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氮磷源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的影响



全 文 :书第33卷第5期
2014年5月
水 产 科 学
FISHERIES SCIENCE
Vol.33No.5
May 2014
氮磷源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的影响
梁 英1,2,孙明辉1,田传远1,曹春晖2
(1.中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室,山东 青岛 266003;
2.天津市海洋资源与化学重点实验室,天津科技大学, 天津 300457)
摘 要:以筒柱藻B200为试验材料,采用室内一次性充气培养法和叶绿素荧光分析技术,研究了硝酸
钠、氯化铵、尿素和磷酸二氢钠、甘油磷酸钠、三磷酸腺苷二钠对其叶绿素荧光特性和生长的影响。试
验结果表明,第1~4d,尿素组光系统Ⅱ的最大光能转化效率最大,第7~9d,硝酸钠组的该参数最大;
第3~9d,硝酸钠组的最大光合作用速率和光化学淬灭最大,尿素组的上述两个参数在整个培养周期
内最小;第1~7d,硝酸钠组快速光曲线的初始斜率最大;第4~9d,硝酸钠组的半饱和光照度最大。
试验结束时,硝酸钠组的最终细胞密度和干质量均显著高于其他两个处理组;叶绿素含量氯化铵组最
小,硝酸钠组和尿素组较高,但两组之间差异不显著。不同磷源对筒柱藻的叶绿素荧光参数和生长也
有显著影响,第5~9d,磷酸二氢钠组光系统Ⅱ的最大光能转化效率最大,三磷酸腺苷二钠组的该参数
最小;第3~9d,磷酸二氢钠组的光化学淬灭和快速光曲线的初始斜率均显著高于其他两个处理组;第
6~9d,磷酸二氢钠组的最大光合作用速率和半饱和光照度最大,三磷酸腺苷二钠组的上述两个参数
最小。试验结束时,磷酸二氢钠组的最终细胞密度、干质量和叶绿素含量均显著高于其他两个处理组。
关键词:筒柱藻;氮源;磷源;叶绿素荧光;生长
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1003-1111(2014)05-0269-08
收稿日期:2013-11-08; 修回日期:2013-12-30.
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD14B01);天津市海洋资源与化学重点实验室(天津科技大学)开放基金资助
项目(201103).
作者简介:梁英(1967-),女,教授;研究方向:微藻生理生化.E-mail:yliang@ouc.edu.cn.
  筒柱藻(Cylindrotheca)是一种单细胞底栖硅
藻,其生长繁殖速度快、易培养、营养丰富,总脂含
量可达干质量的16%~37%[1],是生产新型可再生
生物燃料的潜在原料[2],并且富含胞外多糖[3]和多
种不饱和脂肪酸[4],是鱼虾贝等多种海产经济动物
育苗的重要优质饵料[5],对软体动物幼体的生长和
存活率有重要影响[6]。国外学者对筒柱藻的生态
环境监测作用进行了研究[7-8]。国内学者对筒柱藻
属的部分种类进行了研究[9-12]。氮、磷是海洋微藻
赖以生存的基本生命元素,参与细胞物质代谢和能
量代谢等重要生命活动[13]。研究结果表明,不同的
氮源和磷源对微藻的生长和生化组成有显著影响,
Fan等[14]的研究发现,只有在以尿素和铵为氮源
时,微型原甲藻(Prorocentrum minimum)的尿素酶
活性才随着生长速率增加而增加。李斌等[15]研究
发现,在以硝酸钠为氮源时,海洋卡盾藻(Chat-
tonella marina)的生长情况最好,硝酸还原酶活性
最大。赵艳芳等[16]的研究发现中肋骨条藻(Skele-
tonema costatum)和东海原甲藻(P.donghaiense)
均既可利用无机磷酸盐,又能利用有机磷化合物生
长繁殖,且有机磷化合物的作用比无机磷酸盐的作
用稍高。而Cucchiari等[17]研究发现,针胞藻(Fi-
brocapsa japonica)在无机磷酸盐下的生长情况比
有机磷化合物好。
叶绿素荧光作为光合作用研究的探针,包含丰
富的与光合作用有关的生理信息,不仅能反映光合
