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青岛沿岸石花菜种群繁殖方法的研究



全 文 :海 洋 湖 沼 通 报
1 9 8 3年 T r a n s a e t i o n s o f O e e a n o l o g y a n d L im n o l o g y N o . 2
青岛沿岸石花菜种群繁殖方法的研究`
李宏基 李庆扬 庄保玉
(山东 省海水养殖研究所 )
一 、 问题的提出
1
. 石花菜多分布于开放海岸的岩礁上 , 属于一种好浪藻类 。 它分为抱子 体和雌 、 雄配
子体 。 雌配子体成熟的果抱受精发育为囊果 , 放出果抱子 , 药发后长成抱子体 。 抱子体成熟
放出四分抱子 , 萌发后长成雌 、 雄配子体 。 因此一般说来 , 这些藻体是抱子繁殖的结果 , 靠
抱子繁殖维持种群的存在和资源的稳定 。
青岛团岛湾的大黑栏海区 , 是石花菜分布较多并经常受海浪冲击的地带 , 侮逢南风来临
时 , 大风浪反复冲击 , 海滩上总是打上许多石花菜 , 为什么石花菜大量被冲上岸呢 ? 从生活
条件来看 , 石花菜分布于波浪汹涌的海区 , 容易受到损失 。从冲于海边石花菜的各部分来看 ,
枝密且坚韧 , 所以主枝 、 分杖和假根均较完整 , 很少见到断枝或无根的情况 。 石花菜的假根
纤细 , 尖端部脆弱 , 惟断者甚少 。 但是显微观察 , 多少总有几根无附着器的断根 。 其他多数假
根完整 ,而且附着一些小的细砂颖粒 , 表明此海区石花菜的假根多数附着于沉淀小颗粒上 , 只
有少数假根附着于岩石上 , 所以易为风浪打断 。风浪过后再看海底的石花菜 , 数量确有减少 。
这样海区的石花菜 , 如果说是靠抱子繁殖的话 , 那么一年中不论什么季节 , 一遇到大风
浪就大量被打上岸 , 难以保证有足够数量的种菜 , 达到成熟并放散抱子 。 根据石花菜生活于
向浪海区的习性 , 但又损失于风浪 , 令人怀疑它靠抱子繁殖来维持种群的繁茂 。
2
. 为了解决以上的疑间 , 1 9了9一 1 9 8 0年 , 我们于大黑栏海区 , 趁特大干潮时多次 进 行
现场调查 , 都未发现当年生的 , 成片分布的群体 , 如果石花菜主要靠饱子繁殖 , 而抱子放散
的时间又集中在一天的中午前后 c4, “ , “ 〕 , 它又是低潮带下夏季到初冬期的优势种 , 那么海底
岩礁上 , 必然有大小相似的幼苗成片的发生 , 既然无此现象 , 表明石花菜的抱子 , 在此海区
不能成片的附着和发生生长。 从而石花菜无法靠抱子繁殖维系其种群的发展 。
3
. 殖田 ( 19 63) 于日本的调查材料表明 , 石花菜分布的海区中 , 一般以一棵带有囊 果 的
雌配子体 , 与 10 棵以上不足 20 棵带有四分抱子囊的抱子体比例分布着内 。 根据我 们 在 青 岛
沿岸的调查 , 也得到类似的结果 。
表 1 青岛大黑栏石花菜两种藻体的数盘 比较 单位 : 棵
采 集 日
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四分抱子体
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月1O山毋上
1 9 8 2年 5 月 2 6 日收到 , 9 月 3 日收到修改稿 。
米实验工作有唐饮江 、 李林同志参加 。 部分照片为赵述风 同志拍摄
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1983. 02. 009
5之 海 洋 湖 沼 通 报 19 8 3年
表 1说明 : 大黑栏海区的石花菜 , 带有囊果的雌配子体占总数的 4% , 四分抱子体 约 占
80 %
, 即 1 : 20 的比例形成种群 。 两种藻体的比例与日本的情况相同 。
因此 , 又形成以下的问题 : 石花菜的自然种群绝大多数为无性抱子体所组成 , 而带有囊
果的雌配子体却极少 。 占 80 %的抱子体放散的大量四分抱子为何只发生 4% 的雌配 子 体 ? 占
4%的雌配子体形成的囊果及果抱子为什么能发生 80 %的抱子体? 这能说石花菜是靠抱 子 繁
殖吗 ?
