全 文 ：不同营养盐浓度下新月菱形藻生长的粒径效应
杨茹君 , 唐洪杰 , 王修林
(中国海洋大学化学化工学院海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室 , 山东青岛 266100)
摘　要:　研究了不同浓度的磷酸盐(PO4-P)、硝酸盐(NO3-N)对新月菱形藻粒度分布类型和 MESD的影响 , 分别从μmax或
ε与 MESD的关系 2 个角度研究了细胞生长过程中的粒径效应。结果表明 , 在生长过程中粒径分布类型没有变化 ,均符合
Gauss 分布。增大 PO4-P浓度 , MESD整体上呈现减小趋势;随 NO3-N 浓度增加 , MESD 表现出先降低后增大的趋势 。最
大生长速率随细胞中值粒径的增大而降低 , μmax与 M ESD的关系符合 Allometric函数模型:μmax=1 133＊MESD-5.61(非线
性拟合相关系数 R2为 0.85)。吸光系数 ε与溶液中的 N∶P 存在指数正相关关系;细胞即时吸光系数与 MESD 呈现波动
下降的关系 ,ε最大值出现在 3.5～ 3.7 μm 粒径范围内。
关键词:　新月菱形藻;营养盐;最大生长速率;中值等效球径(M ESD)
中图法分类号:　X171　　　　　　　　　文献标识码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2009)01-119-06
　　海洋浮游植物的粒度是 1 个重要参数 ,它影响着
细胞的生长速率 、吸光能力等许多重要生理功能[ 1-2] 。
影响浮游植物粒度的因素是多方面的 ,生长周期 、营
养 、光照等生长条件变化均会对细胞粒径造成改变[ 3] 。
浮游植物生长速率与细胞粒度之间存在指数衰减
关系 ,细胞粒度越大 ,单位细胞体积的生长速率越低:
μ=a＊Vb ,
其中 μ为生长速率 , V 为浮游植物的细胞体积 , a 和b
是常数 , b被称为生长指数 ,这个方程通常被称为 Allo-
metric方程 ,理论上 b 等于 0.75 ,当方程中 V 用单位
体积来表示时 , b 值等于-0.25 ,这一现象通常被称作
3/4规则或 Kleiber规则[ 3-6] 。目前有关这方面的报道
多集中于自然海域 ,属于多种浮游植物并存的条件下
粒度与生长速率之间的关系 ,但是由于不同浮游植物
细胞表面形状及生物化学性质不同 ,用多种浮游植物
研究粒度与速率之间的关系必然会造成较大的误
差[ 7-8] 。
另外浮游植物在生长的过程中 ,其细胞粒度是不
断变化的 ,仅仅用某一时刻的平均粒径表示显然是不
够准确的。因此有必要对浮游植物生长过程中其群体
粒径分布状况及中值等效球径(MESD)变化趋势进行
系统研究 ,以便更加准确地描述最大生长速率与细胞
粒径之间的关系 。
新月菱形藻(Nitzsehia closteztuma)是中国近海常
见的赤潮藻种[ 9] ,因此 ,本文拟通过实验室培养实验 ,
研究营养盐对新月菱形藻细胞粒度及分布状况的影
响 、细胞粒度在整个生长周期内的变化规律及粒度效
应 ,以期为最终揭示在不同浓度营养盐存在下及中国
近海营养盐浓度范围内 ,海洋浮游植物特别是赤潮藻
种群落结构变化提供理论基础 ,并为最终揭示赤潮的
发生机理提供依据 。
1　材料与方法
1.1 实验方法
海水取自青岛沿海 ,实验前用 0.45 μm 的醋酸纤
维滤膜过滤 ,高温高压灭菌(120 ℃,0.2 MPa , 20 min)
后 ,按实验设计的条件添加 NaNO3 ,NaH2PO4·2H2O ,
