全 文 ：动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 2016, 51(3): 466 ~ 476
魁蚶幼贝对筒柱藻滤食效应的初步研究
蔡星媛 刘甜雨 李文涛 张秀梅
中国海洋大学水产学院 青岛 266003

摘要：采用实验生态学方法和“捕食者-猎物”的捕食模型，研究了黑暗条件下魁蚶（Anadara
broughtonii）幼贝对筒柱藻（Cylindrotheca fusiformis）的滤食效应，测定了 5 种藻液浓度（30 × 107 ~ 150
× 107 cells/L）及 4 个温度梯度（10℃、15℃、20℃和 25℃）下魁蚶对饵料生物的滤食能力、功能反应
类型和滤藻效应特征，并分别建立 Holling 圆盘方程。同时研究了水温 20℃时魁蚶个体间的滤食干扰
反应，建立了藻液浓度和魁蚶自身密度的联合反应方程。实验发现，水温 20℃条件下，魁蚶幼贝对筒
柱藻的平均滤食速率随着藻液浓度的增加而显著增大（P < 0.05），且 0 ~ 4 h 时段内的滤食速率显著
高于其他时段。魁蚶滤食筒柱藻的功能反应属 Holling-Ⅱ型，拟合圆盘方程为 Na
0
0
0.002039+1
1.0195
=
N
N
，
滤食功能系数为 1.019 5，极限法推出壳长 30 ~ 35 mm的魁蚶对筒柱藻的日均最大滤食量约为 500 ×
107 cells/L；10 ~ 25℃条件下，魁蚶的平均滤食速率和滤食功能反应系数随温度升高呈现先升高后下降
的变化趋势，并于 20℃时达到最大值，推测 20℃是其最佳摄食温度。魁蚶的滤食效应存在较强的个体
间干扰反应，平均滤食量和滤食作用率均随幼贝密度的增加而下降，且魁蚶滤食筒柱藻的功能反应与
幼贝密度的关系可用幂函数方程 E = 0.730 8P﹣1.068表示，由此建立了魁蚶幼贝密度与筒柱藻藻液浓度
之间的联合反应方程 Na
0
0
00.002+1
0.7451
=
06840
N
NP .-
。结果表明，水温 20℃时，魁蚶幼贝具有较强的潜在滤食
能力，其平均滤食量和滤食作用率与幼贝密度间存在明显的“负密度效应”特征。
关键词：魁蚶；筒柱藻；滤食效应；温度；黑暗条件
中图分类号：Q958 文献标识码：A 文章编号：0250-3263（2015）03-466-11
Preliminary Study on Filter-feeding Effect by Ark Shell Anadara
broughtonii on Cylindrotheca fusiformis
CAI Xing-Yuan LIU Tian-Yu LI Wen-Tao ZHANG Xiu-Mei
*

Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China

Abstract: Ark shell (Anadara broughtonii) is one of the most important and widely cultured commercial
bivalves in China. In order to avoid over cultivation, it is necessary to find a way to estimate the carrying

