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２０１２年
海 洋 湖 沼 通 报
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ
　
№４
磷浓度对筒柱藻叶绿素荧光参数、
生长及总脂含量的影响
①
刁永芳，梁　英＊，田传远
（中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室，山东 青岛２６６００３）
摘　要：以筒柱藻为实验材料，研究了不同磷浓度即：０μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ１）、９．１７５μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ２）、３６．７μｍｏｌ／
Ｌ（Ｐ３）、７３．４μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ４）、１４６．８μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ５）、５８７．２μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ６）、１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ７）对该藻的细胞
密度、叶绿素荧光参数、叶绿素含量及总脂含量的影响。研究结果表明：第４～９天，Ｐ６处理组的细
胞密度显著高于其它处理组。第１～９天，Ｐ５处理组的荧光参数ΦＰＳⅡ（ＰＳⅡ的实际光能转化效
率）和ｒＥＴＲ（相对电子传递效率）均显著高于其它处理组。第２～９天，Ｐ４、Ｐ５、Ｐ６、Ｐ７处理组的荧
光参数Ｆｖ／Ｆｍ（ＰＳⅡ的最大光能转换效率）和Ｆｖ／Ｆｏ（ＰＳⅡ的潜在活性）均显著高于其它处理组且
上述４个处理组之间差异不显著。培养结束时，Ｐ５处理组的叶绿素含量显著高于其他处理组（Ｐ
＜０．０１），而总脂含量以Ｐ３、Ｐ４、Ｐ５处理组的较高，此３个处理组之间差异不显著。相关性分析结
果表明：细胞密度及荧光参数（Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、ΦＰＳⅡ、ｒＥＴＲ）与磷浓度的相关性随磷浓度范围及培
养天数的不同而变化。
关键词：筒柱藻；磷浓度；叶绿素荧光；生长；总脂含量
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００３－６４８２（２０１２）０４－０４７－０８
引言
筒柱藻（Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａ　ｓｐ．）属硅藻门，
羽纹硅藻纲，是１种单细胞的底栖硅藻，具有
生长繁殖速度快、抗逆性强、营养丰富的优
点，可作为海参、鲍鱼等底栖动物幼苗的饵
料。另一方面，其总脂含量较高（占干重的
１６％～３７％）［１］，附壁性不强，收获容易，可作
为新能源———生物柴油的生产原料。目前国
外对筒柱藻的研究较多，主要集中在不同生
长条件对筒柱藻胞外多糖积累的影响以及利
用筒柱藻进行环境毒素监测等方面的研
究［２－５］。而国内对该藻的研究较少，主要有梁
英等［６－１０］对筒柱藻总脂含量和脂肪酸组成的
报道以及陈长平等［１１］对该藻胞外多聚物研
究的报道。
磷是影响底栖硅藻生长的基本元素之
一，其不但影响底栖硅藻的生长速度还影响
其生化组成［３，１２］。Ｒａｎｉｅｒｉ等［３］的研究结果
表明新月筒柱藻（Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａ　ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍ）
在高的磷浓度下，指数生长期持续时间较长。
Ｎａｔａｓｃｈａ等［４］研究认为低磷或缺磷情况下，
有利于新月筒柱藻胞外多糖的积累，但对胞
内多糖无影响。郭峰等［１２］研究发现随磷浓
度的增加，矮小卵形藻（Ｃｏｃｃｏｎｅｉｓ　ｄｉｍｉｎｕｔａ）
的生长速率表现出显著的提高，而磷浓度的
变化对亚历山大菱形藻（Ｎｉｔｚｓｃｈｉａ　ａｌｅｘａｎｄ－