根据以上三项事实都对石花菜主要靠抱子繁殖提出怀疑 。 因而探讨石花菜的繁殖方法是
很有必要的 。
二 、 理论分析与调查研究
以上三个间题的实质 , 是否定抱子繁殖维系石花菜的种群 。 现在我们分析这三个问题 。
1
. 关于抱子繁殖 : 首先假设是抱子繁殖 , 将出现什么结论呢 ?
从理论上分析 : 石花菜在常年受风浪冲落损失的情况下 , 如果只依靠繁殖季节 (7 一 9月 )
的抱子繁殖得到补充 , 一则每年种菜的资源数量是不会一 样的 。 一旦 , 一年种菜少 , 或者在繁
殖期发生海况的变化 , 而不利于泡子的传播 、 发生 , 或者受敌害的危害时 , 就很难使石花菜
的资源 , 保持比较稳定的状态 。
从实际的情况看 , 只依靠抱子繁殖也不符合以下的事实 。
( 1) 山东南岸 , 从即墨到海阳一带 , 群众有用长俩铁耙采捞石花菜的习惯 , 已有廿年的
历史 , 使用这种工具常年作业 , 加上风浪的损失 , 必然出现产量逐年下降的趋势 , 但资源仍
比较稳定 。
( 2) 根据许多潜水采捞石花菜有经验者说 , 石花菜多的岩礁年年多 , 少的年年少 。 又有
的反映 , 今年把这一地块的石花菜全部拔干净 , 明年也不会出现绝种的现象 。
( 3 ) 有的潜水采捞石花菜者说 : 石花菜越采越旺盛 。
这三种反映 , 不论是否全部属实 , 其共同点都与抱子繁殖说相矛盾 。
根据以上所述进行推理 , 石花菜的自然繁殖 , 并不靠泡子繁殖来维系 。
再讨论石花菜的自然种群中 , 抱子体数量多 , 而配子体数量少的间题 。 据渡边的调查 ,
一棵雌配子体上的囊果放散的果抱子 , 与一棵四分抱子体放散的四分抱子大体相 同〔 8〕 。 因 此
就石花菜的生活史而论 , 抱子体与配子体的数量 比例应该大体相等 。 但实际上的抱 子 体 占
80 %
, 为什么实际与理论不符? 显然用抱子繁殖是不能解释的 。 根据抱子体的数量多的事实
来看 , 理应 由大量的果抱子萌发而来 , 而带囊果的雌配子体的数量又极少 , 只 占 5% , 无 从
出现大量的果抱子 , 因而饱子体的来源无据 。 如果认为 : 5%的雌配子体上的囊果 , 放 散 的
果抱子就足以发生 80 %的抱子体 , 那么道理相同 , 80 %的抱子体放散出的四分抱子 , 起码应
多于果抱子 , 为什么却发生了极少的带有囊果的雌配子体? 因此可 以得出结论 : 大量 的四分
抱子没有起到繁殖的效果 。 据此推论 , 大量的抱子体并不完全来 自果抱子 ; 同理 , 数量少的
雌配子体 , 亦不一定来自四分抱子 。 根据石花菜生活史进行分析 , 可以认为对稳定石花菜资
源起主导作用的 , 不是抱子繁殖 。
总结以上的两个间题 , 结论是明确的 , 石花菜种群的繁殖 , 主要靠抱子繁殖的理 由是不
2期 青岛沿岸石花菜种群繁殖方法的研究 5多
充足的 。
如果结论是正确的 , 现在要问 , 难道抱子不能繁殖下一代吗 ? 为此 19 8 0年 了一 8 月 , 我
们先后三次向石花菜繁殖区投置混凝土块自然采抱子 , 于 1 一 12 月检查 , 都发生了大量石花
菜幼苗及甸甸枝 , 证明抱子是有效的繁殖方法 。 自然繁殖区有大量的石花菜抱子 。 为什么天
然岩礁上没有大量成片的石花菜幼苗或葡甸枝出现呢 ? 只能解释为岩礁表面有沉淀物或被敌