基金项目 海洋公益性行业科研专项（No. 201305043，201405010）；
 通讯作者，E-mail: gaozhang@ouc.edu.cn；
第一作者介绍 蔡星媛，女，硕士研究生；研究方向：魁蚶资源增殖学；E-mail: caixingyuan111@126.com。
收稿日期：2015-06-25，修回日期：2015-11-22 DOI: 10.13859/j.cjz.201603014
3 期 蔡星媛等：魁蚶幼贝对筒柱藻滤食效应的初步研究 ·467·
capacity of given water area. The study on feeding physiology and filter feeding ability of ark shell may help
to understand the carrying capacity. In this study, we investigated the filter-feeding effect of ark shell on
Cylindrotheca fusiformis in dark condition, determined the filter-feeding ability, functional reactive type and
the filter-feeding effect of ark shell in the condition of the five algae concentrations (30 × 107﹣150 ×
107 cells/L) and the temperature (10℃, 15℃, 20℃ and 25℃) respectively, as well as constructed the Holling
disc equation. We also studied the effect of the interference among the ark shell individuals, and built the
equation of the associated response of the ark shell to the density of itself and the algae concentration at 20℃.
The one-way ANOVA and chi-square test was used to analyze the data with a significance level of P < 0.05.
The mean filter feeding rate of the juveniles significantly increased with the increasing algae concentration at
20℃ (P < 0.05) (Fig. 1). Meanwhile, the filter feeding rate from 0﹣4 h in the day was much higher than
other hours in each concentration groups (Table 1). The pattern of function response was classified as
Holling-Ⅱ type, and the fitted Holling disc equation was Na
0
0
0.002039+1
1.0195
=
N
N
at 20℃ (Fig. 3). The
attacking coefficient was 1.019 5 at the same time. Based on this disc equation, the maximum feeding amount
of each ark shell (shell length 30﹣35 mm) was 500 × 107 cells/L per day. The filter feeding rate (Fig. 2) and
the attacking coefficient (Table 2) tended to increase first and then declined in the range of 10﹣25℃ and
reached peak level at 20℃, supporting that 20℃ was the most optimum feeding temperature. Besides, a
strong intraspecific mutual interference was found in the filter-feeding activity of ark shell. Both of the
average filter-feeding quantities and the filter-feeding efficiency declined with the increasing ark shell density,
thus the power function equation for the density to C. fusiformis was E = 0.7308P﹣1.068 (Fig. 4). In addition,
the associated response equation Na
0
0
00.002+1
0.7451
=
06840
N
NP .-
was developed to connect the density of ark
shell and the concentration of C. fusiformis (Table 3). The results suggest that the ark shell possess a strong
potential filter-feeding capacity at 20℃，and there be existed an obvious characteristic of “negative density
effect” between the average filter-feeding quantities / the filter-feeding efficiency and the density of juveniles.
Key words: Anadara broughtonii; Cylindrotheca fusiformis; Filter-feeding effect; Temperature; Dark
condition