使之具有特定的氮 、磷浓度 ,添加 Na4SiO4·9H2O 并使
溶液中硅浓度固定为 32 μmol·dm-3 ,不致构成硅限
制[ 10] 。其它元素均参照 f/2培养基添加。
新月菱形藻由中国海洋大学海洋污染生态化学实
验室提供 ,采用一次培养实验[ 11] ,使温度保持在(20±
1)℃,控制光照强度为 120 μmol photon m-2 s-1 ,明暗
周期 14 h∶10 h 。其中光照强度用水下照度计测量
(ZDS-10W 型 ,上海市嘉定学联仪器厂),固定吸收波
长于 500 nm ,每日定时测量细胞吸光度(721型分光光
度计 ,上海仪器二厂);细胞密度及分布情况用库尔特
计数仪定时测量(Multisizer 3 , Beckman Coulter , 美
国),直至其达到生长平台。
1.2 数据处理
细胞的分布形态可以用 Gauss分布函数进行描
述 ,中值粒径用高斯分布函数拟合后得到[ 12] :
y =∑ y 0 + AW π/2e-2(x-xc)
2
W
2
基金项目:国家高技术研究发展规划项目(2007AA09Z106)资助
收稿日期:2008-03-31;修订日期:2008-05-23
作者简介:杨茹君(1970-),女 ,博士 ,讲师。 E-mail:yangjouc.edu.cn
　 第 39卷　第 1期 　
2009年 1月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CHINA
39(1):119～ 124
Jan., 2009
其中 y 为数量百分比 , y 0 为初始值 , A 为峰面积 ,
W 为2 倍标准偏差即峰宽 , xc 为中值粒径 , x 为浮游
植物等效球径。
细胞的吸光系数采用下列公式计算得到:
A =εbc ,
其中 A 为吸光度 , ε为吸光系数 , b 为比色池厚度 , c
为浮游植物细胞体积浓度 。
2　结果与讨论
2.1 不同浓度的营养盐条件下新月菱形藻的生长速率
各浓度组新月菱形藻生长曲线均符合“S”型曲线 ,
可被 Logistic函数模型很好的描述(见图 1),由此可以得
到新月菱形藻生长的最大生长速率和生长速率常数 ,非
线性拟合得到的相关系数(R2)为 0.97±0.02(见表1)。
图 1　不同浓度营养盐条件下新月菱形藻的生长曲线
Fig.1　T ime courses of cell density fo r Nitzsehia closteztuma
under different nutrient concentrations.
□, NO 3-N:28.91μmol/ dm 3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
◆, NO 3-N:41.00μmol/ dm 3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
, NO 3-N:77.58μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
○, NO 3-N:34.40μmol/ dm 3 , PO 4-P:0.76μmol/ dm3;
★, NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.35μmol/dm;
, NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.79μmol/dm.
