全 文 ：盐度日节律性连续变化对孔石莼生长和生化组成的影响
王巧晗 , 董双林 , 田相利 , 王　芳
(中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室 , 山东青岛 266003)
摘　要:　利用实验生态学的方法 , 探讨盐度日节律性连续变化对孔石莼(Ulva pertusa)生长和生化组成的影响 ,旨在查明潮
间带大型海藻对盐度日节律性连续变化的适应性。实验共设 5 个盐度日节律变化处理(30±3 , 30±6 , 30±9 , 30±12 和 30±
15)和 1 个恒盐(30±0)对照处理。实验结果表明:孔石莼能够耐受较大范围的盐度日节律性连续变化 , 这种变化虽然对孔石
莼的生长不利 ,但是仍然能够使孔石莼的相对生长率保持在 12%以上;盐度变化幅度±3 ～ ±15 与恒盐对照相比明显不利于
孔石莼的生长 ,盐度变化幅度越大 , 孔石莼生长越缓慢。同恒盐处理相比 ,盐度日节律连续变化对孔石莼叶绿素含量的影响
不明显 , 但叶绿素 a和叶绿素 b 含量都有随着盐度变化幅度的增大而逐渐减少的趋势。盐度日节律性连续变化使孔石莼蛋
白质和可溶性糖的相对含量显著增加(P<0.05), 随着盐度变化幅度的增大 , 蛋白质和可溶性糖增加的趋势越明显 , 并且在
盐度日节律性连续变化下 ,蛋白质增加的速度比可溶性糖增加的速度要快。同时 ,游离脯氨酸的相对含量随着盐度变化幅度
的增加而增加 ,但是在缓和的盐度日节律性连续变化下(30 ±3)孔石莼游离脯氨酸的含量却显著小于恒盐对照组(P <
0.05)。盐度日节律性连续变化同恒定盐度相比 , 虽不利于孔石莼的生长 ,却促进了孔石莼生化产物的合成 ,是海藻干露时品
质得以提高的原因之一。
关键词:　盐度变化;孔石莼;生长;生化组成
中图法分类号:　S912　　　　　文献标识码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2007)06-911-05
　　盐度是潮间带生物所面临的重要环境因子之一 ,
在物理 、化学和生物学上有其复杂的作用。盐度除与
渗透压 、电子传导和生物所受浮力有关 ,同时也影响光
的折射[ 1] 。盐度的变化不仅能够改变海水藻类生物群
落的生物量和组成[ 2] ;而且盐度也是制约海藻在水中
分布的重要因素 ,一般的对盐度变化耐受能力越强的
海藻 ,其在潮间带中的分布范围越广[ 3] ;盐度的改变同
样可以使海藻的光合特性和形态结构发生改变[ 4] 。以
往 ,在不同盐度对大型海藻的生长 、代谢 、营养吸收动
力学和克生生物学影响的研究中 ,获得了很多海藻生
存的适宜盐度范围及不同盐度下大型海藻的营养吸收
动力学和克生生物学的特点[ 5-10] 。并通过盐度胁迫
对海藻生理生态学影响的研究 ,查明了海藻对盐度胁
迫的适应机制[ 11] 。
由于降雨和地表径流的影响 ,近岸潮间带的生物
都要经历有节律的短期或长期的盐度变化 。尤其生活
在潮间带的大型海藻 ,由于不能移动 ,每天都要忍受因
周期性潮汐作用和水分蒸发所带来的盐度节律性的连
续变化 。以往关于盐度变化与海藻生理生态学响应的
研究虽然获得了短时间内盐度变化前后潮间带大型海
藻的生理生态学特点 ,却缺乏盐度节律性连续变化下
海藻的生理生态学反应 。
一些研究已表明 ,温度节律性的变化可以促进水
生无脊椎动物和大型海藻的生长[ 12-13 , 21] 。有些海藻在
生产过程中 ,可以将藻类叶状体干露于环境中以提高
产量和品质[ 15] 。在这一过程中 ,海藻不仅面临温度节
律性变化 、光照节律性变化和节律性干出 ,同时也受到
盐度节律性连续变化的影响 。在过去的研究中已经证
实:适宜的温度节律性变化和节律性干出能够增加海
藻的生物量并提高其品质[ 15] ,但是人们对盐度节律性
连续变化与海藻的生长和品质的关系却了解的不多。
孔石莼(Ulva pertusa)是一种我国习见的大型潮
间带绿藻 ,环境适宜时能够迅速生长而成为潮间带的
优势种 ,由于其固着生长于潮间带岩礁之上 ,所受到的
盐度变化可能比海洋动物所面临的盐度变化更为剧
烈 ,因此研究盐度节律性连续变化对孔石莼生长和生
化组成的影响 ,不仅能够帮助我们更好的了解海藻对
潮间带多变盐度环境的适应性及其机制 ,同时可以为
解释干露时海藻产量和品质得以提高的原因提供理论
依据 。

通讯作者:E-mail:dongsl@ouc.edu.cn