由于环境资源总量的瓶颈效应，过度的贝
类养殖开发往往会导致其总产量或单位产量的
增速放缓或倒退（宁修仁 2005）。因此，确定
养殖海区中合理的增养殖容量将有助于促进贝
类增养殖业的增产、增收。
魁蚶（Anadara broughtonii），隶属于软体
动物门（Mollosca）瓣鳃纲（Lamellibranchia）
蚶目（Arcoida）蚶科（Arcidae），俗称大毛蚶、
血贝等，是重要的海洋底栖滤食性贝类之一，
广泛分布于中国、韩国和日本近岸海域，是我
国重要的海产经济贝类。近年来，由于过度捕
捞及生境破坏等因素的综合影响，魁蚶自然资
源急剧下降，开展魁蚶苗种繁育、增养殖和资
源修复工作愈发受到重视（唐启升等 1994，王
如才等 2008，于瑞海等 2009）。滤食率是研究
双壳贝类滤食生理的重要指标之一，是贝类能
量学研究的基本参数，可用于贝类增养殖容量
的评估，并推算出其在特定海区的生长潜力。
近年来国内外针对紫贻贝（Mytilus edulis）、海
湾扇贝（Argopecten irradians）、太平洋牡蛎
（Crassostrea gigas）、菲律宾蛤仔（Ruditapes
philippinarum ） 和 西 施 舌 （ Coelomactra
·468· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 51 卷
antiquata）稚贝等常见经济贝类的滤食生理学
开展了大量研究（Newell et al. 1989，王芳等
2000，包永波等 2004，肖国强等 2006，高如
承等 2007），但魁蚶的相关研究（Kang et al.
2008）尚不多见。
功能反应（functional response）是捕食者
的捕食率随着猎物密度的变化而发生改变的一
种反应，即捕食者对猎物的捕食效应（戈峰
2008），综合反映了捕食者对猎物的捕食量、
处理能力，及猎物密度对捕食作用的影响（吴
六莱等 1987）。目前，海洋生态系统中的功能
反应研究多集中于捕食者与饵料密度的关系
（谢志浩等 2009，王志铮等 2011，袁向阳等
2014），但针对“贝类-饵料滤食效应”的系统
研究（王伟定等 2008）尚不多见。因此，借鉴
陆地生态系统中常用的“昆虫捕食者-猎物间
捕食效应”的研究方法（张安盛等 2007，2008，
谢丽娜等 2013，李锐等 2014），开展魁蚶的
滤食效应研究，可为分析海区魁蚶的增养殖容
量提供基础数据。本文在实验室黑暗条件下，
初步研究了魁蚶幼贝对筒柱藻（Cylindrotheca
fusiformis）的滤食效应，通过模拟功能反应模
型来评价魁蚶的滤食能力，探究魁蚶的滤食行
为及滤食规律，以期为养殖海区魁蚶等滤食性
贝类的增养殖容量确定及评估提供数据支持和
理论依据。
1 实验材料与方法
1.1 实验材料及条件
魁蚶幼贝取自青岛胶南灵山卫筏式养殖
区，运回实验室后用软毛刷清除表面附着物和
污泥，挑选绒毛、壳体完整的健康个体暂养于
品字型控温循环水槽中。暂养条件为：水温（20
± 1）℃，盐度 30，pH 7.92 ~ 8.19，连续充氧，
每天投喂硅藻粉 1次。实验开始前 24 h停止投
喂，待幼贝体内胃含物排空后，挑选壳面完整、
活力强、规格相近（壳长 30 ~ 35 mm）的健康
个体，经消毒海水清洗后作为实验对象待用。
饵料藻种取自中国海洋大学应用微藻实验
室，选用 f/2 营养盐配方（硝酸钠、磷酸二氢
钠、硅酸钠、f/2 微量元素溶液和 f/2 维生素溶
液）配置培养液，在光照培养箱中进行培养，
培养条件为温度（20 ± 1）℃，盐度 30，光照
强度 3 000 lx，光暗周期 14L︰10D，充氧。选
取指数生长期阶段的筒柱藻藻液作为实验饵料
待用。
1.2 实验方法
选用规格500 ml的玻璃烧杯作为实验容器
（每瓶实验用海水的总体积为 500 ml），在光照
培养箱全黑暗条件下开展实验。所用海水经
0.45 μm滤膜过滤后高温灭菌，平均水温（20 ±
1）℃，盐度 30，pH 8.16 ~ 8.25；实验中保持
微充气，各处理组的观察时间均设定为 24 h
（8:00时至次日 8:00时）。
1.2.1 魁蚶的滤藻功能反应 通过预实验确定
了在24 h全黑暗条件下筒柱藻数量无明显增长
变化的藻液浓度范围，并以该范围内的最高藻
液浓度 150 × 107 cells/L 作为实验起始浓度上
限，按等差间距法依次设置了 5 组起始浓度梯
度，分别为 30 × 107 cells/L、60 × 107 cells/L、
90 × 10
7
cells/L、120 × 107 cells/L 和 150 ×
10
7
cells/L。
20℃水温条件下，将不同浓度的藻液依次
等体积放入各对应烧杯后，再同时分别放入 1
只魁蚶幼贝，每一藻液浓度梯度设置 6个重复。
在实验过程中，每隔 4 h（即 12:00 时、16:00
时、20:00 时、24:00 时、次日 4:00 时和 8:00
时）用血球计数板计取藻液浓度（至少取 4 次
读数），分别计算各时段内魁蚶幼贝对筒柱藻的
平均滤食速率（公式 1）。24 h后计数各浓度梯
度组中的藻液浓度，并拟合 Holling 圆盘方程