ｒｉｎａ）的生长速率几乎无影响。董金利等［１３］
研究得出磷浓度的增加促进了底栖硅藻缢缩
菱形藻（Ｎｉｔｚｓｃｈｉａ　ｃｏｎｓｔｒｉｃｔａ）的比增长速
率、色素及蛋白质含量的增加，但降低了胞外
多糖的含量。在有关磷浓度对底栖硅藻生长
①基金项目：“十二五”国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１４Ｂ０１）；国家自然科学基金（４０９７６０７６）资助
第一作者简介：刁永芳（１９８５－），女，硕士研究生，研究方向：微藻生理生化，Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｉａｏｆａｎｇ６８５＠１６３．ｃｏｍ，Ｔｅｌ：０５３２－
８２０３２２７３
＊通讯作者：梁英（１９６７－），女，教授，研究方向：微藻生理生化，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｌｉａｎｇ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ，Ｔｅｌ：０５３２－８２０３２２７３
收稿日期：２０１１－１０－１２
DOI:10.13984/j.cnki.cn37-1141.2012.04.020
４８　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　２年
及生化组成影响的诸多报道中［１－１３］，未见磷
浓度对中国海洋大学微藻种质库保存的筒柱
藻（ＭＡＣＣ／Ｂ１６９）生长及总脂含量等的报
道。本文以该藻作为实验材料，研究了不同
磷浓度对其叶绿素荧光参数、细胞密度、叶绿
素含量及总脂含量的影响，以期为该藻的培
养及开发利用提供参考。
１　材料与方法
１．１　实验材料及培养条件
实验所用筒柱藻取自中国海洋大学微藻
种质库（编号是 ＭＡＣＣ／Ｂ１６９），采用ｆ培养
基（即ｆ／２培养基［１４］的２倍）进行培养。海
水取自青岛汇泉湾，经沉淀、０．４５μｍ滤膜过
滤、高压灭菌、冷却曝气后备用。藻种培养条
件为盐度３１、温度２５℃、连续充气、连续光照
（光照强度２５００ｌｘ）。
１．２　实验方法
取处于指数生长期的藻细胞进行实验，
实验在１０００ｍＬ的三角烧瓶中进行，三角烧
瓶预先用高压灭菌锅１２１℃灭菌１５ｍｉｎ。以
ＮａＨ２ＰＯ４作为磷源，除磷浓度外，其它营养
盐均采用ｆ培养基的营养盐浓度。根据预实
验将磷浓度 分别设定为 ０μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ１）、
９．１７５μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ２）、３６．７μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ３）、７３．４
μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ４，对照组）、１４６．８μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ５）、
５８７．２μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ６）、１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ７）。每
个磷浓度设３个平行组。实验时，向每个三
角烧瓶加入培养液７５０ｍＬ，加入藻液５０ｍＬ，
最终体积为８００ｍＬ，起始接种密度为７．３３×
１０４　ｍＬ。除磷浓度外，其他培养条件与藻种
培养条件相同，培养周期为９ｄ。
１．３　各个参数测定
每天定时取样，细胞密度用血球计数板
测定。叶绿素荧光各个参数（Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、
ΦＰＳＩＩ、ｒＥＴＲ和ｑＰ）按照梁英等［１５］的方法用
德国 Ｗａｌｚ公司生产的 Ｗａｔｅｒ－ＰＡＭ 叶绿素
荧光仪测定。
在培养末期取样，按照文献［１６］的方法测
定叶绿素含量。
在培养末期，用滤膜过滤法收集藻样，冷
冻干燥后采用改进的Ｂｌｉｇｈ－Ｄｙｅｒ（简称ＢＤ）