作用的原初反应过程,而且与电子传递、三磷酸腺
苷合成和二氧化碳固定等过程相关[18-19]。迄今为
止,尚无不同氮源和磷源对筒柱藻生长情况及叶绿
素荧光特性影响的报道,本试验以筒柱藻B200为
试验材料,研究了3种不同氮源、磷源对其生长、叶
绿素含量和叶绿素荧光特性的影响,以期为该藻的
培养和开发利用奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验藻种
试验所用筒柱藻藻种取自中国海洋大学微藻
种质库,编号为 MACC/B200。
1.2 试验方法和培养条件
在研究氮源对筒柱藻的影响时,以磷酸二氢钠
DOI:10.16378/j.cnki.1003-1111.2014.05.003
为唯一磷源,氮源分别设置为硝酸钠、氯化铵和尿
素;在研究磷源对筒柱藻的影响时,以硝酸钠为唯
一氮源,磷源分别设置为磷酸二氢钠、甘油磷酸钠
和三磷酸腺苷二钠。每种氮源和磷源均设3个平
行组。营养盐浓度设置为f培养基,即f/2培养
基[20]的2倍。所有试剂均为分析纯。海水取自青
岛鲁迅公园附近海域,经静止沉淀、脱脂棉过滤、3
μm和0.45μm玻璃纤维滤膜抽滤后,120℃高压
灭菌20min,冷却曝气后备用。试验在1000mL三
角烧瓶中进行,取指数生长期藻种50mL,经低速
离心后,去掉上清液,接种在新鲜f培养基中,起始
接种密度3×104个/mL,培养液最终体积为800
mL。藻种培养条件为盐度31,温度(25±1)℃,连
续充气培养(充气速率1L/min),连续光照(光照度
2500lx),培养周期9d。
1.3 叶绿素荧光参数测定
每天定时取样,各参数采用德国 Walz公司产
Water-PAM叶绿素荧光仪,按照梁英等[21]文献中的
方法测定,包括光系统Ⅱ的最大光能转化效率、相对电
子传递速率、光化学淬灭和非光化学淬灭。用Platt
等[22]的方法进行快速光曲线拟合,拟合方程如下:
P=Ps×(1-e-(αPAR/Ps))×e-(βPAR/Ps)
式中,α为快速光曲线的初始斜率,Ps为无光抑制时的
最大潜在相对电子传递速率,β为光抑制参数。最大相对电
子传递速率rETRmax,即最大光合作用速率Pm=Ps[α/(α+
β)][β/(α+β)]β
/α;半饱和光照度Ik=Pm/α。
1.4 细胞密度测定
每天定时取样,用血球计数板计数筒柱藻的细
胞密度。
1.5 叶绿素含量和干质量测定
在指数生长期末期,按戴荣继等[23]的方法测定
单位体积叶绿素含量,根据最终细胞密度计算出单
个细胞的叶绿素含量。取50mL藻液离心收获,冷
冻干燥后,测定其单位体积干质量。
1.6 数据处理
用Sigmaplot 10.0软件作图。用SPSS 19.0
软件对试验数据进行非线性拟合、单因子方差分析
和多重比较。P<0.05表示差异显著。
2 结果与分析
2.1 不同氮源对筒柱藻叶绿素荧光参数的影响
不同氮源对筒柱藻叶绿素荧光参数的影响见图1。
单因子方差分析结果表明,从第1d起,3个处
理组的荧光参数光系统Ⅱ的最大光能转化效率、光
化学淬灭、最大光合作用速率、半饱和光照度均出
现先增后降的趋势,试验第1~4d,尿素处理组光
系统Ⅱ的最大光能转化效率显著大于其他两个处
理组,但第5~9d,尿素处理组的该参数值迅速下
降,第7~9d,硝酸钠处理组的该参数值显著大于
其他两组(P<0.05)。3个处理组的光化学淬灭和
最大光合作用速率变化趋势相似,试验1~2d,氯
化铵组的光化学淬灭和最大光合作用速率最大,尿
素组最小,第3~9d,硝酸钠组的上述两个参数值
最大,尿素组最小。3个处理组的非光化学淬灭均
逐渐增加,硝酸钠组和氯化铵组增加明显,尿素组
增加较小。硝酸钠组和尿素组快速光曲线的初始
斜率先增加后降低,氯化铵组的该参数值持续降
低。第2~3d,3个处理组的半饱和光照度差异显
著(P<0.05),第4~8d,尿素组的半饱和光照度最
小,硝酸钠组和氯化铵组的半饱和光照度较大,但
两组之间差异不显著(P>0.05)。
2.2 不同氮源对筒柱藻生长情况的影响
不同氮源对筒柱藻细胞密度、单位体积干质量
和叶绿素含量的影响见图2。
单因子方差分析和多重比较结果表明,试验
1~6d,尿素组细胞密度最大,但各组之间差异不显
著(P>0.05),第7~9d,硝酸钠组的细胞密度最大。
试验结束时,硝酸钠组的单位体积干质量最大,尿素