（公式 2），以此反映魁蚶幼贝对不同浓度饵料
生物的滤食情况。
同时，在光照培养箱中开展了不同温度梯
度下魁蚶幼贝的滤藻功能反应实验。实验设定
水温为 10、15和 25℃，筒柱藻藻液浓度为 30 ×
10
7
cells/L、90 × 10
7
cells/L和 150 × 10
7
cells/L，
每个处理设 6 个重复，并在各烧杯中分别放入
3 期 蔡星媛等：魁蚶幼贝对筒柱藻滤食效应的初步研究 ·469·
幼贝 1只，24 h后计取藻液浓度，拟合圆盘方
程。
1.2.2 魁蚶密度对滤藻功能反应的影响 以
实验 1.2.1中的藻液浓度上限 150 × 107 cells/L
作为起始饵料浓度，魁蚶密度依次设置为 1、2、
3、4、5 ind/瓶，每一密度梯度下设 6个重复。
24 h 后计数各密度处理中的藻液浓度，拟合干
扰反应方程（公式 3），以阐明魁蚶密度变化对
其滤藻作用的影响。
1.2.3 魁蚶密度与藻液浓度间的联合反应
联合反应实验中，将魁蚶的密度依次设置为 1、
2、3、4、5 ind/瓶，与之相对应的藻液浓度为
实验 1.2.1中的浓度梯度（即 30 × 107 cells/L、
60 × 10
7
cells/L、90 × 10
7
cells/L、120 ×
10
7
cells/L和 150 × 10
7
cells/L），每一实验梯度
重复 6次。在 24 h后分别计数各处理组中筒柱
藻的最终浓度，拟合联合反应方程（公式 4），
以此反映魁蚶幼贝密度与筒柱藻浓度间的相互
关系。
1.2.4 魁蚶的滤藻特征观察 结合实验 1.2.1，
观察各藻液浓度处理组中魁蚶的状态，是否开
壳，是否有假粪产生等，并对假粪的量和色泽
进行感官描述。在每一个时间节点（4 h）进行
取样时，观察假粪的量是否增加。
1.3 计算公式及数据分析处理
各观察时段内魁蚶幼贝的平均滤食速率
（公式 1）：Vt =（N0﹣Nt）/ t；功能反应（Holling
1959）（公式 2）：Na = a · T · N0 /（1 +
a · Th · N0），Na = N0﹣Ne；滤食干扰反应（赵
志模等 1990）（公式 3）：E = Q · P﹣m，E =（N0
﹣Ne）/（N0 · P · t）；联合反应方程（Hassell et
al. 1972）（公式 4）：Na =（a · Q · P
1﹣m · N0）/
（1 + a · Th · N0）。式中，Vt：各观察时段魁蚶
的平均滤食速率[×107 cells/（L·h·ind）]；N0：
筒柱藻的初始浓度（×107 cells/L）；Nt：t 时刻
筒柱藻的浓度（×107 cells/L）；t：观察时段（h）；
N e： 实 验 结 束 时 筒 柱 藻 的 藻 液 浓 度
（107 cells/L）；P：魁蚶幼贝的个数（ind）；a：
功能反应系数（attacking coefficient），即瞬时
搜寻速率；T：藻液暴露于滤食者的总时间（d）
（取 1 d）；Th：处理时间（d）；E：实验期间魁
蚶的滤食作用率（filter-feeding efficiency），即
单位个体魁蚶对筒柱藻的滤食能力，表征魁蚶
幼贝个体间的干扰强度；m：干扰常数；Q：搜
索常数。
实验数据使用 Excel 2013和 SPSS 20.0 进
行数据统计分析，以平均值 ± 标准误（Mean ±
SE）表示。采用单因素方差分析，并以 Duncan
多重检验比较组间差异，显著性水平设为 P <
0.05。
2 实验结果
2.1 魁蚶幼贝对筒柱藻的滤食特征
观察发现，在实验开始的 10 min内，各藻
液浓度组中魁蚶幼贝多为贝壳紧闭，无明显活
动；10 min 后幼贝逐渐微张双壳进行滤食，但
无假粪产生；30 min 后在筒柱藻高浓度组中已
有黄褐色絮状假粪产生；1 h 后各藻液浓度组中
幼贝的开壳率超过 90%，普遍有假粪产生；
1.5 h后各烧杯中产生大量假粪，且低浓度组多
呈絮状，中、高浓度组则多为带状。随着实验
时间的延长，各浓度处理组中假粪的出现量逐
渐减少，3.5 h后不再有新的假粪出现。
水温 20℃时，魁蚶幼贝对筒柱藻的滤食速
率与藻液初始浓度密切相关。在预设的 5 个藻
液浓度范围内，幼贝对筒柱藻的平均滤食速率
随着藻液浓度的增加而不断增大，呈现近等速
增长趋势，且各浓度组间存在显著差异（P <
0.05）（图 1），高浓度组（150 × 107 cells/L）魁
蚶幼贝的平均滤食速率是低浓度组（30 ×
10
7
cells/L）的 4.08倍。在 0 ~ 24 h的观察时段
内，30 × 107 cells/L ~ 150 × 10
7
cells/L藻液浓度
组间魁蚶的滤食规律相似（表 1）：0 ~ 4 h时间
段内幼贝的平均滤食速率最大，显著高于其他
观察时段，且分别为 24 h总实验时段内平均滤
食速率的 5.06、3.73、4.21、4.67 和 4.71 倍。
其他时段的平均滤食速率均随着观察时间的延
长表现为波动起伏，0 ~ 20 h 观察时段的平均滤
·470· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 51 卷