法测定其总脂含量［１７－１８］。
１．４　数据处理
用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０ 软 件 作 图。 用
ＳＰＳＳ１６．０软件分别进行单因子方差分析、多
重比较以及相关性分析。Ｐ＜０．０５表示差异
显著。
２　结果与分析
２．１　磷浓度对筒柱藻细胞密度的影响
不同磷浓度对筒柱藻的细胞密度有显著
影响（见图１Ｆ）。与接种时相比，培养结束
时，Ｐ１、Ｐ２、Ｐ３、Ｐ４、Ｐ５、Ｐ６、Ｐ７处理组的细胞
密度增加的倍数依次为３．２４、１８．８６、３７．６４、
４１．６３、４０．３９、８１．３１、５８．０９倍。Ｐ６处理组
细胞密度增加的最多，Ｐ１处理组细胞密度增
加的最少。
磷浓度为０～５８７．２μｍｏｌ／Ｌ时，第３～９
天，细胞密度与磷浓度呈极显著的正相关，细
胞密度随磷浓度的增加而增加。磷浓度为
５８７．２～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ时，第１～９天，细胞
密度与磷浓度呈极显著的负相关，细胞密度
随磷浓度的增加而减少（见表１）。
２．２　磷浓度对筒柱藻叶绿素荧光参数的影
响
如图１（Ａ～Ｅ）所示，第１～９天，Ｐ５处理
组的荧光参数ΦＰＳＩＩ和ｒＥＴＲ的值均显著高
于其它处理组。第２～９天，Ｐ４、Ｐ５、Ｐ６、Ｐ７
处理组的荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ的值均显
著高于其它处理组且此４个处理组之间差异
不显著，以上４个处理组Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ的
值在整个培养周期保持相对稳定。第１～５
天，Ｐ５处理组的ｑＰ显著高于其它处理组，且
在整个培养周期呈下降趋势；Ｐ２、Ｐ４、Ｐ６、Ｐ７
处理组间的ｑＰ在整个培养周期差异不显著。
磷浓度为０～５８７．２μｍｏｌ／Ｌ时，第２～９
天，叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ均与磷
４期 磷浓度对筒柱藻叶绿素荧光参数、生长及总脂含量的影响 ４９　
浓度呈极显著的正相关；第２～８天，荧光参
数ΦＰＳＩＩ和ｒＥＴＲ均与磷浓度呈极显著的正
相关。磷浓度为５８７．２～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ时，
第３～４天，荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ均与磷
浓度呈极显著的负相关；第３～８天，ΦＰＳＩＩ
和ｒＥＴＲ与磷浓度呈显著的负相关；第３～
５ｄ，荧光参数ｑＰ与磷浓度呈显著负相（见表
１）。
２．３　磷浓度对筒柱藻叶绿素含量和总脂含
量的影响
磷浓度对筒柱藻的叶绿素含量也有显著
影响（见图２Ａ），多重比较结果表明，Ｐ５处理
组的叶绿素含量显著高于其它处理组（Ｐ＜
０．０１）。
由于Ｐ１处理组的生物量过低，无法测总
脂含量。图２Ｂ给出了其它处理组的总脂含
量，其中 Ｐ５ 处理组的总脂含量最高，为
２０．０６％，但是Ｐ５处理组与Ｐ３和Ｐ４处理组
之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。Ｐ２处理组的总
脂含量最低。总脂含量随磷浓度呈低－高－低
的趋势。
图１　不同磷浓度（０～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ）对筒柱藻叶绿素荧光参数
（Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、ΦＰＳＩＩ、ｒＥＴＲ、ｑＰ）及细胞密度的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，ΦＰＳＩＩ，ｒＥＴＲ，ｑＰ）ａｎｄ　ｃｅｌ　ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａｓｐ
５０　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　２年