基金项目:国家十一五支撑计划(2006BAD09A01);国家十一五 863项目(2006AA10Z409)资助
收稿日期:2007-01-09;修订日期:2007-05-17
作者简介:王巧晗(1979-),女 ,博士生。 E-mail:w angqiaohan@hotmail.com
　 第 37卷　第 6期 　
2007年 11月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CHINA
37(6):911～ 915
Nov., 2007
1　材料和方法
1.1 材料
本实验所用孔石莼(U .pertusa)为源自日本的不
育性变种 ,由日本东北大学的 Akira Taniguchi 教授提
供。培养于无菌环境中 ,培养温度为 20 ℃, 光强为
100 μmol/(m2·s),光暗周期为 12∶12。
实验用海水经过棉花过滤 、煮沸。海水的 pH值和
盐度分别调节至 8.3 ～ 8.5和 30.0±0.1。
1.2 实验设计和培养条件
用面积为 1.42 cm2的打孔器选取健康 、靠近叶片
边缘 、分生速度快的由同一片藻培养获得的圆形叶片。
为减少叶片损伤对实验的影响 ,实验前将叶片在盐度
30.0和温度 20 ℃下暂养 24 h以上随机选入各处理
组。实验中光照强度为 80 μmol/(m2·s), L∶D=12∶
12 ,用 f/2 营养液培养 ,每天全量更换培养液 ,培养液
体积为 250 mL 。实验设置 5个处理 ,盐度分别在 30.0
±3.0 , 30.0±6.0 , 30.0±9.0 , 30.0±12.0和 30.0±
15.0下变化(分别用 F3 ,F6 ,F9 , F12 和 F15表示),以
恒定盐度 30.0 为对照(用 C30 表示)。盐度用
Cond315i型(德国制造)手提式电导测试仪测定。盐度
调节采用全量更换培养液即突变的方法。每处理 5个
重复 ,为了使生长和生化组成的测定具有足够的实验
材料 ,本实验中每重复置藻 3片。
1.3 盐度变化模式
盐度变化模式见图 1 。将全天平均分为 8 段。图
中S 代表平均盐度即孔石莼生长的最适盐度 30;a 代
表变盐幅度 ,分别取±3 , ±6 , ±9 , ±12 和±15。图中
曲线代表不同阶段所接受的不同盐度。 L 表示光照 ,
D 表示黑暗。
图 1　盐度变化模式图
Fig.1　Diagram showing the diel salinity change mode
(S:平均盐度;a:盐度波动幅度;图中曲线代表不同阶段所接受的不
同盐度。 L 表示光照 , D表示黑暗
The let ter `S and `a represent the mean salinity and the f luctuat ion
amplitude , respectively.Photoperiod regime is depicted by horizontal
w hite(light period , L)and black(dark period , D))
1.4 生长的测定
各处理持续培养 12 d ,每 3 d称量 1次湿重 ,计算
相对生长率(RGR , relative grow th rate),并测定藻叶片
终干重 ,计算干湿比 。相对生长率的计算公式如下:
RGR=[ ln(W t/W0)t] ×100%,其中 W0为初始藻的鲜
重(g),W t为实验结束时藻的鲜重(g), t为实验持续的
时间(d)。实验起始时藻体的平均生物量为(47.28±
2.50)mg(Mean±SD),实验起始时各处理之间的生物
量差异不显著(P>0.05)。
1.5 生化组成的测定
在实验的最后一天测定藻的叶绿素 a(Chl-a)和叶
绿素 b(Chl-b)、游离脯氨酸(Pro)、蛋白质(P)和可溶性
糖(C)的含量 ,并计算蛋白质/可溶性糖(P/C)。叶绿
素 a采用丙酮萃取法[ 16] ;蛋白质采用考马斯亮蓝法测
定 ,以牛血清白蛋白作为标准[ 17] ;可溶性糖采用蒽酮
法测定 ,以蔗糖作为标准[ 18] ;游离脯氨酸采用茚三酮
显色法 ,以 L-脯氨酸作为标准[ 19] 。以上指标均以鲜物
质测定。结果中的相对含量是指单位体重孔石莼含有
生化物质的质量 ,绝对含量是指实验结束时藻体共含
有生化物质的质量 。
1.6 数据处理和统计学分析
结果用 Spss软件经单因素方差分析差异显著后进
行多重比较(Duncan)。以 P <0.05 作为显著标准。
为了取得方差齐性和近于正态分布 ,百分数和比率经