图 1 不同藻液浓度下魁蚶的平均滤食速率
Fig. 1 The average filter-feeding rate of ark shell in different concentration of algae Cylindrotheca fusiformis
不同小写字母表示不同藻液浓度组间的差异显著，P < 0.05。
Different lowercase letters indicate significant difference for algae concentration, P < 0.05.

表 1 不同观察时段魁蚶对筒柱藻的平均滤食速率[×107 cells/(L·h·ind)]
Table 1 The average filter-feeding rate of ark shell to Cylindrotheca fusiformis in different time intervals

筒柱藻初始浓度 The concentration of algae N0（×10
7
cells/L）
30 60 90 120 150
0 ~ 4 h (8:00 ~ 12:00 时) 6.104 2 8.166 7 13.781 3 19.395 8 23.208 3
4 ~ 8 h (12:00 ~ 16:00 时) 0.328 1 3.734 4 1.760 4 1.354 2 1.875 0
8 ~ 12 h (16:00 ~ 20:00时) 0.401 0 0.656 3 0.822 9 1.947 9 0.208 3
12 ~ 16 h (20:00 ~ 次日 0:00时) 0.118 0 0.234 4 1.729 2 1.739 6 1.031 2
16 ~ 20 h (次日 0:00 ~ 4:00时) 0.069 5 0.218 8 0.625 0 0.239 6 1.604 2
20 ~ 24 h (次日 4:00 ~ 8:00时) 0.222 2 0.135 4 0.937 5 0.218 8 1.635 4

食速率均随着实验时间的延长而降低，并基本
达到最小值（150 × 107 cells/L浓度组则在 12 ~
16 h时段内达到最小值）。随后至 20 ~ 24 h 观
察时段，各藻液浓度组的平均滤食速率都缓慢
回升。
10 ~ 25℃内魁蚶幼贝24 h的平均滤食速率
总体呈现了先上升后小幅下降的变化趋势（P <
0.05，图 2）。低浓度组的滤食速率随温度波动
明显，但 90 ×107 cells/L和 150 ×107 cells/L浓
度组幼贝的滤食速率在 15 ~ 25℃间无显著差
异（P > 0.05）。相同温度下，魁蚶幼贝的滤食
速率均随着藻液浓度的增加而增加。当藻液浓
度增加到一定限度后，魁蚶滤食速率的增幅开
始变缓，即筒柱藻高浓度组间（90 × 107 cells/L
~ 150 × 10
7
cells/L）滤食速率的平均增幅为1.75
× 10
7
cells/（L·h·ind），小于低浓度组间（30 ×
10
7
cells/L ~ 90 × 10
7
cells/L）1.95 ×10
7
cells/
（L·h·ind）的增幅。
3 期 蔡星媛等：魁蚶幼贝对筒柱藻滤食效应的初步研究 ·471·


















图 2 不同温度和藻液浓度下魁蚶的平均滤食速率
Fig. 2 The average filter-feeding rate of ark shell at different temperature and concentration of algae
不同小写字母表示温度间存在显著差异；不同大写字母表示藻液浓度间存在显著差异。
Different lowercase letters indicate significant difference for temperature. Different capital letters indicate significant difference for algae
concentration.

2.2 魁蚶幼贝对筒柱藻的滤食功能反应
根据24 h后统计的各浓度处理组中魁蚶幼
贝对筒柱藻的滤食结果，用 Holling圆盘方程拟
合了 20℃下幼贝的滤食功能反应（图 3）。魁蚶
幼贝对筒柱藻滤食作用的功能反应方程为
Na
0
0
0.002039+1
1.0195
=
N
N
，属于 Holling-Ⅱ型，功
能反应系数（瞬时搜寻速率）a = 1.019 5，处理
时间 Th = 0.002。对上述方程进行 χ
2检验，χ2 =
2.384 < χ
2
29,0.05 = 42.557，表明该方程准确可靠，
能很好地模拟魁蚶对筒柱藻的滤食功能。
利用功能反应方程拟合得到了不同温度下
幼贝对筒柱藻滤食作用的圆盘方程及其参数
（表 2）。各方程中的 χ2值为 1.355 ~ 22.996，
均低于 χ217,0.05（27.587），即理论滤食量与实际
滤食量吻合。相关系数 R2值达到了 0.971 6 ~
0.999 3，表明各温度条件下魁蚶幼贝的滤食量
与藻液密度显著相关。在设定的温度范围（10 ~
25℃）内，幼贝滤食筒柱藻的瞬时搜寻速率 a
先增大，后减小，以 20℃时最大，为 1.022 3，
在 10℃时最小，仅为最大值的 62.41%。处理
时间 Th表现了相同的变化趋势。
2.3 魁蚶密度对滤食作用的影响
滤食作用率 E用于表征滤食者的种内干扰
强度。通常 E 值越小，捕食者间的干扰强度越
大。魁蚶幼贝的滤食作用率随着自身密度的增
加呈现了较明显的“负密度效应”特征（图
4），即随着幼贝密度的增加，滤食作用率 E 先
急速下降，再缓慢降低，最后逐渐趋于平稳，
说明魁蚶的邻近个体间存在着滤食干扰效应，
且该干扰强度随着魁蚶密度的增大而逐渐趋于
稳定。用幂回归方法拟合了滤食作用率 E 和魁
·472· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 51 卷















