全 文 ：海 洋 湖 沼 通 报
1 98 5年 T r a n s a e t i o n s o f o e e a n o l o g y a n d L i m n o l o g y 0N. 4
石花菜四分抱子萌发生长的观察
李 宏 基
( 山东省海水养殖研究所 )
石花菜 ( G le di u m a m a ns i L a m x . )抱子的萌发 , 生长已有许多学者进行过研究 。 最早有
K y il 。 〔1 9 1 7 )报道了抱子萌发时形成膨大囊状发芽 管 。 1 9 2了年 , 大野报告 了四分抱 子 与果
抱子的发生 , 并且详细记载发芽管 、 原始细胞和假根 , 同时还说明在假根相反方向形成生长
点 , 最后长成甸旬丝状体和直立体石花菜〔 1 2〕。 1 0 4 1年 , 猪野又研究了果抱子的发生 , 而且有
沿长轴分裂的图示 , 并说明其为以后分裂的基准〔 ” 〕 。 总的看来 , 猪野与大野的结论 相 同 。
1 9 4 3年 , 殖 田 、 片田进一步订正了猪野的工作 , 特别在原始细胞的分裂上 , 更详细说明原始
细胞沿长轴纵分裂形成一大一小两个细胞 , 小细胞两端稍尖 , 大细胞两端钝圆 , 中间狭窄呈
溢形 , 这二个细胞以后发展成为大小二个细胞块 , 假根即从大小细胞块的一端长出 。还报告了
初生根的消失和二次假根的形成 , 同时说明此时的发生体将发育成为一个甸甸丝 状 体 〔 ” 〕 。
片 田在 1 9 5 5年 , 又报告了石花菜原始细胞也有横分裂 〔 7 〕。 1 9 6 0年 , 山崎又报告了原始细胞的
分裂分为二个型 , 与片田的结论相一致 〔` ” 〕。 至此经历几十年的时间 ,先后五 、 六个学者的研究 ,
石花菜抱子的发生形态 , 已趋 向一致 。 我国的有关著作和教材中多引用片田的报告〔 1 、 “ 、 ” 、幻 。
而片田的研究仅到丝状体初期 , 从其图示中往往使人误认为达到了幼苗〔 ” 〕 , 因此是不 完 整
的 。
1 9 8 2年“ 石花菜幼苗生长的观察” 一文发表〔 4 〕 , 报道了石花菜抱子萌发的情况 , 但 其 中
有部分描述与图示不清 , 还有与前人研究不同之处 , 而该文的重点又在于切旬期藻体的生 长
与利用 , 因此 , 石花菜抱子的萌发及其初期的生长 , 有必要作进一步的研究 。 以上学者 , 均
未培养到直立的石花菜苗 , 虽然殖田 、 片田 ( 1 9 4 9 )专门报道了直立的石花莱与旬 旬 枝 的 关
系〔10 〕 , 但属观察自然生长的结果 , 其中有间断的部分 , 也是需要加以补充的 。
实验的方法
1
. 实验材料 : 1 9 8 2年 , 8 月 3 日 , 8 月 2 日和 8 月 26 日先后三次从青岛团岛湾的大黑栏
海区 , 潜水采野生石花菜 , 从中选择带有四分抱子囊小枝的抱子体 10 棵 , 再以放大镜从中选
抱子囊小枝多 , 发育良好 , 抱子尚未放散的植株五棵 , 洗去藻体上的附着生物 , 沉淀物 , 放
置塑料桶中 , 以过滤海水暂养 24 小时备用 。
2
. 采抱子 : 采抱子时 , 用煮沸冷却的过滤海水 , 注入玻璃 槽 中 , 水深约 5一 6厘米 ,
再把预先经沸水消毒的玻片 , 平摆于玻槽底上 , 最后把成熟石花菜 , 反复用消毒海水冲洗干
净 , 用小剪刀把最好的泡子囊小枝剪下 , 均匀撒于玻片 , 使抱子可以自由沉落于玻片上 。
19 8 4年 8 月 25 日收到 , 19 8 3年 4 月 1 日收到修改稿 。
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1985. 04. 012
4期 石花菜四分抱子萌发生长的观察
石花菜的四分抱子 , 一般在 14 一 16 点为集中放散的高峰〔 ” 〕 , 所以采抱子从中午开 始 到
1T 点结束 , 先取出石花菜 , 再用镊子取出采到抱子的玻片 , 经冲洗后 , 移入注有过滤海水的
方形培养缸中进行培养 。
采抱子先后共 四次 , 除了采种石花菜三次外 , 第三次采的石花菜其中之一部分 , 一直暂