过反正弦转换后进行方差分析。
2　结果
2.1 盐度日节律连续变化对孔石莼生长的影响
图 2　盐度日节律波动对孔石莼相对
生长率的影响(Duncan , P<0.05)＊
Fig.2　The relative g rowth rate(RGR)of U .pertusa
at different salinity regimes
＊同一组中不同字母(a , b , c)表示经多重检验相互之间的差异显著 ,
P<0.05;C30代表恒盐处理 , F3 , F6 , F9 , F12和 F15分别代表盐度
波动幅度为±3 , ±6 , ±9 , ±12和±15的变盐处理;误差棒代表标准
误(SE)。M ean w ith different let ters in the same day in culture w ere
significant ly di fferent , P<0.05.C30 , thalli g row n at constant salini-
t y;F3 , F6 , F9 , F12 and F15 , thalli grow n at dif ferent f luctuating
salini ties wi th fluctuat ion amplitude of ±3 , ±6 , ±9 , ±12 and ±15.
Error bars represent 1 SE
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盐度日节律连续变化下 ,孔石莼生物量随时间的
变化见表 1 ,不同培养时间的相对生长率见图 2。盐度
日节律连续变化对孔石莼的生长有明显的影响(P <
0.05)。从表中可见 ,各处理下孔石莼的相对生长率都
保持在 12%以上。盐度日节律突变下 ,实验结束时孔
石莼的生物量和相对生长率都显著低于恒盐对照组(P
<0.05),同时随着盐度变化幅度的增加 ,孔石莼的生
物量逐渐减小(P <0.05)。
2.2 盐度日节律连续变化对孔石莼生化组成的影响
盐度日节律连续变化对孔石莼生化组成的影响见
表 2。从表中可以看出 ,盐度变化对孔石莼光合色素叶
绿素 a和叶绿素 b的相对含量虽然没有显著的影响(P
>0.05),但是随着盐度变化幅度的加大 ,叶绿素 a 和
叶绿素 b的相对含量有逐渐变小的趋势;盐度变化对
孔石莼叶绿素 a和叶绿素 b的绝对含量的影响明显(P
<0.05),在盐度突变的处理中 ,叶绿素 a 和叶绿 b 的
绝对含量明显低于恒盐对照组 ,盐度变化幅度越大则
叶绿素的绝对含量越低 。盐度变化对孔石莼蛋白质和
可溶性糖的相对含量的影响明显(P <0.05),随着盐度
变化幅度的增大 ,孔石莼的蛋白质和可溶性糖相对含
量明显增加 ,但蛋白质和可溶性糖的绝对含量在各处
理间差异不大(P >0.05)。从 P/C 的结果可见 ,同恒
盐相比 ,盐度日节律波动下孔石莼蛋白质相对含量增
加的速度要高于可溶性糖的增加速度 。在盐度变化幅
度为±3 ～ ±15范围内 ,随着盐度变化幅度的增加 ,游
离脯氨酸的相对含量逐渐增大 ,但是盐度变化幅度为
±3的处理下 ,孔石莼游离脯氨酸的相对含量明显小于
恒盐对照组 ,其绝对含量也有这种趋势 。
表 1　盐度日节律连续变化对孔石莼生长(mg)的影响(Mean±Sd , Duncan , P <0.05)＊
Table 1　Effects of diel changing salinity on the grow th(mg)o f U .pertusa
处理
T rea tments
湿重Weight/g
0d 3d 6d 9d 12d
干湿比/ mg·d-1
D/W
C30 45.72±1.87a 69.08±3.65a 113.64±10.13b 192.22±18.15b 371.12±42.41c 0.200 8±0.005 1a
F3 48.42±1.17a 69.50±2.82a 105.06±7.12ab 166.44±13.83a 294.90±31.56b 0.200 4±0.016 2a
F6 47.44±2.85a 71.20±4.77a 107.60±8.58ab 166.82±19.58a 297.22±35.05b 0.197 4±0.022 1a
F9 47.64±4.13a 71.36±7.21a 109.64±10.30ab 168.40±25.60a 298.90±35.41b 0.205 9±0.019 5a