图 3 20℃下魁蚶对筒柱藻滤食作用的拟合方程
Fig. 3 Fitting equation for the filter-feeding of ark shell on Cylindrotheca fusiformis at 20℃

表 2 不同温度下魁蚶的滤食功能反应模型
Table 2 The model of function response of filter-feeding by ark shell at different temperature
温度 (℃)
Temperature
筒柱藻初始
浓度
The
concentration
of algae
N0 (×10
7

cells/L)
滤食量
The
filter-feeding
quantities
Na (×10
7
cells/L)
功能系数
Attacking
coefficient
a
实验时间
Experiment
time
T (d)
处理时
间
Handle
time
Th (d)
功能反应模型
Function response model
卡方检验
Chi-square
test
χ2
相关系数
Correlation
coefficient
R
2

10
30 19.708
0.638 0 1 0.000 9
0
0
0.000574+1
0.6380
=a N
N
N 22.996 0.971 6 90 60.667
150 105.750
15
30 26.583
0.915 7 1 0.001 3
0
0
190 0.001+1
0.9157
=a N
N
N 1.355 0.993 6 90 74.583
150 116.833
25
30 27.625
0.964 2 1 0.001 7
0
0
0.001639+1
0.9642
=a N
N
N 19.393 0.996 8 90 75.792
150 117.000
各温度处理组下的自由度 df = 17，χ217,0.05 = 27.587。
The degree of freedom under various temperature treatments was 17 (df = 17).

蚶自身密度 P之间的关系，得到干扰反应方程
E = 0.7308P﹣
1.068，其中，干扰常数 m和搜索常
数 Q 分别为 1.068和 0.730 8。方程服从卡方检
验（χ2 = 0.064 < χ229,0.05），表明所拟合方程可用
于描述魁蚶滤食作用率对其自身密度的反应。
在筒柱藻浓度不变的情况下，魁蚶的滤食量随
着自身密度的增加而减小，滤食作用率也相应
降低。
3 期 蔡星媛等：魁蚶幼贝对筒柱藻滤食效应的初步研究 ·473·
2.4 魁蚶密度与筒柱藻浓度间的联合反应
不同藻液浓度下，魁蚶对自身密度的功能
反应不同；而当魁蚶幼贝密度改变时，其对藻
液的滤食功能反应也相应变化。魁蚶对筒柱藻
的滤食量 Na随着藻液初始浓度 N0和魁蚶自身
密度 P 的等比例增加而增加（表 3，与图 3 中
Na 的变化趋势相似），但魁蚶的平均滤食作用
率却有所下降，魁蚶个体间的相互干扰使其对
筒柱藻的滤食能力下降，呈较为明显的“负密
度效应”特征，这与图 4 的结果相似。综合考
虑筒柱藻浓度和魁蚶自身密度对幼贝滤食作用
的 影 响 ， 拟 合 出 联 合 反 应 方 程 模 型
N a
0
0
-0.0684
0.0020+1
0.7451
=
N
NP ，该方程经 χ 2 适应性
检验，表明所建方程准确可靠（表 3）。魁蚶自
身密度和筒柱藻浓度对魁蚶滤食作用率的改变
具有较明显的联合作用效应。
















图 4 魁蚶幼贝密度与其对筒柱藻滤食作用率之间的相互关系
Fig. 4 Relationship between the density of ark shell and its filter-feeding efficiency on Cylindrotheca fusiformis

表 3 魁蚶幼贝密度与筒柱藻浓度间的联合反应
Table 3 The associated response equations between the density of ark shell and the concentration of
Cylindrotheca fusiformis
筒柱藻初始
浓度 The
concentration
of algae
N0 (×10
7

cells/L)
魁蚶
密度
Density
P
(ind/瓶)
筒柱藻最终
浓度 The
concentration of
algae in the end
Ne （×10
7

cells/L）
滤食量
The
filter-feeding
quantities
Na
(×10
7
cells/L)
滤食作用率
Filter-feeding
efficiency
E
联合反应模型
Associated response model
卡方检验
Chi-square
test
χ2
相关系数
Correlation
coefficient
R
2