图２　不同磷浓度（０～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ）下筒柱藻的叶绿素含量和总脂含量
Ｆｉｇ．２　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｌｉｐｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａｓｐ．
ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ）
表１　筒柱藻叶绿素荧光参数、细胞密度与磷浓度的相关系数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｃｅｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｗｉｔｈ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａｓｐ．
磷浓度
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
／μｍｏｌ·Ｌ－１
时间
Ｔｉｍｅ／ｄ
叶绿素荧光参数Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ ΦＰＳⅡ ｒＥＴＲ　 ｑＰ
细胞密度
Ｃｅｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ
０～５８７．２　 １　 ０．４３４　 ０．４３５　 ０．３４２　 ０．３４７　 ０．１７３　 ０．４３５
２　 ０．８００＊＊ ０．８１９＊＊ ０．５１２＊ ０．５１２＊ ０．１２５　 ０．５８５＊
３　 ０．８６８＊＊ ０．８９５＊＊ ０．６７７＊＊ ０．６７８＊＊ ０．３１４　 ０．７７６＊＊
４　 ０．９１７＊＊ ０．９３２＊＊ ０．６０８＊＊ ０．６１３＊＊ ０．２１８　 ０．８７４＊＊
５　 ０．８９１＊＊ ０．９１３＊＊ ０．７２９＊＊ ０．７３２＊＊ ０．１７０　 ０．９２６＊＊
６　 ０．８９３＊＊ ０．９２５＊＊ ０．６７３＊＊ ０．６８０＊＊ －０．０８９　 ０．９６３＊＊
７　 ０．９１６＊＊ ０．９４４＊＊ ０．６２３＊＊ ０．６２３＊＊ －０．１２８　 ０．９６５＊＊
８　 ０．９２４＊＊ ０．９３６＊＊ ０．６３１＊＊ ０．６３２＊＊ －０．１５６　 ０．９５４＊＊
９　 ０．９４３＊＊ ０．９４８＊＊ ０．４２４　 ０．４２０ －０．５８３＊ ０．９３２＊＊
５８７．２～１１７４．４　 １ －０．９００＊ －０．８９２＊ －０．８４０＊ －０．８４４＊ －０．７１８ －０．９７９＊＊
２ －０．５１８ －０．５３８ －０．７２２ －０．７３５ －０．７４０ －０．９９６＊＊
３ －０．９２８＊＊ －０．９２３＊＊ －０．９３５＊＊ －０．９４７＊＊ －０．８４９＊ －０．９９９＊＊
４ －０．９８９＊＊ －０．９８４＊＊ －０．９４７＊＊ －０．９４２＊＊ －０．９４６＊＊ －０．９９９＊＊
５ －０．１６７ －０．１６５ －０．９４６＊＊ －０．９５４＊＊ －０．９４１＊＊ －０．９９９＊＊
６　 ０．９１１＊ ０．８８９＊ －０．８５９＊ －０．８６３＊ －０．８１１ －１．０００＊＊
７　 ０．８２９＊ ０．８５３＊ －０．９２０＊＊ －０．９２３＊＊ －０．８９４＊ －０．９９９＊＊
８　 ０．８９０＊ ０．８８２＊ －０．８６６＊ －０．８８３＊ －０．８２１＊ －０．９９９＊＊
９　 ０．１７８　 ０．１７５　 ０．８７３＊ ０．８７０＊ ０．８１７＊ －１．０００＊＊
注：＊＊表示相关性极显著（Ｐ＜０．０１）；＊表示相关性显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０１）；＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５）．
４期 磷浓度对筒柱藻叶绿素荧光参数、生长及总脂含量的影响 ５１　
３　讨论
磷是构成底栖硅藻细胞膜和遗传物质的
重要成分，并在细胞内的能量传递中起着重
要的作用，水体中的磷对水体的酸碱度起缓
冲作用［１９］。磷元素不但对底栖硅藻的群落
类型及丰度有影响，还影响底栖硅藻的生长
