全 文 ：第 35 卷第 4 期
2016 年 8 月
海 洋 环 境 科 学
MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 35 No． 4
August 2016
绿潮硬毛藻衰亡分解过程中营养盐的释放规律
孟祥森1， 邵雪琳1， 高 丽1， 魏 权1， 徐 刚2
(1. 烟台大学 海洋学院，山东 烟台 264005;2. 中国科学院烟台海岸带研究所，山东 烟台 264003)
摘 要:通过室内模拟，研究了不同环境条件下绿潮硬毛藻的分解速率，以及死亡藻体内营养盐的释放规
律，以阐明硬毛藻大量衰亡对天鹅湖水质的潜在影响。结果显示，温度对硬毛藻分解速率的影响显著(P
＜0. 01)，高温(30℃)可促进藻体的分解，而沉积物和营养盐水平对分解的影响相对较小。在试验前期(0
～ 7 d)，硬毛藻的分解速率较大，藻体中的 P向水体大量释放;而 N 的释放量较低，并呈持续释放的趋势。
P释放率最高可达 91. 63%，而 N仅为 73. 01%。温度、沉积物对藻体 N、P释放的影响显著(P ＜ 0. 01)，各
因子对藻体 P释放的影响效应表现为:温度 ＞沉积物 ＞营养盐水平;N释放为:沉积物 ＞温度 ＞营养盐水
平。高温条件下，死亡藻体的 N、P释放率均较高。因此，在温度较高的夏末秋初，应及时清理湖区中的死
亡藻体，以免导致水质恶化，造成二次污染。
关键词:硬毛藻;分解速率;营养盐;释放
中图分类号:Q178． 53;X55 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2016)04-0495-06
The research on nutrients release during the decomposition of Chaetomorpha sp.
MENG Xiang-sen1， SHAO Xue-lin1， GAO Li1， WEI Quan1， XU Gang2
(1． Ocean School，Yantai University，Yantai 264005，China;2. Yantai Institute of Coastal Zone Ｒesearch，Chinese Academy of Sci-
ences，Yantai 264003，China)
Abstract:The decomposition rate of Chaetomorpha sp. at different conditions and the release discipline of nutrients
from the algal issue were studied in laboratory. The aim of this study was to explain the potential influence of Chaeto-
morpha decomposition on water quality in Swan Lake. The results showed that the decomposition rate of Chaetomorpha
was significantly influenced by temperature (P ＜ 0. 01)，and high temperature (30℃)could promote the decomposi-
tion. However，the effects of sediment and nutrient level on algal decomposition were relatively small. During the early
decomposition (0 ～ 7 d) ，the decomposition rate was large and a lot of phosphorus in algal issue was released into the
water，while the nitrogen release was slow and last for a long time. The highest release rate of phosphorus reached to
91. 63%，while the highest nitrogen release rate just reached to 73. 01% . The release rate of nitrogen and phosphorus
was obviously influenced by temperature and sediments (P ＜ 0. 01). The effects of different factors on phosphorus re-
lease followed the order of temperature ＞ sediment ＞ nutrient level，while that of nitrogen release was sediment ＞ tem-
perature ＞ nutrient level. The release rate of nitrogen and phosphorus was both higher on high temperature
conditions. Therefore，the dying Chaetomorpha should be removed in time to avoid the deterioration of water quality and
secondary pollution in the early autumn.