30 1 2.458 ± 0.325 27.542 ± 0.325 0.918 ± 0.011
0
0
0.0020+1
-0.06841 0.745
=a N
N P
N 28.753 0.994 9
60 2 11.292 ± 0.947 48.708 ± 0.948 0.406 ± 0.008
90 3 17.792 ± 1.231 72.208 ± 1.231 0.267 ± 0.005
120 4 31.375 ± 1.900 88.625 ± 1.900 0.185 ± 0.004
150 5 38.875 ± 2.599 111.125 ± 2.599 0.148 ± 0.004
各浓度下的自由度 df = 29，χ229,0.05 = 42.557。
The degree of freedom under each algae concentration was 29 (df = 29).
·474· 动物学杂志 Chinese Journal of Zoology 51 卷

3 讨论
3.1 魁蚶的滤食能力
观察发现，在实验开始的 10 min内，魁蚶
幼贝一直保持着闭壳状态，分析这是其应对外
界环境改变的一种适应性生理应激行为。
10 min后，各藻液浓度处理组中的幼贝逐渐张
壳进行呼吸和滤食，并伴随大量假粪的出现。
低浓度组中魁蚶产生的假粪多呈颗粒状，中、
高浓度组中则为絮状和带状。在 3.5 h后魁蚶几
乎无新的假粪产生。这与沈和定等（2006）对
毛蚶（Scapharca subcrenata）滤食后产出假粪
的研究结果一致。而王伟定等（2008）研究发
现，将缢蛏（Sinonovacula constricta）放入不
同饵料浓度处理组后，仅 5 min 内其进出水管
就大幅度伸出，并伴随着假粪的出现，说明不
同种贝类应对外界环境改变的适应能力存在差
异。
在一定的饵料密度范围内，贝类的滤食率
与饵料密度成正比，二者间呈幂函数关系，随
着饵料密度的增大，贝类滤食率在达到最大值
后开始缓慢下降（Newell et al. 1989，王芳等
2000，潘鲁青等 2002，黄洋等 2013）。本实验
设定的 24 h观察期内，魁蚶幼贝对筒柱藻的平
均滤食率随初始藻浓度的增加而增加，但并未
达到滤食率的平台期，这可能与实验所设置的
藻液浓度尚未达到饱和浓度（Schulte 1975，Lei
et al. 1996，高如承等 2007）有关，因此饱和
饵料浓度下魁蚶幼贝的滤食率仍有待进一步研
究。温度是影响滤食性贝类摄食生理活动变化
的重要环境因子之一。在适温范围内，贝类的
滤食率随温度升高而先增加后下降（江汉林等
2009，Pestana et al. 2009，黄洋等 2013）。本研
究结果表明，在 10 ~ 25℃范围内，魁蚶幼贝的
平均滤食速率在 20℃达到最高值后呈现小幅
下降，推测北方海域魁蚶的高温耐受性较弱，
25℃已接近其生长的高温极限温度。
实验结果显示，魁蚶幼贝对筒柱藻的平均
滤食速率在 0 ~ 4 h观察时段内达到最大值，分
析这与实验前对魁蚶幼贝进行的24 h禁食处理
相关。短期饥饿刺激提升了魁蚶的滤食速率，
所以各处理组幼贝在0 ~ 4 h间的滤食速率均为
24 h总平均滤食速率的 3.73 倍以上。而王伟定
等（2008）的研究中，缢蛏在 0 ~ 4 h 的滤食速
率甚至达到了总平均滤食速率的 5 倍以上，饥
饿效应更为明显。但短时间内魁蚶的快速滤食
作用也使其对筒柱藻的滤食量超出了最大消化
负荷量，未被同化的饵料就以假粪的形式被排
出，同化率明显降低。此后随着各处理组中藻
液浓度的降低，幼贝的滤食速率也随之降低，
在缢蛏（王伟定等 2 0 0 8）、太平洋牡蛎
（Rico-Villa et al. 2009）及西施舌稚贝（高如
承等 2007）等贝类的滤藻速率研究中均得到类