固定溶液中 NO3-N 的浓度为 34.40μmol/dm3 ,逐
渐增加 PO4-P浓度可以使新月菱形藻生长速率增大 ,当
PO4-P 浓度由 0.76 μmol/dm3 增加至 1.79 μmol/dm3
时 ,新月菱形藻最大生长速率也由 0.45×104 mL-1·h
增加至 0.75×104 mL-1·h(见表 1)。
固定溶液中 PO4-P浓度为 2.00μmol/dm3 ,逐渐增
加 NO3-N 浓度 ,新月菱形藻的生长速率表现出先增大
后降低的趋势。由表 1数据可以看出 ,当 NO3-N 浓度
由 28.91 μmol/dm3 增加至 41.00 μmol/dm3 时 ,新月
菱形藻μmax由 0.74×104 mL-1·h 增加至 1.08×104
mL -1·h ,而当 NO3N 的浓度继续增大到 77.58 μmol/
dm3 时 , μmax却降至 0.62×104 mL-1·h 。这表明适当
增加 NO3-N可以促进浮游植物的生长 ,但如果 N∶P 过
大时 ,造成磷限制 ,同样也不利于浮游植物的生长 ,由
此可以看出不只是营养盐的绝对浓度 ,氮磷比也会影
响浮游植物的生长 ,在本文条件下 ,新月菱形藻生长的
最佳 N∶P为 20.5(见表 1)。
表 1　不同营养盐条件下新月菱形藻最大生长速率
Table 1　Maximum grow th rates of Nitzsehia closteztuma
under different nutrient concentra tions
NO 3-N/μmo l·dm-3 34.40 34.40 34.40 28.91 41.00 77.58
PO 4-P/μmol·dm-3 0.76 1.35 1.79 2.00 2.00 2.00
N∶P 45.3 25.5 19.2 14.5 20.5 38.8
μmax(×104 mL-1·h) 0.45 0.55 0.75 0.74 1.08 0.62
R2 0.94 0.97 0.98 0.99 0.97 0.98
平均:0.97 ± 0.2
2.2 营养盐对新月菱形藻粒度及其分布状况的影响
细胞粒径分布在整个生长过程中均呈现 Gauss分
布 ,分布形态无变化(见图 2),始终呈现单峰分布形态 ,
而中值等效球径(MESD)随生长不断变化 ,经历了 1个
先减小后增大然后再减小的过程。营养盐浓度变化也
会对浮游植物 MESD产生影响(见图 3 ,图 4)。这表明
营养盐浓度和配比的不同不会影响浮游植物的粒径分
布形态 ,但是会影响浮游植物 MESD。
图 2　新月菱形藻分布-时间
Fig.2　Time course of size distribution for Nitzsehia closteztuma
120 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 9 年
　　固定 NO3-N 浓度 ,增加 PO4-P 浓度 , MESD 出现
降低趋势(见图 3)。进一步分析生长过程中 MESD的
最大值(MESDmax)、最小值(MESDmin)可以看出 ,固定
NO3-N 浓度逐渐增大 PO4-P的浓度 ,MESDmax和MES-
Dmin均表现出降低的趋势(见图 3)。当 PO4-P 由 0.76
μmol/dm3 增加至 1.79 μmol/dm3 时 , MESDmax 由
3.89 μm降至 3.86 μm ,而 MESDmin也由 3.61 μm 降至
3.56 μm 。由此可以看出 ,随着磷酸盐浓度的增大 ,新
月菱形藻生长速率增大 ,而 MESD 却表现出降低的趋
势 ,这表明单种浮游植物内部细胞的生长速率与其
MESD存在着负相关的关系。
图 3　PO4-P对新月菱形藻 MESD的影响
Fig.3　Influence of PO 4-P on MESD for Nitzsehia closteztuma
★:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:0.76μmol/ dm3;
○:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.35μmol/ dm3;
△:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.79μmol/ dm3.
图 4　NO3-N 对新月菱形藻 MESD 的影响
Fig.4　I nfluence of NO 3-N on MESD for Nitzsehia clostez tuma
★:NO 3-N:28.91μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
○:NO 3-N:41.00μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
△:NO 3-N:77.58μmol/ dm 3 , PO4-P:2.00μmol/ dm.