F12 46.44±2.51a 68.36±3.80a 104.40±5.61ab 167.20±11.44a 277.30±54.23b 0.187 3±0.035 2a
F15 48.00±1.60a 70.52±4.31a 101.08±4.96a 143.58±11.85a 214.40±33.21a 0.167 6±0.045 3a
＊同一列不同字母(a , b , c)表示经多重检验相互之间的差异显著 , P<0.05。C 30代表恒盐处理 , F3 , F6 , F9 , F12和 F15分别代表盐度波动幅度为±3 ,
±6 , ±9 , ±12和±15的变盐处理。Values wi th diff erent let ters in the same row are signifi cant ly dif ferent , P<0.05.C 30 , thalli grow n at constant salinity;
F3 , F6 , F9 , F12 and F15 , thalli grow n at diff erent fluctuating salinities w ith f luctuation ampli tudes of ±3 , ±6 , ±9 , ±12 and ±15
表 2　盐度日节律连续变化对孔石莼生化组成的影响(Mean±Sd , Duncan , P<0.05)＊
Table 2　Effects of different diel fluctuating salinities on the proximate biochemical composition o f U .pertusa
C20 F3 F6 F9 F12 F15
相对含量
Final
content
/mg·g-1
Chl-a 0.979 1±0.035 9a 0.916 5±0.086 5a 0.951 8±0.088 6a 0.912 9±0.0944a 0.889 4±0.038 3a 0.883 1±0.048 9a
Chl-b 0.592 1±0.031 1a 0.569 5±0.083 1a 0.579 2±0.043 9a 0.559 0±0.0698a 0.551 3±0.026 0a 0.529 1±0.086 4a
P 16.28±1.12a 21.61±1.13b 21.73±1.90b 22.57±1.93b 22.71±1.27b 28.80±3.48c
C 74.18±8.96a 78.87±2.49ab 79.99±6.48ab 82.70±3.02b 86.23±2.80b 103.11±5.97c
Pro 0.085 1±0.003 2b 0.060 8±0.009 8a 0.077 6±0.005 4ab 0.080 9±0.013 1ab 0.095 5±0.011 8b 0.154 4±0.030 5c
绝对含量
Final
weigh t
/mg
Chl-a 0.362 6±0.034 7a 0.266 3±0.030 8b 0.283 6±0.047 1b 0.272 3±0.037 0b 0.246 3±0.046 3b 0.188 7±0.025 1c
Chl-b 0.218 9±0.017 2a 0.164 9±0.023 4b 0.172 3±0.025 2b 0.166 7±0.025 3b 0.152 5±0.027 3b 0.111 7±0.012 5c
P 6.05±0.93a 6.32±1.00a 6.47±0.99a 6.70±0.52a 6.27±1.07a 6.18±1.18a
C 27.47±3.95a 23.32±3.16a 23.88±4.05a 24.72±3.07a 23.93±4.93a 22.20±4.39a
Pro 0.031 6±0.0045ab 0.017 7±0.002 0c 0.023 1±0.003 3bc 0.024 3±0.006 1abc 0.026 6±0.006 9abc 0.033 9±0.012 7a
P/C 0.221 9±0.030 6a 0.274 1±0.014 5b 0.271 9±0.015 0b 0.273 4±0.027 8b 0.263 6±0.017 4b 0.278 9±0.022 8b
＊同一行中不同字母(a , b , c)表示经多重检验相互之间的差异显著 , P<0.05。 C30代表恒盐处理 , F3 , F6 , F9 , F12和 F15分别代表波动幅度为±3 ,