Key words:Chaetomorpha;decomposition rate;nutrients;release
收稿日期:2015-10-14，修订日期:2015-10-28
基金项目:国家自然科学基金项目(41273130，41573120);烟台大学研究生科技创新基金项目(YDZD1615)
作者简介:孟祥森(1990-)，女，山东莒县人，硕士研究生，主要研究方向为滨海湿地生态与环境，E-mail:mengxiangsen104@ 126． com
通讯作者:高 丽，E-mail:ligao117@ 126． com
DOI:10.13634/j.cnki.mes.2016.04.003
496 海 洋 环 境 科 学 第 35 卷
近年来，随着水体富营养化日益加重，我国黄
渤海地区绿潮暴发频率也逐年增高，水体生态环
境遭到严重破坏，导致鱼类和其他水生生物大量
死亡［1］。绿潮藻类具有生长快、营养盐富集能力
强等特点;但绿潮藻体在衰亡过程中，可对水体水
质以及水土界面的理化环境产生明显影响［2］。
孙小静等［3］对蓝藻水华衰亡分解的研究表明，蓝
藻在分解过程中会向水体释放大量胶体态和颗粒
态营养盐。死亡藻体分解过程中 N、P 的大量释
放，使得水体营养盐含量发生明显变化，从而影响
了湖泊生态系统的物质循环。因此，藻华消亡对
水体营养盐循环的影响已逐渐成为国内外学者关
注的焦点［4-5］。
目前，关于藻华消亡对水体营养盐循环的研
究已有大量报道，主要包括刚毛藻分解对上覆水
P含量及赋存形态的影响［6］、蓝藻水华衰亡对沉
积物 N、P释放的影响［7］，水生植物分解过程及其
对水质的影响［8］，沉水植物黑藻早期分解过程及
影响因素的研究［9］等等。但这些研究主要集中
于藻体死亡过程中水体 N、P 含量的变化，而对于
藻体内营养盐释放规律的研究较少。硬毛藻作为
天鹅湖的优势种之一［10］，死亡藻体的分解对湖区
水质影响明显。本试验通过室内模拟，研究在不
同温度、沉积物和营养盐水平条件下，硬毛藻的分
解规律以及藻体 N、P释放的特征，旨在阐明不同
环境条件下硬毛藻衰亡分解对上覆水体营养水平
的潜在影响，研究结果可为湖泊水质的治理和绿
潮防治提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 样品采集
2014 年 10 月，在天鹅湖硬毛藻暴发区域
(37°21. 447N，122°34. 301E)，采集表层沉积物
(0 ～ 10 cm)、生长良好的硬毛藻和表层湖水。将
样品运回实验室，去除沉积物中动植物残体和砾
石后，混匀冷藏(2℃)备用。将湖水过滤，测定基
本理化参数。去除硬毛藻藻体表面的附生生物，
洗净后冷冻杀死(－ 20℃，48 h)，并分析藻体初始
N、P含量。
1. 2 试验设计
根据天鹅湖常年温差及环境状况，选取温度、
沉积物、营养盐水平三个因子，进行分解模拟试
验。温度设置 10℃、20℃、30℃三个水平;营养盐
设置 0 (低浓度)、1 mg /L(中浓度)、3 mg /L(高浓
度)三个水平(以 P计，并按照 16∶ 1 的比例设定 N
含量)，添加磷酸二氢钾和硝酸钾调节营养盐水
平;沉积物设有沉积物和无沉积物两个水平。试
验共 18 个处理，每个处理设三次重复。试验在玻
璃缸(长 20 cm，宽 30 cm，高 20 cm)中进行，将
2. 50 kg冷藏的沉积物均匀铺满玻璃缸底，然后小
心加入备用湖水。将冷冻过的死亡藻体剪碎并放
入尼龙袋(100 目，10 cm × 10 cm)中，每袋装入
10. 00 g(FW)，每个玻璃缸中放入 14 袋。所有试
验均在光照培养箱中进行，试验周期为 14 d。
1. 3 测定指标与方法
试验过程中，每日取样，测定藻体剩余生物
量，计算藻体分解速率;同时测定藻体 N、P 含量，
并计算藻体 N、P的释放率。