组次之,氯化铵组最小。单位体积叶绿素含量氯化铵
组最小,硝酸钠组和尿素组差异不显著(P>0.05)。
单个细胞叶绿素含量氯化铵组最小,硝酸钠组和尿素
组较高,但两组之间差异不显著(P>0.05)。
2.3 不同磷源对筒柱藻叶绿素荧光参数的影响
不同磷源对筒柱藻叶绿素荧光参数的影响见图3。
单因子方差分析结果表明,第1~4d,3个处理
组之间光系统Ⅱ的最大光能转化效率差异不显著,
第5~9d,磷酸二氢钠组的该参数值最大,三磷酸
腺苷二钠组的该参数值最小。3个处理组的光化学
淬灭均逐渐减小,第3~9d,磷酸二氢钠组的光化
学淬灭较其他两组大,且另两组之间差异不显著(P
>0.05)。第6~9d,3组的非光化学淬灭均明显增
加,甘油磷酸钠组和三磷酸腺苷二钠组增加较快,
但两组之间差异不显著(P >0.05)。第1~5d,3
个处理组的最大光合作用速率差异不显著(P>
0.05),第6~9d,磷酸二氢钠组的最大光合作用速
率最大,三磷酸腺苷二钠组的该参数值最小,3组之
间差异显著(P<0.05)。3个处理组的快速光曲线
的初始斜率都逐渐降低,第3~9d,磷酸二氢钠组
的初始斜率最大,三磷酸腺苷二钠组的初始斜率最
小。3组的半饱和光照度都逐渐降低,第1~5d,磷
酸二氢钠组和三磷酸腺苷二钠组的半饱和光照度差
异不显著(P>0.05),第6~9d,磷酸二氢钠组的半饱
和光照度最大,三磷酸腺苷二钠组的半饱和光照度最
小,且各组之间差异显著(P<0.05)。
072 水 产 科 学 第33卷
图1 不同氮源对筒柱藻叶绿素荧光参数的影响
图2 不同氮源对筒柱藻细胞密度、单位体积干质量和叶绿素含量的影响
172第5期 梁 英等:氮磷源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的影响
图3 不同磷源对筒柱藻叶绿素荧光参数的影响
图4 不同磷源对筒柱藻细胞密度、单位体积干质量和叶绿素含量的影响
272 水 产 科 学 第33卷
2.4 不同磷源对筒柱藻生长情况的影响
不同磷源对筒柱藻细胞密度、单位体积干质量
和叶绿素含量的影响见图4。
单因子方差分析和多重比较结果表明,3个处
理组的细胞密度均呈上升趋势,第4~9d,磷酸二
氢钠组的细胞密度最大,其他两组之间差异不显著
(P>0.05)。试验结束时,磷酸二氢钠组的单位体
积干质量最大,另两组之间差异不显著(P>0.05)。
单位体积叶绿素含量磷酸二氢钠组最大,甘油磷酸
钠组最小。单个细胞叶绿素含量磷酸二氢钠组最
大,其他两组之间差异不显著(P>0.05)。
3 讨论
3.1 不同氮源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的
影响
光系统Ⅱ的最大光能转化效率,是反映环境胁
迫对光合作用影响的重要指标之一,该参数在胁迫
条件下明显降低[24]。本试验结果表明,第1~4d,
尿素组的最大光能转化效率较高,可能是因为筒柱
藻含有尿素酶,迅速水解尿素所致[14]。第7~9d,
硝酸钠组的最大光能转化效率显著高于其他两组,
与范丽敏[25]研究不同氮源对棕鞭藻(Ochromonas
neopolitana)叶绿素荧光参数影响时,得出的硝酸
钠组的最大光能转化效率要显著高于氯化铵和尿
素组的结果一致。最大光合作用速率的变化与暗
反应的碳同化过程中的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶
有很大的关系[26],光化学淬灭反映了光系统Ⅱ中天
线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额[27]。
本试验结果表明,第3~9d,硝酸钠组的最大光合
作用速率和光化学淬灭最大,尿素组的上述两个参
数在整个培养周期内都最小,表明以硝酸钠为氮源
条件下筒柱藻光系统Ⅱ中处于还原态的原初电子
受体QA的量最多,即光系统Ⅱ的电子传递活性最
大[28],也说明此氮源条件下有效氮素的利用率较
高,使通过光系统Ⅱ的电子流速率显著增加,促进
光合电子流向光化学方向[29]。而以尿素为氮源时,
筒柱藻对氮素的利用不足,造成光系统Ⅱ反应中心
的活性降低,最大电子传递速率较低。快速光曲线
的初始斜率表示微藻细胞内光能利用效率,硝酸钠
组和尿素组的初始斜率值先增后降,表明捕光色素
吸收的光能先增加后减少,而氯化铵组的初始斜率