害生物所占据 , 石花菜绝大多数的抱子只能沉落于沉淀物或其他生物体上 , 由于生长基不适
不能成片地发生生长 。
2
. 关于营养繁殖 : 以上分析本海区石花菜的自然种群 , 主要靠抱子繁殖是不能成立的 ,
必然还有第二种繁殖方法 。 大家知道石花菜也可以进行营养繁殖 。 冈村 ( 19 1 年 )曾剪取小枝
撒于石块上 , 再用专门加工的方石块 , 压住石花菜小枝 , 进行实验 。 最后看到一棵长出新假
根的小枝附着于石块上〔 5〕。 片田 ( 19 5 5) 用绳夹住石花莱小枝 , 压在混凝土花子 上 , 以 后小
枝直接附着在花子上 , 小枝又变态成为假根直立长成一新植株哟 。 这都证明石花菜 小 枝 的
营养繁殖 。 但是 , 剪下的小枝或者由小枝变成的新植株 , 在自然界里都不可能大量出现 , 更
不能成为主要繁殖方法来维持藻场的繁茂 。
日本的殖 田 ( 1 9 4 3 )的实验观察认为〔 “ 、 103 : 石花菜抱子萌发以后 , 长成直立体 , 再于直
立体的基部发生甸旬枝 , 甸旬枝可以生长 , 其上又发出新的直立体 , 形成葡甸枝繁殖 。 当直
立休枯萎后 , 残 留下句甸枝 , 翌年再从葡旬枝发生新的直立体 。 山崎等研究新投石区抱子体
与配子体的比例的变化 , 以后得出结论 , 抱子体的数量多是由于它的甸旬枝繁殖 能 力 强 所
致 〔1 ’ 〕 。 从而认为主宰石花菜的繁殖区应为葡甸枝 。 须藤把石花菜的生活史增加了三种 藻 体
的翩甸枝循环 〔 “ 〕 。 甸旬枝繁殖为营养繁殖 , 营养繁殖可以解释以上三个问题中的 二 个 , 即
种群中抱子体与配子体的比例和自然海区中看不到成片的小石花菜 。 这二点是抱子繁殖所不
能解释的 。
如果甸甸枝是主要的繁殖方法 , 那么海底岩礁上应有大量的葡甸枝 1 ) ,或者至少每棵石 花
菜的假根附近 , 都有一些旬甸枝 , 为了考察这一点 , 我们于 1 9 7 9 年 1月 10 日 , 趁特大干 潮
时到大黑栏石花菜繁殖区进行调查 。 我们虽看到一些甸甸枝 , 但并不是每棵石花菜假根下都
有葡甸枝 , 葡旬枝与石花菜的关系 , 可以归纳为 : ( 1) 大棵石花菜下有葡甸枝 ; ( 2) 大棵石花
菜下无葡甸枝 ; ( 3 )小的直立体下有葡甸枝 ; ( 4) 葡甸枝单独生活 。 这表明葡甸枝的来源 , 不
仅来自小的石花菜的基部 , 还有其他来源 。 如果葡伺枝来源于抱子 , 实际是抱子繁殖 , 这样
分析与以上所说独立承担维持种群的繁茂相矛盾 。
1 9 8 0 年 8月 19 日 , 我们又潜水找到生长在石块上的石花菜 , 经过洗净后 , 铲掉杂藻 ,
留下石花菜时 , 根部附近只有极少 毛状假根 , 难以肯定为葡甸枝 , 有的除了假根之外 , 什么
也没有 , 有的铜旬枝很少 。 总的说来甸甸枝是不多的 , 这与我们在冬季低潮带附近观察的结
果相同 。 19 8 D年 12 月 23 、 25 日 , 再次趁特大干潮 , 对大黑栏现场进行补充观 察 , 仍 然 证
实以前的观察是无误的 。
因此 , 认为甸旬枝是主要维系石花菜资源的繁殖方法 , 没有找到足够的根据 。
1) 根据作者 (李 ) 1 95 生一 1 9 5 6于小黑栏附近调查低潮带的石花莱时确见大量甸甸枝存在。 但70 年代末 , 这一现 象 可 能