分解速率计算公式为:
k =
M0 － Mt
M0
× 1t × 100%
式中:k为分解速率(% /d);M0和Mt分别为
藻体初始干重和分解结束后藻体干重(g);t为分
解时间(d)。
藻体 N、P释放率的计算公式为:
r =
C0M0 － CtMt
C0M0
× 100%
式中:r为藻体 N、P 释放率(%);C0 、Ct 分
别为试验初始和分解结束时藻体中总 P 含量
(10 －3);M0 、Mt 分别为试验起始和分解结束时
的藻体干重(g)。
1. 4 数据处理
运用 SPSS 19. 0 统计分析软件，进行温度、沉
积物和营养盐水平的三因素方差分析，检验三种
因子及其交互作用对分解速率和藻体 N、P 释放
率的影响，数据分析之前进行方差齐性检验。
2 结果与讨论
2. 1 温度和营养盐水平对硬毛藻分解速率的
影响
水生植物分解是一个复杂的生物物理化学过
程，受诸多因素的影响，如温度、营养盐水平以及
周边微生物分布等［11-12］。不同环境条件下，硬毛
藻的分解速率在 1. 25% /d ～ 12. 18% /d 之间变化
(图 1)。试验前 7 d，相同营养盐水平条件下，不
同温度藻体的分解速率表现为:30℃ ＞ 20℃ ＞
第 4 期 孟祥森，等:绿潮硬毛藻衰亡分解过程中营养盐的释放规律 497
10℃，可见温度越高，各处理硬毛藻藻体的分解速
率越大(图 1a 和图 1c)，分解速率最高可达
12. 18% /d。
在试验前期，相同温度条件下，有沉积物组分
解速率表现为:3 mg /L 组 ＞ 1 mg /L 组 ＞ 0 组;而
无沉积物组规律不明显。在硬毛藻分解前期，沉
积物存在可促进死亡藻体的分解;而试验后期沉
积物的影响较小。相同温度和营养盐水平条件
下，试验后期(8 ～ 14 d)藻体分解速率明显降低
(图 1b和图 1d)。在试验条件为有沉积物、高温
(30℃)和中浓度时，试验前期(0 ～ 7 d)藻体分解
速率为 12. 18% /d，而试验后期仅为 4. 25% /d。
a. 有沉积物(0 ～ 7 d) b. 有沉积物(8 ～ 14 d) c. 无沉积物(0 ～ 7 d) d. 无沉积物(8 ～ 14 d)
图 1 不同环境条件下硬毛藻的分解速率
Fig． 1 The decomposition rate of Chaetomorpha at different environmental conditions
三因素方差分析结果显示(表 1)，温度、沉积
物和营养盐水平对藻体分解速率的影响均达显著
水平(P ＜ 0. 01)。各因子对分解速率的影响效应
依次为:温度 ＞沉积物 ＞温度 ×沉积物 ＞温度 ×
营养盐水平 ＞营养盐水平 ＞温度 ×沉积物 ×营养
盐水平 ＞沉积物 ×营养盐水平。可见，温度对硬
毛藻分解速率的影响最大。Lastra 等［13］研究发
现，夏季水生植物残体分解速率明显高于冬季，这
与本实验结论基本一致。对于天鹅湖中的硬毛藻
而言，夏末季节藻体开始衰亡，而湖水温度仍然较
高，硬毛藻藻体分解较快，因此应及时将湖中死亡
藻体清理，以免进一步恶化水质。
表 1 三因素方差分析检验温度、沉积物和营养盐水平等对硬毛藻分解速率的影响
Tab. 1 ANOVA for effects of temperature，sediments and nutrient level on decomposition rate of Chaetomorpha
误差来源 自由度 均方 F P η2
温度 1 0. 003 70. 945 ＜ 0. 001 0. 959
沉积物 4 0. 205 36. 074 ＜ 0. 001 0. 879
营养盐水平 1 0. 008 9. 218 ＜ 0. 001 0. 618
温度 ×沉积物 1 0. 004 15. 280 ＜ 0. 001 0. 783