±6 , ±9 , ±12和±15的变盐处理。C hl-a代表叶绿素 a、Chl-b代表叶绿素 b 、P 代表蛋白质 、C代表可溶性糖 、Pro 代表游离脯氨酸 、P/C 为蛋白质与可
溶性糖的比值。Values wi th diff erent let ters in the same line are signi fican tly dif ferent , P<0.05.C30 , thalli grown at constant salini ty;F3 , F6 , F9 , F12
and F15 , thalli grow n at dif ferent f luctuating salinit ies w ith fluctuat ion amplitudes of ±3 , ±6 , ±9 , ±12 and 15.Chl-a , chlorophyll a;Chl-b , chlorophyll b;
P , protein;C , t otal soluble carbohydrate;Pro , f ree proline
9136期 王巧晗 ,等:盐度日节律性连续变化对孔石莼生长和生化组成的影响
3　讨论
本文通过连续日节律盐度变化对孔石莼的生长和
生化组成影响的研究 ,发现孔石莼对盐度变化具有较
强的耐受力 ,其耐受的盐度范围也比较广。在盐度变
化幅度为±15.0的处理下 ,孔石莼的生长虽然受到了
不利的影响 ,但其生物量的积累并没有因此而受到限
制 ,并且相对生长率一直保持在 12%以上 。同时 ,盐度
日节律性连续变化下 ,孔石莼的生物量和相对生长率
都明显低于恒盐对照组(P <0.05),并且随着盐度变化
幅度的增大 ,孔石莼的生物量和相对生长率也变得越
来越小 ,看来 ,盐度日节律性的连续变化并没有像盐度
连续变化对中国明对虾那样具有促长作用[ 14] ,反而不
利于孔石莼的生长。在试验进行的不同阶段 ,孔石莼
在不同盐度波动幅度下的相对生长率的变化趋势有所
不同 ,可能与试验进行的初期孔石莼对盐度波动的适
应有关。
海藻生产中 ,人们常利用周期性干露的办法提高
紫菜的产量和品质[ 15] 。经研究发现 ,温度波动和节律
性干出对海藻的产量和品质都有积极的作用[ 20-21] 。本
文中盐度节律性连续变化虽然没有促进孔石莼生物量
的积累 ,但是却对其生化组成产生了明显的影响(见表
2)。盐度日节律性连续变化下 ,孔石莼的蛋白质和可
溶性糖的相对含量显著增加(P <0.05),且随着盐度变
化幅度的增加 ,蛋白质和可溶性糖增加的趋势越明显 ,
因此 ,干露时海藻品质的提高 ,不仅与温度波动和节律
性干出有关 ,同时也受到了盐度节律性连续变化的影
响 ,是温度 、盐度和干出等节律性连续变化的环境因子
相互作用的共同结果 。
孔石莼所具有的耐受较广的盐度变化范围的能
力 ,与其在适应生境盐度变化过程中形成的较强渗透
压调节能力有关。盐度日节律性连续变化下 ,不但孔
石莼的蛋白质和可溶性糖的含量增加 ,其重要的渗透
调节物质游离脯氨酸的含量也随着盐度变化幅度的增
加而增加(见表 2)。这与多数海藻利用自身合成和分
解有机物来实现渗透压的调节具有相同之处[ 3 ,11] 。但
是 ,盐度变化幅度为±3时孔石莼游离脯氨酸的相对含
量却明显小于恒盐对照组(见表 2),因此 ,小幅度的盐
度变化可能会削弱孔石莼对游离脯氨酸的积累。环境
因子节律性连续变化的适当刺激能够促进动植物的生
长 ,这种促进作用不仅与刺激方式 、刺激频率有关 ,同
时也受刺激幅度的影响[ 12-14] 。本文选用孔石莼生长的
最适盐度 30为平均盐度 , ±3.0 ～ ±15.0为刺激幅度 ,
得出了孔石莼的生长比恒盐对照组要小的结果 ,这一
结果是否与实验所设置的波动幅度过大有关 ,尚需要
进一步的实验研究。另外 ,潮间带的海藻在盐度变化
过程中为了保持内环境不受伤害而进行的合成与分解
自身有机物 、渗透压调节等生命活动 ,需要消耗大量的
能量 ,这种能量损耗对生长的负面影响是否掩盖了盐
度波动的积极作用 ,也需要进行深入的探讨 。
参考文献:
[ 1] 　C hristopher S , Paul J.Seaw eed ecology and physiology [ M] .Cam-
bidge:Press Syndicate of the Universi ty of Cambridge , 1994:210-
240.