因受污染已消失 。
4 5海 ;洋 湖 沼 通 报 8 1 9 3年
三 、 假根的再生繁殖
1
。 假根再生铁殖的推理 :
由于实地调查否定了本海区甸旬枝的主导地位 , 因而可能还有另一种营养繁殖方法 , 但
根据我们掌握的文献尚无这种报导 。
现在研究本文提出的第一个 间题 , 即大风浪大量冲掉海底石花菜的事实与生活于向浪海
区的矛盾 , 应该是不利于石花菜种群的发展 , 既然如此 , 石花菜生活于这样的海区岂不是和
生物与环境统一的观点相矛盾 ?
事实大黑栏的石花菜 , 既看不到成片同样大小萌发的幼苗 , 又看不到许多葡甸枝 , 而石
花菜资源比较稳定 。 这就是说 , 客观事实回答这二个疑问是肯定的形式 。 即大风浪把石花菜
打上岸无损于种群的繁殖和发展 , 生物与环境是统一的 。
因此可 以说 , 多数石花菜的多数假根附着不牢 , 被风浪冲到岸上并无碍于种群的繁殖 。
或者说 , 石花菜靠少数附着牢的假根生活 , 当藻体长大时 , 大风浪把附着牢的假根打断 , 藻
体流失 , .但无碍于资源的稳定 。 为什么 ? 可以解释为 : 断下的残根留于海底岩礁上 , 再生长
成一棵新植株 , 所以无损于石花菜种群的数量 。 因此生活于大风浪海区不仅是石花菜生态 、
生理的需要 , 而且对繁殖也是无碍的。
那么大风浪对种群是发展还是维持呢 ? 假设有一根假根被打断 , 残存部分能再生长成一
棵新植株 , 就是维持 , 如果有一根假根被打断 , 而长出二棵 , 就是发展 。 发展就 可 以 称 为
“ 假根的再生繁殖 ” 。
如果假根再生繁殖成立 。 对解释海底抱子体的数量多 , 并且保持长期不变 ,也是合理的 。
因为假根再生 , 属于营养繁殖 , 而营养繁殖不改变原来的性别 。 这样在沉淀较多的海区 , 虽
然看不到成片附着发生的当年苗 , 但无碍于资源的稳定 。 从而对以上提出的三个问题 , 都得
到了解决 。 由此可以得出结论 : 假根的营养繁殖 , 很可能是本海区石花菜的重要繁殖方法 。
2
。 假根的断尖调查 :
如果石花菜的假根进行营养繁殖 , 风浪冲击或人采石花菜时 , 是否假根有断根现象 ? 即
使有而它又具有多少实际价值 ? 由于石花菜分布的水层较深 , 残根很小 , 很难进 行 实 际 调
表 2 采 捞 石 花 菜 时 假 根 的 断 尖 情 况
-
-一 一 _ _ - - 一 棵 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 合计 比 例
次 \ 日期 一 假 根 -
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2期 青岛沿岸石花菜种群繁殖方法的研究 5 5
查 , 因此我们采用间接方法 , 从采捞的石花菜中任意取 40 棵用显微观察假根断尖情况 。
表 2 中的结果表明 , 一棵石花菜平均有 7 一 15 %的假根被采捞或被风浪 拉 断 , 这 40 棵
中殆无不断根的例子 , 被拉断的根尖数量与棵数的比较 , 约为棵数的 1 . 5一 3 倍 , 如果按 断
尖的假根数量之中的一半 , 可以顺利的萌发生长计算 , 仍然比被采走的棵数多 , 因此 , 假根