PO4-P 浓度使细胞粒径减小 ,这与 Sommer[ 13] 和
Grover[ 14]在天然海域的实验结果有所不同 ,他们认为
增大 PO3-4 浓度可以增加大细胞的竞争优势 ,从而在
种群的演替中占据优势地位 。这可能是由于在天然海
域 ,多种浮游植物并存 ,种群之间存在竞争 ,当营养盐
浓度增大时 ,大粒径的浮游植物具备了快速生长的条
件 ,而在本文的实验条件下 ,研究的是单一藻种在生长
过程中粒径与营养盐浓度的关系 ,由于营养盐浓度增
加 ,生长速率增大 ,细胞分裂速率加快 ,导致细胞粒径
降低 。
固定 PO4-P 的浓度 ,适当增加 NO3-N 的浓度 ,新
月菱形藻的 MESD表现出降低的趋势(见图 4),但是 ,
如果 NO3-N 的 浓 度 太 高 , 如 当 浓 度 达 到
77.58μmol/ dm3时 ,新月菱形藻 MESD反而表现出增
大的趋势(见图4)。当 NO3-N 浓度由 28.91μmol/dm3
增加到41.00 μmol/dm3再到 77.58 μmol/dm3时 , MES-
Dmax分别由4.09 μm降低至 3.70 μm , 进而又增加至
3.88μm;MESDmin也由 3.50μm降低至 3.09μm ,然后
再增加至 3.63 μm(见图 4)。
增大 NO3-N浓度使新月菱形藻粒径增大 ,可能是
由于两方面的原因造成的 ,一是由于 NO3-N 浓度过高
抑制了新月菱形藻的生长 ,细胞分裂速度降低造成了
细胞粒径的增大 ,另外 ,可能是由于过量的 NO3-N 在
细胞内储存造成细胞粒径的增大。Tamigneaux 等[ 15]
的研究表明 ,在夏季由于氮和硅的缺乏 , 加拿大 St.
Law rence 湾的浮游植物的平均粒径变小 ,大于 5 μm 的
浮游植物的数量大大降低 ,而细胞直径小于 5 μm 的浮
游植物的数量却不受贫营养条件的限制成为优势藻
种。Hein和 Riemann[ 7]在研究营养盐对围隔生态系浮
游植物生长的影响时发现 ,增加氮含量可以使围隔生
态系中浮游植物的平均粒径增加。尽管天然海域中的
结果是来自于多种浮游植物共存体系 ,但是如果从细
胞粒径这一生物物理因素的角度来看 ,这个结论与本
实验结果相似 。
2.3 新月菱形藻生长速率粒度效应
最大生长速率与粒径之间存在负相关的关系 ,进
一步的分析表明 ,二者之间存在 Allometric关系 ,可以
被方程
μmax=1 133×MESDμ-5.61e
所描述 ,其中μmax为最大生长速率 ,MESDμ为体系处于
最大生长速率时刻的中值等效球径(见图5),其中 b值
为-5.61 。如果用细胞体积来表示最大生长速率与粒
径之间的关系 ,则可以用以下方程来表示:
μmax=2 161×V -1.87 ,
b值为-1.87。这表明不仅粒径谱中浮游植物粒度与
生长速率存在 Allometric关系 ,单种浮游植物种群内部
不同细胞之间 , MESD与 μmax之间也存在这种指数负
相关关系 。
比较生长指数 b值是为了探讨细胞粒径对生长速
率的影响程度 , b值越负 ,速率随粒径衰减越慢 ,相反 b
值越正 ,速率随粒径衰减越快 。对于 b 值 ,不同作者结
论存在较大的差异 ,如 Eppley 和 Sloan[ 16]的研究认为
速率方程中的指数 b 值为-0.11 , Schlesinger[ 17]等的
1211期 杨茹君 ,等:不同营养盐浓度下新月菱形藻生长的粒径效应
计算结果为-0.32 ,而 Niklas[ 18] 计算的 b 值则等于
-0.21。这主要是由于文献计算的 b 值是在不同藻种
之间比较μmax得到的结果 ,不同藻种之间粒度差别较