养于塑料桶 , 为了补充观察之需要 , 过了二天后 ( 8 月 28 日 ) , 仍用这批莱再选一部分抱子囊
小枝做了第四次采抱子 。
3
. 培养条件 :
1) 光照 : 于室 内培养 、 自然光为光源 , 从东西二个窗进光 , 东窗上午进光时 , 于阳光不
能直射的地方培养 , 西窗全天遮光 , 全天光强最大的时间在上午 10 点 , 下午 5 点次之 , 最大
光强为 1 , 0 0 0一 3 , 0 0 0米烛 。
2) 温度 : 自然气温条件下培养 。 室内空气流通 , 最高气温 2T ℃ , 最低 25 ℃ 。
3) 培养用水 : 从海中汲取新鲜海水 , 经过滤后使用 , 大约每周换水一次 。 取水的海区为
城市近岸海水 , 未加其他营养盐 。
4
. 观察方法 : 石花菜抱子于全年海水温度最高时期成熟 , 所以培养与观察在高温 时期
进行 , 由于石花菜泡子和藻体均极怕干燥 , 所以观察时动作迅速 , 避免因观察影响其生长 。
观察用普通光学显微镜 , 先以低倍镜找到适宜的观察对象 , 然后通过描绘制图 。 凡用过
绘图的玻片 , 一 、 二日内不继续使用 。
自丝状体以后 , 由于培养条件的限制 , 在相同采抱子的时期 , 于空调室内培养在尼龙绳
上的葡旬枝及幼苗为材料 工) , 进行观察和描 绘 , 以补充玻片培养的不足 , 因此本研究是以抱
子萌发与初期生长为重点工作 。
二 、 生长的观察
(一 )抱子的附着与萌发
1
. 抱子的附着 , 石花菜的四分抱子被放出后 , 沉落于玻片上 , 抱子外部由原形质膜包裹
着 , 开始 , 呈缓慢地变形虫运动 ,位置固定之前 , 运动逐渐变弱 、 最后只有局部活动而固定 ,
呈圆形 。 抱子的局部变动时 ,位置一般不移动或移动很少 ,只有固定观察才能看到这种现象 。
固定后的抱子 , 球形 , 中央有不定形而又微带红色的色素体 , 其中心包括一个不甚清晰的细
胞核 。 此时 , 抱子的大小 , 直径约为 30 微米 (图 a1 ) 。
2
. 抱子的萌发 : 数小时后 , 抱子的一侧形成突起 (图 1 b l ) , 开始 , 突起部的细胞 壁 外
凸 , 以后 , 突起部增大 ,双层壁的内层 , 似受压力而断开 (图 l b口成为一层膜 ,细胞质表现溢动 ,
再增长形成管状 , 同时伴随扩大增粗 , 伸长为萌发管 ( g er m ut b e) 。 萌发管形成的位置 , 一
J
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虚 , 观察出双层无色透明的细胞壁 。 空虚的抱子壳内 , 往往残留一些透明液状体 (图 lb 4 ) 。
萌发管不断增大加粗 , 慢慢形成一个稍细于抱子壳的长椭圆体 , 并与空抱子壳以壁相隔离 ,
形成第一个新细胞 , 它依靠空抱子壳附着于基质上生活 (图 c1 ) 。
l) 赵狠贞简志供给材料 , 特此致谢 。
海 洋 湖 招 通 报 1 9 8 5年
图 1 石花菜的四分抱子附着后 (a) , 图 2 原始细胞的二种分裂方式 , d为纵分裂 ,
开始萌发时先形成突起 ( b : ) , 先形成大小二个细胞 ( d , ) , 大细胞先分
长出发芽管 ( b : b ; ) , 最后形成 裂 ( d Z ) , 小细胞后分裂 ( d 3 ) , e为横分
原始细胞 ( c) 。 裂 , 先形成大小相同的 2 个细胞 ( e : ) ,
经再分裂后 , 靠近抱子壳的细胞纵分裂
成二个细胞块 ( e 3 ) , e : 、 。为另一种石花菜 。
正常抱子从附着到萌发 , 一般于 1 0小时内完成 。
(二 )原始细胞的第一次分裂
抱子形成的第一个新细胞 , 称为基本细胞或原始细胞 ( i in f i a l ce n ) 。 原始细胞的形成是
脱离抱子的新时期 。 原始细胞的中央部有一细胞核 , 它的第一次分裂 , 大约在采完抱子后的
10 一 12 小时 , 比较容易看到清楚图像 。 细胞分裂有二种方式 , 一是沿原始细胞的长轴分裂 , 即
纵裂方式 。 纵裂成为一大一小的二个细胞 , 二个细胞之间有明显的透明细胞壁相隔 离 (图 2