值却一直降低,说明从接种开始,筒柱藻有效氮素
的吸收量就不足,导致光合机构的捕光色素蛋白复
合体合成不足,光能吸收量降低[30]。半饱和光照度
表示强光耐受力,试验后期,硝酸钠组的半饱和光
照度最大,主要是由于较高的电子传递速率将大量
的光能及时传递出去,而尿素组的半饱和光照度值
较低,可能是试验后期尿素组的光合机构复合体已
经遭到破坏,因此耐强光能力降低[31]。本试验结果
与Liang等[32]的研究结果有不同之处,Liang等[32]
研究发现在以 铵 态 氮 为 氮 源 时,牟 氏 角 毛 藻
(Chaetoceros muelleri)的荧光参数最大光能转化效
率、最大光合作用速率、快速光曲线的初始斜率和
半饱和光照度都显著高于硝态氮和尿素处理组,这
可能是由微藻种类及培养条件不同造成的,Liang
等[32]研究了3种不同氮源和 UV辐射共同作用对
牟氏角毛藻荧光参数的影响,是在石英三角烧瓶中
培养的,而本试验只研究了不同氮源对筒柱藻叶绿
素荧光的影响,是在普通玻璃三角烧瓶中培养的。
研究结果表明,氮源对微藻的生长也有显著影
响,胡章喜等[33]的研究发现,角毛藻(Chaetoceros
sp.)在以硝态氮为唯一氮源时,生长情况良好;而
球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)在以硝态氮和尿
素为唯一氮源时,比生长速率均很高。Liang等[32]
研究结果表明,以硝态氮为氮源时,三角褐指藻
(Phaeodactylum tricornutum)的最终细胞密度显
著高于铵态氮和尿素处理组,而3种不同氮源对牟
氏角毛藻的最终细胞密度没有显著影响。本试验
结果表明,硝酸钠组的最终细胞密度和单位体积干
质量均显著高于其他两个处理组,说明本试验条件
下,硝态氮比较适合筒柱藻的生长。试验结果还表
明,硝酸钠组的单位体积叶绿素含量和单个细胞叶
绿素含量均最高,表明筒柱藻对硝态氮的利用率比
铵态氮和尿素高,这可能和筒柱藻的营养盐响应机
制有关,筒柱藻含硝酸还原酶,而硝酸钠的吸收速
率与硝酸还原酶活性有关[34]。
3.2 不同磷源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的
影响
不同磷源对筒柱藻叶绿素荧光参数有显著影
响,本试验结果表明,第5~9d,磷酸二氢钠组的最
大光能转化效率比甘油磷酸钠组和三磷酸腺苷二
钠组大,可能是由于后两种磷源条件下藻细胞无法
得到足够的有效磷用于光合磷酸化过程,从而使卡
尔文循环速率降低,最终导致光合效率降低。这与
刁永芳等[12]报导的磷缺乏能降低筒柱藻的光合磷
酸化水平有相似之处。第3~9d,磷酸二氢钠组的
光化学淬灭值较大,非光化学淬灭值较小,表明以
磷酸二氢钠为磷源时,光系统Ⅱ捕获的光子较多的
流向光化学合成,较少的部分以热量耗散[27],而以
甘油磷酸钠和三磷酸腺苷二钠为磷源时,由于对有
机磷源利用能力不高,导致用于合成光合机构复合
体的有效磷不足,因此电子传递活性降低,只能将
大部分光能耗散,以保护光合机构不受损害[35]。第
3~9d,磷酸二氢钠组的最大光合作用速率和快速
光曲线的初始斜率都最大,表明光系统Ⅱ的辅助色
素吸收的光能较多,光系统Ⅱ的电子传递链的活性
372第5期 梁 英等:氮磷源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的影响
较高,因此磷酸二氢钠组的光能利用效率高于另外
两组。而甘油磷酸钠组和三磷酸腺苷二钠组的最
大光合作用速率和快速光曲线的初始斜率较小,可
能是由于筒柱藻对其吸收利用效率不高,导致光合
磷酸化相关步骤无法顺利进行,阻碍了电子传递和
叶绿素的合成,最终导致光合效率较低[12]。本试验
结果表明,随着试验的进行,磷酸二氢钠组的半饱
和光照度逐渐增大,另外两组有机磷源的半饱和光
照度却明显降低,说明以磷酸二氢钠为磷源能提高
藻细胞的强光耐受力,增强光保护能力[31]。
不同磷源对筒柱藻的生长和叶绿素含量也有
显著影响,试验结束时,磷酸二氢钠组的最终细胞
密度和单位体积干质量均显著高于其他两个处理
组,表明磷酸二氢钠比较适合筒柱藻的生长和生物
量积累。这可能是由于藻细胞在水解有机磷时,需
消耗碱性磷酸酶和三磷酸腺苷,而对无机磷可以直
接吸收利用的缘故[36],也可能是由于筒柱藻的磷酸
酶活性低或含量较低,导致对有机磷源的代谢能力