大 ,粒度分布范围较宽 ,另外 ,不同的藻种生长时所需
的最佳营养盐条件是不同的 ,因此在天然海域 ,不同浮
游植物到达最大生长速率的时间也不尽相同 。本实验
的 b 值是比较单一藻种的生长速率得到的结果 ,粒度
波动范围相对自然海域浮游植物较小 ,数值较小 ,表现
出较弱的负相关性 ,而且本文在计算 b 值时以细胞的
中值粒径来表示细胞粒度 ,并且将最大生长速率与相
应时刻的 MESD相结合来考虑二者之间的关系 ,这是
以往的研究所未涉及到的 。
图 5　新月菱形藻μmax与细胞 MESDμ之间的关系
Fig.5　Relationship betw een maximum relationship and MESDμ
for Nitzsehia closteztuma
2.4 不同营养盐浓度下新月菱形藻的吸光系数
由图 6可以看出 ,吸光度与细胞的体积浓度成线性
相关 ,直线的斜率代表吸光系数(ε),固定 NO3-N 的浓
度 ,增加 PO4-P的浓度 ,使新月菱形藻的 ε降低 ,而固定
PO4-P 浓度 ,增加 NO3-N的浓度反而使新月菱形藻的 ε
增大 ,这表明增加 NO3-N 浓度使 ε增大 , ε不仅与营养
盐浓度有关 ,还应当与其他因素如细胞粒径有关。
ε受细胞内色素浓度和细胞对光散射的影响[ 19] ,
从本实验得到的数据可以看出 ,吸光系数与μmax没有
明显的相关性 。进一步分析 N∶P 与吸光系数之间的
关系可以看出 ,新月菱形藻细胞的吸光系数与 N∶P 存
在正相关关系(见图 7)。可以用下列方程描述:
ε=17.2e x9.63+1.09×103 ,
其中 , ε为吸光系数 , x 为 N∶P。非线性拟合的相关系
数为 0.98。
大多数的研究认为 ,增加 NO3-N 浓度可以使细胞
内Chl-a含量增加[ 11] ,而且 Chl-a含量与μ呈正相关关
系 ,由此可见细胞 ε不仅受 Chl-a影响 ,同时还受其他
因素影响;另外 PO4-P 浓度也会对细胞内 Chl-a含量造
成影响 ,有研究表明磷缺乏时浮游植物细胞 Chl-a含量
减少[ 20] ,但是李铁等[ 11]的结果却与此不一致 ,认为在
磷相对不足的情况下 ,增加磷的含量对 Chl-a 影响不明
显 ,但是增加 NO3-N的含量 ,可以使新月菱形藻 Chl-a
含量增加 ,本实验的结果表明新月菱形藻 ε值随 N 相
对浓度的增加而增加 ,与李铁[ 11] 的结论相一致 ,这表
明 ,N∶P 的增加将导致单位体积内新月菱形藻细胞的
吸光值增加。
图 6　不同营养盐浓度下新月菱形藻吸光度曲线
Fig.6　Light absorption for Nitzsehia clostez tuma
under differ nutrient concentrations
□:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:0.76μmol/ dm3;
◆:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.35μmol/ dm3;
:NO3-N:34.40μmol/dm3 , PO 4-P:1.79μmol/ dm3;
○:NO 3-N:28.91μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
★:NO 3-N:41.00μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
:NO 3-N:77.58μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3.