繁殖可 以保证石花菜繁殖场的资源 。
3
. 假根再生繁殖的证实 :
石花菜假根再生的营养繁殖 , 经过实验证明它包含以下的内容 :
1) 假根能形成葡旬枝 。
2) 假根能长成直立体的石花菜 。
3) 假根的尖端部分留在 海 底
的小段能继续进行生长并 长 成 幼 井
苗 。 一万
为了证实石花菜以假根进行营 : _
养繁殖 ,我们进行了以下四个实验 。 一
1) 假根形成甸旬枝的 实 验 : ,
1 9了9 年 9 月 20 日 , 我们把采得 的
石花菜 , 剪下假根部分 ,把假根上附 万
着的小石 、 砂砾洗净 , 夹于细尼龙
绳 ,并固定在混凝土陀上 , 经过 32 天
的海中培养 ,假根全部变成毛状的 ,
分歧复杂的佃甸枝 ( 图版 1 ) 。 图版 1 完整的假根 , 剪掉主枝之后 , 经海中培
2) 假 根 形成直立体的实验: 养 , 长成的甸甸枝 。 ( 1 9 7 9 . 9 . 20 一 10 . 2 2)
1 9 8 0 年 4 月 1T 日 , 我们用同样方法处理假根 , 于海上 培养 60 天 , 假根全部变成了直 立 的
石花菜 ( 图版 2 ) 。
以上实验表明 , 石花菜的假根可以独立生活 , 而且可以变为葡甸枝或直立体 。 但是有条
件的 , 因而自然界不会出现大量的假根变态 。
3 ) 小段假根的培养实验: 1 9 8 0 年 8 月 8 日 , 我们把采捞的石花菜假 根 洗 净 , 用 剪 刀
圈取 J 男冰 1 一 乙 龟不阴 1医很 L羔祖都分 , ,
经通气培养 , 15 天后生长的情况。
( 19 8 0
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8一吕. 23 )
, ` 海 洋 湖 沼 通 报 19 8 3年
从假根的尖端部剪成 1一 2毫米的小段 , 放入 50 0 毫升三角瓶中 , 加消毒海水通气培养 , 到
8 月 2 3 日即 15 天后 , 所有的假根小段 , 都有了明显生长 , 一般达到 10 毫米 以上 , 有 的 有
分歧并长到 3 毫米 。 证明假根即使断成 1毫米 , 亦可以进行再生长 。 将其移殖在人工生长基
上 , 即长成直立幼苗 (图版 4 ) 。
图版 4 剪成 1一 2 毫米的假根小段 , 游离培养长到 1 一 2 匣米 ,
移殖到新的生长基质上 , 长成直立的幼苗 。 ( 1 9 80 . 8 . 23 一 1 2 . 15 )
4) 海 底 的培养观察 : 8 月 2 日 , 在石花菜分布海区采捞 2 块生长石花菜的 石 块 , 经
清除杂藻和沉淀物 , 用绳标定位置后 , 拔去石花菜 , 再用水冲洗观察 , 拔后的石花菜都多少
留有一段或长或短的假根 。 然后把石块再移回海上继续培养 , 10 天后 , 断后的残存 假 根 ,
都有明显生长 , 半个月后与室内培养者相同 , 亦变为葡甸枝 , 一个月后 , 肉眼可 以清楚看到
小形直立体 , 证明假根的营养繁殖 。
四 、 营养繁殖的生活史及其意义
1
. 营养繁殖的生活史 :
假根如何完成石花菜的生活史 , 以维持种群的繁茂呢 ? 通过 以上实验证明石花菜被风浪
流失以后 , 断后残留的假根在适宜条件下 , 立即进行生长 , 变为葡旬枝和直立体 , 形成下一