不如无机磷所致[37]。庞勇等[37]的研究发现,海洋
卡盾藻在以磷酸二氢钠为磷源时,最大细胞密度和
最大比生长速率值都高于其他有机磷源。而杨维
东等[38]的研究结果表明,利玛原甲藻(P.lima)在以
三磷酸腺苷为唯一磷源时的生物量最高,这可能与不
同种类微藻对不同形态磷源的吸收利用形式和代谢
机制有关。李英等[39]的研究表明,东海原甲藻能直
接吸收利用磷酸二氢钠,且对有机磷源也有一定的
同化能力。磷酸二氢钠组的单位体积叶绿素含量
和单个细胞叶绿素含量都显著大于其他两个处理
组,说明以有机磷为磷源时,光合作用叶绿素的合
成在一定程度上受阻,这可能与筒柱藻对有机磷源
的同化能力较弱,无法为磷代谢提供足够磷素,导
致光合机构的活性降低有关[40]。
4 结论
本试验结果表明,不同形态氮源和磷源对筒柱
藻的叶绿素荧光特性和生长均有显著影响,硝酸钠
组的最大光合作用速率和光化学淬灭在第3~9d、
快速光曲线的初始斜率在第1~7d、半饱和光照度
在第4~9d均显著高于其他处理组,而尿素组的最
大光合作用速率、光化学淬灭和半饱和光照度在整
个培养周期内都显著低于其他处理组。磷酸二氢
钠组的光化学淬灭和快速光曲线的初始斜率在第3
~9d、最大光合作用速率和半饱和光照度在第6~
9d、最大光能转化效率在第5~9d均显著高于其
他处理组。以硝酸钠为氮源和以磷酸二氢钠为磷
源时,筒柱藻的最终细胞密度、单位体积干质量和
叶绿素含量均显著高于其他处理组,说明本试验条
件下,硝酸钠和磷酸二氢钠比较适合筒柱藻的生长
和叶绿素合成。
筒柱藻在不同氮源和磷源条件下的叶绿素荧
光特性、单位体积干质量和叶绿素含量有显著差
别,可利用这些参数优化筒柱藻的培养条件,找出
最优氮源和磷源,为生产性培养提供理论依据。
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572第5期 梁 英等:氮磷源对筒柱藻叶绿素荧光特性和生长的影响
Effects of Nitrogen and Phosphorus Sources on Chlorophyl Fluorescence
Characteristics and Growth of Green AlgaCylindrothecasp.
LIANG Ying1,2,SUN Ming-hui 1,TIAN Chuan-yuan1,CAO Chun-hui 2
(1.The Key Laboratory of Mariculture of Ministry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China;
2.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry,Tianjin University of
Science &Technology,Tianjin 300457,China)
Abstract:The effects of 3nitrogen sources (sodium nitrate,ammonium chloride and urea)and 3
phosphorus sources(sodium dihydrogen phosphate,sodium glycerophosphate and disodium adenosine
triphosphate)on chlorophyl fluorescence characteristics and growth in green algaCylindrothecasp.B200
were studied by aerated indoor batch culture method and chlorophyl fluorescence analysis.The results
showed that the maximal values of Fv/Fm(the maximum photochemical efficiency of PSⅡ)were observed
in urea treatment from the 1st day to the 4th day and in sodium nitrate treatment from the 7th day to the