似结果。在 4 ~ 20 h的观察时间段内，魁蚶幼
贝的滤食速率逐步降至最小值，随后在 20 ~
24 h观察时段内（即次日 4:00 ~ 8:00 时）呈现
回升趋势，推测与魁蚶的滤食节律相关，这也
和实际海区养殖环境中藻类浓度随着光照时长
及强度改变的节律相吻合。在自然海区中，光
照、潮汐、温度等生态因子作用都会改变饵料
生物的丰度及分布，进而影响魁蚶等滤食性贝
类的滤食行为。因此，关于饵料生物丰度和分
布对魁蚶滤食节律的影响还需进一步开展研
究。
3.2 魁蚶的滤食功能反应及其特征
功能反应通常用来表征捕食者对不同密度
猎物的捕食情况，并拟合捕食反应模型。Holling
（1959）将捕食者的功能反应分成 3 个类型，
即线型（ Holling-Ⅰ型）、无脊椎动物型
（Holling-Ⅱ型）和脊椎动物型（S型，Holling-Ⅲ
型）。其中，Holling-Ⅰ型表示捕食率随着猎物
密度的增加而直线上升；Holling-Ⅱ型多表示随
着猎物密度增加，捕食者的捕获率快速上升，
后增速变缓，至饱和时被捕食量不再上升。赵
志模等（1990）考虑到猎物在水体中通常随机
分布，呈均匀状态，每个滤食者捕获的食物将
随着水体中猎物密度的增加而按比例增加，推
断滤食性的捕食者与猎物间多服从 Holling-Ⅰ
3 期 蔡星媛等：魁蚶幼贝对筒柱藻滤食效应的初步研究 ·475·
型捕食模型。但本实验中拟合的魁蚶滤食筒柱
藻的功能反应属于 Holling-Ⅱ型，与上述结论
不符，分析认为，在合适的饵料浓度范围内，
滤食性贝类的摄食率随饵料浓度的增加呈现幂
函数关系（Newell et al. 1989，董波等 2000，
王芳等 2000，高如承等 2007），所以滤食性贝
类对饵料生物的滤食作用并不一定属于
Holling-Ⅰ型；加之筒柱藻属于附着能力较弱的
底栖微藻，具有一定的运动能力，在微充气条
件下可以实现散布和运动，呈现不均匀分布状
态，使其被魁蚶随机滤食的可能性降低（王伟
定等 2008）。
魁蚶的滤食作用存在较强的种内干扰反
应。随着幼贝密度的增加，魁蚶的平均滤食量
下降，滤食作用率也相应降低。分析原因可能
是邻近魁蚶个体的共同滤食作用加剧了筒柱藻
间的相遇或局部扩散，进而干扰和阻碍了魁蚶
滤食的相对有效性。通过联合反应结果检验，
筒柱藻藻液浓度和魁蚶密度对其滤藻功能反应
的作用是相互的，符合自然界中捕食者与被捕
食者的相互作用特征（严英俊等 1989）。所拟
合的圆盘方程和干扰反应方程均满足卡方适应
性检验，证明模拟方程可有效描述魁蚶对于筒
柱藻的滤食效应。根据 20℃下拟合的圆盘方程
Na
0
0
0.002039+1
1.0195
=
N
N
推算，当 N0 趋向于无穷
时，Na取值 500 × 10
7
cells/L，即在 24 h的实验
时间内魁蚶对筒柱藻的平均最大滤食量是 500
× 10
7
cells/L，功能反应系数为 1.019 5。随着温
度的升高，幼贝的滤食功能反应系数 a 先增大
后减小，并在 20℃时达到最大值，推测 20℃是
魁蚶的最佳摄食温度。实验结果进一步说明，
水体中饵料生物的密度、运动能力及其在水体
中的分布特征均对滤食性生物的滤食效应产生
影响。
本实验所拟合的魁蚶滤食功能反应模型是
基于室内静态条件下得到，滤食者与饵料生物
均处于一个简单而封闭的系统。但在自然海区
中，环境条件复杂多变，包括水流、温度、盐
度、多种浮游植物和悬浮性颗粒物等综合作用，
推测会对魁蚶的实际滤食量产生影响，所以本
实验结果与养殖海区中魁蚶的实际滤食量将存
在一定的差异，但仍能较好地反映魁蚶对饵料
生物的滤食潜力。该结果可为进一步研究自然
海区中魁蚶的滤食能力提供参考，亦可为海区
贝类增养殖容量的确定提供基础数据。
参 考 文 献
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