温度 ×营养盐水平 4 0. 026 11. 042 ＜ 0. 001 0. 657
沉积物 ×营养盐水平 4 0. 004 8. 483 0. 007 0. 165
温度 ×沉积物 ×营养盐水平 12 0. 003 6. 181 0. 005 0. 525
误差 21 ＜ 0. 001
498 海 洋 环 境 科 学 第 35 卷
2. 2 不同环境条件下硬毛藻藻体 N的释放规律
水生植物死亡后，残体分解会向水体中释放
大量的营养物质［14-15］。谢理等［16］研究发现，芦苇
和茭草在死亡后 120 h 内可迅速释放大量营养
盐。由图 2 可知，硬毛藻分解过程中，藻体中 N
的释放率变化在 5. 23% ～ 73. 01%，各处理间差
异较大。对于有沉积物处理组，相同营养盐水平
条件下，30℃时藻体 N 释放率总体高于 10℃和
20℃(图 2a);水体营养盐水平为低浓度时，N释放
率表现为:30℃ ＞ 20℃ ＞ 10℃，30℃时 N 释放率高
达 73. 01%，而 10℃时仅为 27. 16%。在无沉积物
处理组中，高温藻体的 N释放率也明显高于中低温
(10℃和 20℃)。综合分析可知，高温(30℃)对硬
毛藻死亡藻体中 N的释放具有促进作用。
a:有沉积物 b:无沉积物
图 2 硬毛藻在不同处理下 N释放率的差异
Fig． 2 Differences in nitrogen release rate of Chaetomorpha among different treatments
对于有沉积物处理组，中低温(10℃和 20℃)
条件下，水体营养盐水平越低，藻体 N 释放率则
越高;水体为低营养盐水平时，藻体 N 释放量最
大，而高营养盐水平时最小。可见，在中低温情况
下，水体高浓度营养盐可抑制藻体中 N 的释放。
在无沉积物处理组中，相同温度条件下，水体为中
低营养盐水平时的 N 释放率明显高于高营养盐
水平。比较图 2a 和图 2b 可知，相同营养盐水平
条件下，20℃时有沉积物组藻体 N 释放率较无沉
积物组高。这可能是因为沉积物富含大量微生
物，且能够吸附水体中的 N，从而间接地促进了藻
体 N的释放［17］。
三因素方差分析表明，温度、沉积物和营养盐
水平对死亡硬毛藻 N 释放率的影响显著(P ＜
0. 01);与温度和营养盐水平相比，沉积物对 N 释
放的影响更为显著。不同因素对藻体 N 释放率
的影响大小依次为:沉积物 ＞温度 ＞温度 ×沉积
物 ＞温度 ×营养盐水平 ＞营养盐水平 ＞温度 ×沉
积物 × 营养盐水平 ＞ 沉积物 × 营养盐水平(表
2)。表明温度、沉积物对藻体分解过程中 N 释放
的影响较大，而营养盐浓度较小。可见，在温度较
高的夏末秋初，硬毛藻的大量死亡分解将对水体
N水平产生一定影响。
表 2 三因素方差分析检验温度、沉积物和营养盐水平等对硬毛藻 N释放率的影响
Tab. 2 ANOVA for effects of temperature，sediments and nutrient level on release rate of nitrogen from Chaetomorpha
误差来源 自由度 均方 F P η2
温度 2 3415. 975 87. 551 ＜ 0. 001 0. 942
沉积物 1 3506. 277 89. 865 ＜ 0. 001 0. 981
营养盐水平 2 947. 194 24. 276 ＜ 0. 001 0. 569
温度 ×沉积物 2 3012. 961 82. 639 ＜ 0. 001 0. 894
温度 ×营养盐水平 4 1375. 149 35. 245 ＜ 0. 001 0. 822
沉积物 ×营养盐水平 2 287. 460 7. 368 0. 002 0. 144
温度 ×沉积物 ×营养盐水平 4 512. 803 13. 143 ＜ 0. 001 0. 314