9th day,respectively.For the parameters Pm (the maximum efficiency of photosynthesis)and qP (the
photochemical quenching),the maximal values were recorded in sodium nitrate treatment from the 3rd day
to the 9th day and the minimal values were recorded in urea treatment during the entire experimental
period.The maximal values ofα(the initial slope of the rapid light curve)were detected in sodium nitrate
treatment from the 1st day to the 7th day,while those of Ik(the half saturation of light intensity)were
recorded in sodium nitrate treatment from the 4th day to the 9th day.At the end of experiment,there were
higher final cel density and dry weight in sodium nitrate treatment than those in other treatments.The
minimal chlorophyl contents were shown in ammonium chloride treatment while the higher values were
found in sodium nitrate and urea treatments,without significant difference in the two treatments.For
phosphorus sources,the maximal values of Fv/Fm were observed in sodium dihydrogen phosphate
treatment while the minimal values in disodium adenosine triphosphate treatment from the 5th day to the
9th day.The parameters qP andαwere found significantly higher under sodium dihydrogen phosphate
treatment than those in other treatments from the 3rd day to the 9th day.The maximal and minimal Pmand
Ikvalues were recorded in sodium dihydrogen phosphate and disodium adenosine triphosphate treatments
from the 6th day to the 9th day,respectively.At the end of experiment,the final cel density,dry weight
and chlorophyl content were significantly higher in the sodium dihydrogen phosphate treatment than those
in other two treatments.
Key words:Cylindrothecasp.;nitrogen sources;phosphorus sources;chlorophyl fluorescence;g
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪






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(本刊编辑部)
672 水 产 科 学 第33卷