药物的操作麻烦 , 改用
氨水软化材料 ,效果良好 。 方法是把材料浸泡在 70 多 氨水 中 , 并放置在 40 一 50 ℃ 温箱 中
软化 24 小时 , 然后进行脱水 。 2 . 满江红属大抱子果的浮标 ,其结构呈蜂巢状的分隔 , 这是
本文于 19 81 年 12 月收到 。
* 本研究是在华南师范学院生物系莫熙穆教授指导下进行的 , 切片和观察则在 1 9 8 1年 2一 6 月在北京大学生物
系实验室进行 , 工作中得到植物教研室老师们的关怀 ,特别是李愁学工程师在制片和摄影技术方面的具体指导
和帮助 ,深表谢意 。
2 期 叶绣珍 :鱼腥藻与满江红大抱子果 长成幼抱子体的共生关系的形态学观察 19 3
原生质液泡化所形成的 〔习 , 因此大抱子果内含水量较多。 考虑到这一特点 , 在材料脱水到
1 0 汤酒精后 ,采用叔丁醇代替二甲苯脱水和透明 , 这样材料不发生收缩 。 3 . 为观察和证
实满江红属幼抱子体的那一片叶开始有鱼腥藻共生 , 用透明的标本观察较为有利 , 方法
是 : 用 50 多 酒精配制的 5多 N a O H 浸制材料 , 为加速材料的透明 , 此步骤可在 40 一 50 ℃
温箱 中进行 3一 5 小时 。 用代氏苏木精染色。
观 察 结 果
1
. 大抱子成熟阶段 (含成熟大抱子的抱子果 )
通过压片和切片 ,都可见红萍的大抱子果的囊群盖帽下有分散的鱼腥藻 , 它们都是休
眠抱子 , 细胞圆形或近椭圆形 , 胶质鞘明显且较厚 , 内含物呈颗粒状 , 数量较多 。 细胞长
.6 5一 .8 5 产m , 宽 4一 5 产m (根据测量 50 个细胞的平均值 ) 。 在蔗状满江红成熟的大抱子
果中 , 同样也有此情况 (图版 I , 1 、 2 ) , 但鱼腥藻休眠抱子的形状和大小有些差异 , 细胞椭
圆形 , 长 9 . 8一 1 . 7 产m , 宽 4 . 7一 5 . 6 产m , 细胞两端往往可见有两个透亮的小点。 随着大
抱子果的发育 ,鱼腥藻由藻殖段的形式山 , 转变为休眠抱子 , 可认为是鱼腥藻对外界环境
适应的结果 。
2
. 原叶体阶段
取原叶体发育阶段的大抱子果制片 , 当颈卵器和卵细胞产生后 , 鱼腥藻仍在囊群盖帽
下原来的位置 ,且仍处休眠状态 (图版 I , 3 ) 。 此时在原叶体内未见有鱼腥藻细胞 ,证明在
这阶段鱼腥藻还未进人到原叶体中。
3
. 幼胚阶段
在幼胚刚形成时切片 , 观察到鱼腥藻细胞尚在囊群盖帽下 , 仍然是休眠状态 , 细胞的
形状和大小与前各阶段比较 ,并无多大差异 (图版 I , D 。 随着幼胚的生长 , 逐 渐形成根 、
足 、 茎和子叶各部分 , 当刚可区分出两片子叶而第一片初生叶尚未展开时 , 鱼腥藻则从囊
群盖帽下方转移到未展开的第一片初生叶周围 , 不过鱼腥藻细胞仍处于休眠状态 (图版
I , 5 )
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4
. 幼抱子体阶段
取仅长 1一 2 片初生叶的幼抱子体切片 、 压片以及制透明标本 , 观察到子叶内均没有
鱼腥藻细胞 , 当第一初生叶形成开口 的共生腔时 , 鱼腥藻就从开 口进入到共生腔 内 , 鱼腥
藻的休眠抱子进入共生腔后很快就进行分裂 (图版 I , 6 、 7 ) 。 这是鱼腥藻细胞随着红萍
幼抱子体的生长对共生生活的适应而产生的变化。 当幼抱子体形成 3一 4 片初生叶时 ,在
叶片的共生腔内 , 已看不到鱼腥藻的休眠抱子 ,而是以连成藻丝的营养胞和异形胞形式存
在 (图版 I , 8 ) o
讨 论
通过上述观察 , 初步了解鱼腥藻在满江红属大抱子萌发前后各阶段中的分布和变化
情况 ,下面就本工作涉及的几个主要问题加以讨论 。
1
. 鱼腥藻什么时候进人满江红属抱子体? 据文献介绍 : “ 随着胚的发育 , 鱼腥藻迸人
红萍叶的共生腔内” Ll] 。 “ 红萍未萌发的大抱子果 中以及幼苗的幼叶中有鱼腥藻 ” 即 。 但具
植 物 学 报 2 5 卷
体是在胚发育的那一阶段进人则是不明确的 。 本实验观察表明 : 鱼腥藻在满江红属的大
抱子果内是以休眠状态存在 , 直至大抱子萌发后 , 幼抱子体长出第一片初生叶时 , 休眠的
鱼腥藻开始进人抱子体内。
2
. 满江红属幼抱子体那一片叶开始有鱼腥藻共生 ? 据文献介绍除子叶外 , 所有叶都
有鱼腥藻在共生腔内〔动 。 本研究也证实无论是旅状满江红 (一片子叶 ) 或红萍 (二片子
叶 ) ,它们的子叶是没有共生腔的 ,所以都没有鱼腥藻在其内共生 , 从第一初生叶开始有共
生腔的结构 ,也就有鱼腥藻在叶内共生 。
3
. 鱼腥藻休眠抱子在什么时候开始分裂? 据文献介绍 : 进人共生腔内的鱼腥藻是短
丝 【5] 。 本研究观察到进人共生腔前的鱼腥藻都是单个分散的休眠抱子 , 仅在有共生腔的
初生叶中 ,见到正在分裂的鱼腥藻 (从初生叶只长出 2 片 ,长仅 60 0 拌m 时取材 ) ,此时还可
看到一定数量的单个的休眠抱子在共生腔内 , 推测鱼腥藻是以休眠状态进人到共生腔 内 ,
以后才逐渐分裂 。
4
. 休眠抱子的大小和构造问题 ,据记载鱼腥藻属的某些具休眠抱子的种 ,其休眠抱子
的长度可达 20 一 50 拼m , 一般在 8一 1 4 那 m r4] 。 我们所观察到的在红萍初生叶中的鱼腥藻
休眠抱子长 7 . 5一 10 群m , 比未人初生叶前增大 l一 2 二m ; 在藏状满江红初生叶中 的 鱼 腥
藻休眠抱子 ,长 14 一巧 拼m , 比未人初生叶前增大 2一 3 拼m , 大小的差异可能是休眠抱子
在不同环境中本身的变化 , 也有可能是制片中材料收缩而引起的误差。
参 考 文 献
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