代直立幼苗而继续生长 , 这是主要的形式 。
新一代的直立幼苗的数量可能有多有少 , 但据实验证明 : 一段假根形成葡甸枝可以长出
多棵幼苗 。 假设其中的一棵长大 , 就足以维持种群的繁茂 。
另外 , 石花菜繁殖场还存在假根附近有附属的葡甸枝或小的直立体的情况 , 当大的藻体
流失以后 , 除留下少量残余假根之外 , 翩甸枝和小直立苗也可能留于岩礁上继续生长 。 葡甸
枝繁殖是营养繁殖的一种方法 。 在其他海区我们不排除甸旬枝繁殖可能成为主要的方法 。 但
在本海区葡旬枝繁殖则属次要的方法 。
2期 青岛沿岸石花菜种群繁殖方法的研究
石花菜的营养繁殖 , 主要是假根再生繁殖和葡甸枝繁殖二种形式 。 小枝变态为假根再直
立为新植株和假根变态分生成直立体的均极稀少 。 因此 ,
我们把再生假根和葡甸枝的繁殖 , 作为主要营养繁殖图解
成图 1 。
2
. 假根营养繁殖的意义 :
l) 假根的再生繁殖比抱子繁殖具有以下的有利条件 :
( 1) 生长快 : 抱子繁殖是从 30 微米的抱子到葡甸枝 ,
经过相当长的微观时期 , 而假根是从儿毫米开始生长 , 省
去了几十天的微观发育时期 , 直接长成可见的葡甸枝 。
( 2) 可靠性大 : 本海区的岩礁面 , 多为生物所占据 ,
或为沉淀物所复盖 , 除了新投石及其他新的生长基质外 ,
看不到成片的石花菜发生 , 有些零散分布的小藻体也难以
断定为抱子繁殖的结果 。 但是风浪或人工采捞 拔 断 的 假
根 , 则于原来的生长基上继续进行再生长 , 由于 条 件 适
宜 , 生长快 , 战胜敌害能力强 , 因而安全可靠 。
( 3) 繁殖期长 : 抱子繁殖有严格的季节性 , 超过时期
O
图 1 石花菜营养繁殖的循环
1
. 石花菜的成株 ,
2
. 带有匆甸枝的石花菜 ,
.3 经风浪或人采 以后 , 留在海底上 的 断
根部分 ,
刁 . 假根断后 的残存部分 , 长成葡甸枝 ,
5
. 韧甸枝长成直立的幼苗 。
就不能形成抱子 , 而假根繁殖的条件基本与抱子繁殖相同 , 但超过繁殖期 , 假根和甸旬枝仍
能生长 , 或潜伏于海底越冬 , 因此假根的生长繁殖实际形成周年性的。 这一点也经实验所证
实 。
2) 石花菜被打到岸上 , 部分假根折断留在海底 , 相当于新播种了一茬更多的小 苗 种 ,
在夏秋季大约有半个月到 1个月 , 就可以长成直立体石花菜 , 形成一场自然更新 种 群 的现
象 , 从而使自然种群长期保持旺盛的生长力和繁茂的群体 。
3) 假根的营养繁殖是石花菜自然种群的一种繁殖方法 。 因此 , 模拟这种方法和繁 殖 原
理 , 进行人工的营养育苗应该可 以成为人工培育石花菜苗种的途径之一 。
五 、 结 论
样 ,
区 ,
茂 。
通过研究 , 得出了石花菜一种新的繁殖方法。 即假根的再生营养繁殖。 它与抱子繁殖一
可以完成生活史的循环 , 所以它是一种重要的繁殖方法 。
根据以上的工作 , 我们认为 , 石花菜的种群是以多种方法进行繁殖的 、 类似沉淀较多海
以假根再生营养繁殖为主 , 抱子繁殖和筒甸枝繁殖为辅的多种方法 , 共同维系种群的繁
参 考 文 南戈
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