[ 2] 　Fong P , Boyer K E , Desmond J.S.S alinity stress , nit rogen competi-
t ion, and faci li tat ion:w hat cont rols seasonal succession of tw o oppor-
tunistic green macroalgae [ J] .Journal of ExperimentalM arine Biology
and Ecology , 1996 , 206:203-221.
[ 3] 　Davison I R , Pearson G A.S tress tolerance in intertidal seaw eeds
[ J] .Journal of Phycology , 1996 , 32:197-211.
[ 4] 　Xia Jianrong , Li Yongjun, Zhou Dinghui.Effect s of salinity st ress on
PS Ⅱ in U lva lactuca as probed by chlorophyll f luorescence measure-
ments [ J] .Aquatic Botany , 2004 , 80:129-137.
[ 5] 　Martins I , Olivei ra J M , Flindt M R.The effect of salinity on the
g row th rate of the macroalgae En teromorpha intest ina lis(C hlorophy-
t a)in the Mondego estuary (w est Portugal)[ J] .Acta Oecology ,
1999 , 20:259-265.
[ 6] 　Liu Jingw en , Dong Shuanglin.Comparative studies on utilizing nit ro-
gen capacity betw een tw o macroalgae Gracilar ia tenuist ipi tata var.
Liui(Rhodophy ta) and U lva per tusa (C hlorophy ta):I.Nit rogen
storage under nit rogen enrichment and starvat ion [ J] .Journal of En-
vironmental Sciences , 2001 , 13:318-322.
[ 7] 　Liu Jingw en , Dong Shuanglin.Comparative studies on utilizing nit ro-
gen capacity betw een tw o macroalgae Gracilar ia tenuist ipi tata var.
Liui (Rhodophyta)and Ulva per tusa(Chlorophyta):II.Feedback
cont rol of intracellular ni trogen pools on nit rogen uptake [ J] .Jou rnal
of Environmental Sciences , 2001 , 13:323-327.
[ 8] 　Liu Jingwen , Dong Shuanglin, Liu Xiaoyun , et al.Response of
macroalgae Graci laria ten uistipi tata var.liui (Rhodophyta)t o iron
stress [ J] .Journal of Applied Phycology , 2000 , 12:605-612.
[ 9] 　Jin Qiu , Dong Shuanglin.Comparative studies on the allelopathic ef-
f ect s of tw o different st rains of U lva per tusa on Heterosigma akashi-
wo and A lexandr ium tamarense [ J] .Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology , 2003 , 293:41-55.
[ 10] 　Jin , Qiu , Dong Shuanglin ,Wang Changyun.Allelopathic grow th in-
hibit ion of Prorocentrum m icans(Dinophyta)by Ulva pertusa and
U lva linza(Chlorophyta)in laboratory cultures[ J] .European Jour-
nal of Phycology , 2005 , 40:31-37.
[ 11] 　赵素达 , 董树刚 , 吴以平 , 等.盐胁迫对孔石莼的生理生化影响
[ J] .海洋科学 , 2000 , 7:52-55.
[ 12] 　Tian Xiangli , Dong Shuanglin.T he ef fects of thermal am plitude on
the grow th of Chinese shrimp Fenneropenaeus ch inensis (Osbeck ,
1975)[ J] .Aquaculture , 2006 , 251:516-524.