d l )
, 二是一般细胞的横裂方式 , 横裂成大小相似的二个细胞 , 中间也有透明的细胞壁 相 隔
离 (图 2 e z ) 。
(三 )生个细胞块 、 初生假根和生长点的形成 :
1
. 大小细胞与大小细胞块 : 原始细胞纵裂成一大一小的二个细胞 , 大细胞先进行细胞分
裂 , 并位于原始细胞的顶端 , 即背着空抱子壳的方向进行生长 , 形成由儿个细胞组成的细胞
块 c( le l gr o u )P 。 大细胞形成的细胞块 , 一般位于下部 , 并与空虚的细胞壳 相 连 接 ( 图 2 d Z
d 3 )
。 大细胞的上部为小细胞 , 也分裂成多细胞的细胞块 。 小细胞形成的细胞块 , 开始 生 长
的速度比较缓慢 , 所以形成大小二个细胞块 (图 2 d 3 ) , 也称为大细胞块和小细胞块 (片田 ) 。
原始细胞横分裂的二个细胞 , 与纵分裂成一大一小的二个细胞不 同 , 横分裂成的二个细
胞大小相似 ( 图 Z e ; ) 。 经过另一种石花菜 ( G e il d iu m sP . )的培养 , 作者进一步观察到再分裂
4 期 石花菜四分抱子萌发生长的观察
成四 、 五个细胞后 , 靠近空抱子壳的一 、 二个细胞 , 纵分裂成二个细胞块 ( 图 2 e3 ) 。 经过生
长 , 形成上下二层细胞块 , 上层细胞数少 , 下层细胞数多 , 与纵分裂形成的二个细胞块类似 ,
所以也可以称 为上细胞块和下细胞块 ( 山崎 ) 。
2
. 初生假根的形成 : 当大细胞分裂成几个细胞时 , 其生长方向在空抱子壳的相反方向 ,
最前端细胞 , 逐渐变成细长尖形细胞 , 色素少 , 颜色淡 , 终于形成一根无色透明的第一个初
生假根 。 初生假根一般由 1一 2 个细胞组成 。 第一条初生假根从大细胞块长出 ( 图 3 f , f 3 ) 。
小细胞块不断分裂的生长过程 , 生长方向与大细胞块相同 , 最后 也长出与大细胞块相同的一
根初生假根 , 这是第二个初生假根 (图 3 9 ) .
图 3 2 一 3 天后 , 形成明显的大小细胞块 , 或称
上 、 下细胞块 , 大细胞块先形成第一假根
(f
1一 f : ) , 小细胞块后形成第二假根 ( g ) 。
初生假根形成后 , 空虚的抱子壳 , 一般仍可见到 , 但已逐渐不甚清晰 , 失去初期晶明光
亮的鲜明形态 。 初生假根的长短不一 , 一般呈伸直而又较长的舒展形态为发育良好的象征 。
以后 , 大小二个细胞块逐渐不 明显 , 但此时仍可判别 。
3
. 生长点的形成 : 小细胞块形成初生假根后 , 在其相反方向 ,靠近大细胞块附近 , 明显
增加着宽度 , 离开大细胞块而向外侧增长 , 这时 , 初生假根方向生长较慢 , 所以从整体的外
形看是三角形 。 这个三角形是以假根方向为一角 , 大细胞块及抱子空壳为一角 , 小细胞块向
外增长为一角组成 。 小细胞块之一角的颜色淡 , 表现鲜嫩 , 明显看出为小细胞块 的 生 长 点
(图 4 h : h Z ) 。 此时 , 小细胞块的生长点也是整个藻体的生长点 。 生长点形成 , 继续向前生长 ,
增加藻体的长度 (图 4 h 3 h ` ) 。 大小细胞块合为一体不能辨认 。
( 四 )葡旬枝的生长和直立苗的形成 :
海 洋 湖 沼 通 报 1 9 8 5年
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苏妙~一 砂卜\ \乡图 4 5 天后小细胞块长出新的生长点 (五: 幸) , 10 天 ,
袍子空壳逐渐消失 (五: ) , 呈三角形。 25 天 ,
大小细胞块消失 , 融合成具有一个生长点 ( 令)
为特征的藻体 。
1
. 丝状体 : 藻体有了生长点以后 ,
从生长点向前生长 , 同时加粗其藻体 ,
形成复杂的细胞块 。 此时 , 肉眼可以看
到呈小红点的形态 。 小红点向一个方向
伸长 , 同时伴随着加粗 , 逐渐形成一条
红色线状藻丝 (图 4 h 4 ) , 称 为 丝 状 体
( ifl a m
e nt ) 或藻丝体 。 此时初生假根往