图 7　新月菱形藻吸光系数与 N∶P之间的关系
Fig.7　The relationship betw een N∶P and light
absorption coefficient
2.5 新月菱形藻生长过程中吸光系数的变化趋势及其
粒度效应
由图 8可以看出 ,细胞ε与粒度增大总体上呈现
波动降低的趋势 ,即当细胞 MESD变大时 ,细胞 ε总体
降低 ,而当 MESD变小时 ,细胞 ε反而增大 ,这说明 ε
与 MESD总体上成负相关的关系。Finkel[ 19]认为 ε与
细胞粒径之间存在指数负相关关系 ,但是从本实验的
结果可以看出 ,并非粒径最小的细胞有最大的吸光系
数 ,由图 8可以看出 , ε与细胞 MESD存在最佳比例关
系 , ε的最大值(峰值)出现在 3.5 ～ 3.7 μm 粒径范围
内时 ,增加 PO4-P 的浓度使 ε峰值逐渐往小粒径方向
移动 ,增大 NO3-N 浓度使 ε峰值开始时往小粒径方向
移动 ,但如果 NO3-N浓度过大 , ε峰值反而往大粒径方
122 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 9 年
向移动 。关于吸光系数与细胞粒径之间的这种波动下
降的关系未见文献报道。
影响浮游植物吸光能力的因素是多方面的 ,而在
色素种类相同的情况下 ,细胞粒度是一个重要因素 。
细胞粒径增大 ,吸光能力降低 ,这种现象已被文献证
实[ 19] 。本实验中 ε与细胞 MESD呈现出总体上的负
相关关系从另外一个侧面证实了这一结论。
图 8　不同营养盐浓度下新月菱形藻吸光系数(ε)与细胞中值粒径(M ESD)之间的关系
Fig.8　Relationship between light absorption coefficient and MESD for Nitzsehia clostez tuma under different nutrient concentrations
A:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:0.76μmol/ dm3;B:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.35μmol/ dm3;
C:NO 3-N:34.40μmol/ dm3 , PO 4-P:1.79μmol/ dm3;D:NO 3-N:28.91μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;
E:NO 3-N:41.00μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3;F:NO3-N:77.58μmol/ dm3 , PO 4-P:2.00μmol/ dm3.
3　结语
通过以上分析可以看出 ,营养盐浓度的变化不会
影响新月菱形藻生长过程中粒径分布类型 ,粒径分布
均符合 Gauss函数。增大 PO4-P 浓度 , MESD 整体上
呈现减小趋势;随 NO3-N 浓度增加 , MESD开始减小 ,
但当 NO3-N 浓度过大MESD反而增大 。μmax与MESD
的关系符合 Allometric函数模型 ,说明即使在单种浮游
植物细胞之间 ,粒径分布范围比较窄的情况下 ,也存在
生长速率与细胞 MESD的指数负相关关系 。吸光系数
ε与 N∶P 存在指数正相关关系。
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Size Effect on Nitzschia closterium When Exposed to Nutrients
of Different Concentrations
YANG Ru-Jun , TANG Hong-Jie , WANG Xiu-Lin
(Key Laboratory of Marine Chemistry Theo ry and Technology , Ministoy of Education , College o f Chemistry and Chemical Engi-
neering Ocean University of China , Qingdao 266100 , China)
Abstract:　The inf luence of NO3-N and PO3-P on the size and size dist ribution of Nitzschia closterium were
studied in detail.Despite of variation in nutrient concentrat ion , the dist ribution type of cell size remained un-
changed during the g row th process of phy toplankton , which could be w ell described by the Gaussian dist ribu-
tion function.The increase of phosphate concentration decreased the MESD for Nitzschia closterium .In con-
trast , the maximal MESD of cells decreased from 4.09μm to 3.70μm when the ni trate concentration increased
from 28.91 μmol/ dm3to 41.00μmol/dm3but rose to 3.88 μm when the nit rate concentration increased from
41.00 μmol/ dm3 to 77.58μmol/dm3.The minimal MESD appeared to have the same trend , decreased from
3.50 μm to 3.09μm as the nitrate concentration increased from 28.91μmol/ dm3to 41.00μmol/dm3 and then
rose to 3.63μm while the nit rate concentration increased to 77.58μmol/dm3.The light absorption coefficient
(ε)of cells varied wi th a the variation of nutrient concentration and rose as the value of N∶P increased.The re-
lationship betw eenμmax and MESD fitted the Allometric model w ell , with a signif icant non-linear correlat ion co-
efficient of 0.85.The negative exponential relat ion did exist between grow th rate and MESD fo r sing le species
of plankton wi th a narrower cell size distribut ion.The relationcan be expressed by the following equation:μmax
=1 133×MESD5.61.
Key words:　Ntzschia closterium ;nutrient;maximum g row th rate;median equivalent spherical diameter
(MESD)
责任编辑　于　卫
124 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 9 年