[ 13] 　Dong Yunw ei , Dong Shuanglin , Tian Xiangli , et al.Ef fect s of diel
tem peratu re f luctuations on growth , oxygen consumpt ion and proxi-
mate body composit ion in the sea cucumber Apostichopus japonicus
S elenka[ J] .Aquaculture , 2006 , 255:514-521.
[ 14] 　Mu Yingchun , Wang Fang , Dong Shuanglin , et al.Effects of salini-
914 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 7 年
t y fluctuation in dif ferent ranges on intermolt period and grow th of
juvenile Fenneropenaeus chinensis [ J] .Acta Oceanologia S inica ,
2005 , 24:1-7.
[ 15] 　赖平玉.紫菜固定桩悬浮式栽培技术[ J] .中国水产 , 2006 , 7:49-
QD50.
[ 16] 　Jeff rey S W ,Humphrey G F.New spectrophotometric equat ions for
determining chlorophylls a , b , c1 and c2 in higher plants , algae , and
natural phytoplankton [ J] .Biochem Physiol Pf lanz BPP , 1975 ,
167:191-194.
[ 17] 　Bradford M M.A rapid and sensi tive method for the quantitat ion of
microgram quantiti es of protein utilizing the principles of protein-dye
binding [ J] .Analy tical Biochemist ry , 1976 , 72:248-254.
[ 18] 　Yemm E W , Willis A J.The est imation of carbohyd rates in plant
ext ract s by anthrone [ J] .Biochemical Jou rnal, 1954 , 57:508-514.
[ 19] 　Bates L S , Waldren R P , T eare I D.Rapid determination of f ree
proline for w ater-st ress studies [ J] .Plant and Soil , 1973 , 39:205-
207.
[ 20] 　Wang Qiaohan , Dong Shuanglin , Tian Xiangli , et al.Ef fects of ci r-
cadian rhythms of fluctuating tem peratu re on grow th and biochemical
composition of Ulva Pertusa [ J] .Hyd robiologia , 2007 , 586:313-
319.
[ 21] 　郭赣林 , 董双林 , 董云伟.温度及其波动对孔石莼生长和光合作
用的影响 [ J] .中国海洋大学学报:自然科学版 , 2006 , 36:941-
945.
The Effects of Circadian Rhythms of Fluctuating Salinity on the
Growth and Biochemical Composition of Ulva pertusa
WANG Qiao-Han , DONG Shuang-Lin , TIAN Xiang-Li , WANG Fang
(The Key Mariculture Laboratory , Ministry of Education , Ocean University of China , Qingdao 266003 , China)
Abstract:　The marcoalg a Ulva pertusa was cultured under 30±3 , 30±6 , 30±9 , 30±12 and 30±15 circa-
dian rhy thms of fluctuating salinity conditions , and a constant salinity of 30 w as used as the control.The
g row th rates of macroalga under fluctuating salinity conditions w ere signif icantly low er than that at the constant
salinity of 30 , while the RGR of U .pertusa under different fluctuating salinity conditions were all kept at least
12%.Analysis of biochemical composition at the final stages of thaulls grow th revealed that diel fluctuating
salinity caused various influences(P <0.05).The contents of chlorophyll a and chlorophyll b under fluctuating
salinity conditions were slightly lower than those at constant salinity of 30 , however no statistically significant
dif ferences were found among them (P >0.05).The contents of protein and total solute carbohydrate under
fluctuating salinity conditions were significantly higher than those at constant salinity of 30 (P <0.05), and
there w as a trend that the content of proline increased w ith the increase of amplitude of fluctuating salinity ,
while the content of proline during mild salinity of changes(30±3)was significantly low er than that at con-
stant salinity (P <0.05).Therefore , more protein and carbohydrate production might account fo r the en-
hancement in the quality of macroalga at the diel flunctuat ing salinity in the present study .
Key words:　diel fluctuating salinity;Ulva pertusa;g row th;biochemical composit ion
责任编辑　于　卫
9156期 王巧晗 ,等:盐度日节律性连续变化对孔石莼生长和生化组成的影响