往消失或不明显 , 二次假根形成 。 丝状
体为石花菜发育的一个重要阶段 , 即葡
旬枝的显微时期 。
为了固定较长的丝状体 , 除了二次
假根外 , 藻体上又出现一些成束的 、 白
色丝状的束假根 , 即侧假根束 (图 5 13 ) 。
2
. 葡旬枝 : 丝状体固着牢 固继续
生长 , 藻体增粗而且多有分歧 , 形成粗
壮的藻体为葡甸枝 ( e r e e p e r ) (图 s j : ) 。
葡旬枝为丝状体的宏观时期 。
葡甸枝在不满足光照条件下 , 可以形成许多分枝 , 往往于海底岩礁 、 石块 、 贝壳上可见
到 。 但在密集丛生条件下 , 如人工采抱子培养时 , 则往往呈直立的枝状体 (图 s j ; _ ` ) , 外观
颇似刚长成的幼苗 , 故往往被误认为幼苗 。
图 5 1 一 2个月 ,二次假根发达 ( i , ,
12 )逐渐形成丝状体 ( 1 3 ) , 其 上
长出新的束状假根突起及伸 出
白色束状假根细胞 i( , 寺) 。
丝状体继续生长 , 长成粗壮 的甸
旬枝 (」) , j : 一j ` 为密集丛生肉眼可见
的葡甸枝。
4 期 石花菜四分抱子萌发生长的观察
3
. 幼苗 : 甸旬状的任何分枝 , 满足光 照 后 ,
可以直立长成直立形的幼苗 ( : p o r e l i n g ) `图 6一五1 》 .
幼苗的特征 , 上部稍宽 , 下部稍窄 , 呈令箭形 , 上
部有互生或对生的突起状小枝 。
三 、 讨 论
图 6 幼苗虽在密集丛生条件下 , 幼苗
与葡甸枝不同 , 主枝宽 , 其上有
互生的侧枝 ( k , ) k Z为带有甸旬枝
的幼苗。
(一 )原始细胞的形态间题 :
石花菜抱子萌发后形成的第一个细胞即原始细
胞 。 原始细胞的形状为海藻学家所重视 , 并认为随
种属而异〔 1 1〕。 殖田等 报 告 呈 逗 点 ( 叻 m m a ) 状
( 1 9 6 3 )
, 猪野认为从侧面观呈曲玉状 1 ) ( 1 9 4 7 ) 。 据
作者的观察 , 新生的原始细胞确有弯曲者 , 但有的
呈橄榄状附生于空抱子壳之上 , 其中部有细胞核及
淡红色的色素分布 。 原始细胞的形状可以认为椭圆
形或卵形 。 但黄礼娟报告中的原始细胞形态 , 绘成
背着空抱子壳的一端带着尖细的尾 形 物 〔 4 〕 。 这一
点与本文很不相同 。 作者观察到椭圆形原始细胞 ,
经过二次以上的细胞分裂之后 , 才出现尖细的第一
假根 , 即带有尖细的尾形物 。 显然出现尾形物是多细胞时期 , 而不是单细胞时期 。
原始细胞的形态 , 作者的观察与日本的片 田 、 山崎等的研究 , 其基本点是一致的 , 与其
图示亦相符合〔 7 , 1“ 〕 , 与我国著作的记载相一致〔 1 , “ 〕。
( 二 )原始细胞的横分裂及其形成二个细胞块的间题 :
原始细胞的第一次细胞分裂有纵分裂和横分裂二种 。 纵分裂者 , 先形成大小两个细胞 ,
继而大者变成大细胞块 , 小者变成小细胞块 , 这 已为前人所报道 〔 .5, 7 , 1 1〕 。 黄的报告在图中
表示为横分裂 , 文中又指明该图已分裂为大小二个细胞〔 4 〕 , 这一点也与本文不同 。 因 而 原
始细胞横分裂有三个问题属于尚未解决的问题 :
1
. 第一次分裂成二个细胞的大小间题 ;
2
. 是否形成二个大小细胞块问题 ;
3
. 如何形成二个细胞块问题 。
关于横分裂的三间题 , 根据作者的观察认为 : 第一个问题 , 原始细胞横 分 裂 成二个 细
胞 , 其大小相同或近似 。 这与片田 ( 1 9 5 5 )的图示相一致 。 第二个间题 , 根据培养材料的广泛
观察 , 原始细胞分裂后 , 均形成二个细胞块 , 当然横分裂包括其中。 第三 , 横分裂怎么形成
大小不同的二个细胞块? 片田 ( 1 9 5 5 ) 、 山崎 ( 19 6 2 ) 、 殖田 ( 1 96 3 )等均不涉及此间题 。 作者于
四次采抱子培养中亦未解决这一间题 。 以后 , 作者于威海用另种石花菜 ( G le id iu m sP . )培养