误差 36 39. 017
第 4 期 孟祥森，等:绿潮硬毛藻衰亡分解过程中营养盐的释放规律 499
2. 3 不同环境条件下硬毛藻藻体 P的释放规律
图 3 显示，在无沉积物处理组中，营养盐水平
为中低浓度时，30℃条件下藻体 P 的释放率均较
20℃和 10℃大。其中，在低营养盐水平条件下，
10℃时 P 释放率仅为 18. 55%，而 30℃时高达
91. 63%。对于有沉积物处理组，在中高温(20℃
和 30℃)条件下，营养盐水平为低浓度时藻体 P
释放量最大，高浓度时最小，可见高营养盐水平可
抑制藻体中 P的释放。
三因素方差分析显示，不同因素对藻体 P 释
放率的影响大小依次为:温度 ＞沉积物 ＞温度 ×
沉积物 ＞沉积物 ×营养盐水平 ＞营养盐水平 ＞温
度 ×沉积物 ×营养盐水平 ＞温度 ×营养盐水平
(表 3)。表明温度、沉积物对藻体分解过程中 P
释放的影响较大，营养盐水平次之，而三者的交互
作用影响较小。
a:有沉积物 b:无沉积物
图 3 硬毛藻在不同处理下 P释放率的差异
Fig． 3 Differences in phosphorus release rate of Chaetomorpha. among different treatments
硬毛藻衰亡分解过程中，藻体 N、P 的释放率
均受温度和营养盐水平等的影响，但两者的释放
规律存在一定差异。在温度、沉积物、营养盐水平
均相同的试验条件下，藻体 P 释放率明显高于 N
释放率，P释放率最高可达 91. 63%，而 N 释放率
最高仅为 73. 01%。试验前期(0 ～ 7 d)，硬毛藻
死亡藻体中 P 含量迅速降低，而 N 含量降幅较
小，并呈现持续降低的趋势。李柯等［18］研究发
现，蓝藻碎屑 P释放速率要高于 N，但其导致的水
体中溶解性总 N 浓度的升高则较溶解性总 P 持
续时间更长，这与本研究结果相似。
表 3 三因素方差分析检验温度、沉积物和营养盐水平对硬毛藻 P释放率的影响
Tab. 3 ANOVA for effects of temperature，sediments and nutrient level on release rate of phosphorus from Chaetomorpha
误差来源 自由度 均方 F P η2
温度 1 0. 001 3. 567 ＜ 0. 001 0. 650
沉积物 2 0. 811 190. 925 ＜ 0. 001 0. 133
营养盐水平 2 0. 067 163. 532 0. 029 0. 052
温度 ×沉积物 4 0. 004 9. 108 0. 005 0. 112
温度 ×营养盐水平 6 0. 026 63. 601 0. 015 0. 017
沉积物 ×营养盐水平 6 0. 004 8. 582 0. 006 0. 104
温度 ×沉积物 ×营养盐水平 12 0. 003 8. 181 0. 021 0. 044
误差 23 ＜ 0. 001
3 结论
不同环境因子对绿潮硬毛藻分解速率的影响
效应存在很大差异，其中温度对藻体分解速率影
响显著，沉积物次之，营养盐水平较小。试验前 7
d ，藻体中 P的释放尤为明显，而 N的释放则持续
缓慢。硬毛藻衰亡分解过程中，藻体 P 的释放率
远高于 N。温度、沉积物对藻体 N、P 释放的影响
均达显著水平，温度是影响硬毛藻藻体 N、P 释放
的重要因素，高温(30℃)能够明显促进死亡藻体
中 N、P 的释放。因此，在高温的夏季，应及时清
理天鹅湖中大量衰亡的硬毛藻藻体，以免造成水
500 海 洋 环 境 科 学 第 35 卷
质恶化，影响湖内其它水生生物的生长。
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