补充观察 , 经过连续多次观察到形成二个细胞块的一种方式 , 即形成多个大小相 似 的 细 胞
后 , 于靠近空抱子壳的 1 一 2 个细胞纵裂成为二个细胞块 , 一组为背着空抱子壳 , 于先端产
1 》 古装饰用 的玉 , 呈月牙形 。
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生尖状尾形的假根者 , 另一组则靠近空抱子壳 。 前者相当于纵分裂形成的大细胞块 , 后者为
小细胞块 ` 但这一方式是否为石花菜发生的一般规律 , 尚有待于进一步研究与证实 。
《三 )抱子萌发 、 生长的划期间题 :
日本的石花菜发生研究者 (如猪野 、 片田 、 山崎等 ) , 在抱子萌发的研究中 , 一般只培养
到形成初生假根 , 或二次假根时期 , 大约在藻体形成肉眼可见的小红点时停 止 。 时 间 短 者
10 一巧天 , 长者 1一 2 个月 。 黄的研究为 3 个月 。 培养时间长短不一 , 石花菜大小相差也很
大 。 例如殖田 、 片田 ( 19 4 3 ) , 大野 ( l g Z )T 的工作 , 已明确提出丝状体 , 葡旬丝状体等 。 但是
以上作者对这些石花菜均称为幼苗 ( sP or el i gn ) 。 如果把如此不同的形态均统 为一个 名 称 ,
显然是不适宜的 。 为了区分袍子的发生 、 生长的过程 , 在名称加 以分别 ,既有利于研究工作 ,
又方便于人工养殖实践 , 因此作者建议 : 将石花菜抱子萌发到形成一棵直立的石花菜苗 , 划
分为三个时期 :
_ ” 发生期 : 全部处于微观时期 , 它的重要形态变化分为四个阶段 :
( l) 抱子萌发阶段 : 抱子附着后 , 从萌发到原始细胞的形成 ;
( 2 ) 多细胞阶段 : 从原始细胞分裂到初生假根的出现 多
( 3) 初生假根阶段 : ’ 从大细胞块出现初生假根到小细胞块形成生长点 ;
( 4) 生长点阶段 : 小细胞块形成统一的生长点到肉眼可见呈小红点的时期 。
2) 甸甸期 : 按其大小分为二个阶段 : ( l) 丝状体阶段 : 从可见的小红点开始 , 长到呈红线状藻丝体 ;
( 2) 葡旬枝阶段 : 即长大的丝状体 , 藻体从纤细逐渐粗壮 , 出现分枝后并更换生长 。 甸
甸生长 , 可以长出束状假根 , 密生条件下 , 往往直立 , 形态颇似直立苗 。 此阶段能延持很长
时间 。 ,
3) 幼苗期 : 或称直立苗期 。 它从葡甸转为直立生活 。 初生幼苗 , 往往为一单 根 枝 , 顶
端稍尖 , 稍下较宽 , 此处往往对生或互生 l 一 2 对小突起 , 为侧枝的雏形 , 下部较窄 , 整体
呈令箭形 , 有的带葡甸枝 。
幼苗期建议延到呈单片枝状体时止 。
四 、 结 语
我国对石花菜的发生研究较少 , 作者对石花菜四分泡子的萌发及其生长过程 , 进行了观
察 , 基本与日本的殖田 、 片田 、 山崎的研究结果相一致 , 并且补充了原始细胞横分裂与形成二
个细胞块的关系 。 其后 , 又用人工育苗材料 , 间断采标本方法观察了葡甸期的形态 , 基本与
黄礼娟的研究相一致 , 并且补充了直立苗的初生形态 。
为了便利于研究石花菜的发生 , 方便于人工育苗与管理 , 作者建议把石花菜的发生划分
为三个时期 : 即发生期 、 葡旬期 、 幼苗期 。
4 期 石花菜四分抱子萌发生长的观察 ` 5
参 考 文 献
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O B S E RV A T IO N O N T H E D E V E L O PM EN T AN D T H E
G RO W T H O F T HE T E T RA S P O R E
O F G E L ID I U M AM A N S H L A M X
L i H o n g ji
( S h a n d o n g M a r i n e C u l t i v a t i o n I n s t i t u t e )
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