速率及生化组成［１２－１３，２０］。
磷浓度对底栖硅藻生长繁殖的影响，不
同的学者得出了不同的结论。Ｒａｎｉｅｒｉ等［６］
研究发现在高的磷浓度下新月筒柱藻的指数
生长期持续时间较长，在磷浓度为３６μｍｏｌ／Ｌ
时指数生长期可持续到培养的第１９天最终
细胞密度可达（１３４２±５５．５）×１０３／ｍＬ。董
金利等［１３］研究结果表明，在０～４．４ｍｇ／Ｌ的
磷浓度范围内，随磷浓度的增加缢缩菱形藻
比增长速率增加。郭峰等［１２］发现在０～
２ｍｇ／Ｌ磷浓度范围内，矮小卵形藻的生长速
率随磷浓度的增加显著提高，而磷浓度的变
化对亚历山大菱形藻的生长几乎无影响。
Ｗａｎｇ等［２１］研究认为盾卵形藻小形变种
（Ｃｏｃｃｏｎｅｉｓ　ｓｃｕｔｒｌｌｕｍ ｖａｒ．ｐａｒｖａ）最适磷浓
度为０．２８３ｍｇ／Ｌ、咖啡形双眉藻（Ａｍｐｈｏｒａ
ｃｏｆｆｅａｅｆｏｒｍｉｓ）最适磷浓度为１．１３ｍｇ／Ｌ、柔
软舟形藻（Ｎａｖｉｃｕｌａ　ｍｏｌｌｉｓ）最适磷浓度为
０．１４１ｍｇ／Ｌ。本实验结果表明，筒柱藻细胞
密度增加以５８７．２μｍｏｌ／Ｌ（７０．４６４ｍｇ／Ｌ）磷
浓度处理组最快，缺磷组（Ｐ１）最慢。培养结
束时，在０～５８７．２μｍｏｌ／Ｌ的磷浓度范围内，
筒柱藻细胞密度随磷浓度的增加而增加（Ｐ４
和Ｐ５差异不显著）。缺磷和低磷情况下细胞
密度均较低，可能是因为在缺磷和低磷环境
下，磷浓度会影响到筒柱藻光合作用过程中
的卡尔文循环，从而影响细胞的分裂，使生长
速率下降［２２－２３］。另外，Ｐ７处理组，由于磷浓
度过高，筒柱藻细胞不能够充分利用，并且过
高的磷浓度使氮磷比发生剧变，也对藻细胞
的分裂起了阻碍作用［２４］，所以Ｐ７处理组的
筒柱藻细胞密度低于Ｐ６处理组。
叶绿素荧光是植物光合作用的良好探
针，可以反映光合作用和热耗散的变化情
况［２５］。荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ表示ＰＳⅡ的最大光
能转换效率，在正常条件下该参数变化较小，
而在逆境下该参数明显下降；Ｆｖ／Ｆｏ代表ＰＳ
Ⅱ的潜在活性，该参数也可以反映ＰＳⅡ的内
在机制［２２］。本实验研究结果表明，缺磷（Ｐ１）
和低磷（Ｐ２）处理组的荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ从接
种后第３天开始，随培养时间的延续一直下
降，至培养结束时，缺磷组的Ｆｖ／Ｆｍ从接种时
的０．６９３降低到 ０．５４，低磷组则降低到
０．５６９。梁英等［１５］的研究结果表明，绿色巴
夫藻（Ｐａｖｌｏｖａ　ｖｉｒｉｄｉｓ）在低磷下（１０μｍｏｌ／
Ｌ）培养的过程中，Ｆｖ／Ｆｍ 由０．６７下降到
０．４８，缺磷组的Ｆｖ／Ｆｍ从最初的０．６６８下降
到０．３０４。宋丽娜等［２３］的结果表明，海洋小
球藻在低磷（３．６２μｍｏｌ／Ｌ）条件下从接种到
培养结束Ｆｖ／Ｆｍ较峰值下降了４３．７３％。以
上结果与本研究有关低磷和缺磷环境下荧光
参数Ｆｖ／Ｆｍ的变化趋势相一致。本研究还表
明，在低磷和缺磷组Ｆｖ／Ｆｏ的变化趋势与Ｆｖ／
Ｆｍ的相同。荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ的下降
说明筒柱藻在缺磷和低磷条件下，ＰＳⅡ活性
中心受到损害，光合作用受到抑制。植物体
内磷的代谢依赖于光合电子的传递，其机理
可能是缺磷和低磷环境使筒柱藻的光合磷酸
化水平下降，从而使卡尔文循环速率降低，进
而使光合效率下降。在对照组（Ｐ４）和高磷
处理组（Ｐ５、Ｐ６、Ｐ７）荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／
Ｆｏ的值在整个培养周期中保持相对稳定，且
高磷组的Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ与接种时相比均略
有提高，说明高磷环境不仅没有对筒柱藻的
光合结构造成胁迫，反而有利于提高筒柱藻
ＰＳⅡ的光能转化效率。正常情况下，植物受
到光照，ＰＳⅡ中的Ｐ６８０被激发并释放高能电
子，电子由中间受体ＰＱＡ、ＰＱＢ、ＰＳⅠ传递给
辅酶Ⅱ（ＮＡＤＰ＋），最终传递给 ＣＯ２而被氧
化［２６］。荧光参数ｒＥＴＲ和 ΦＰＳⅡ分别表示
相对电子传递效率和ＰＳⅡ的实际光能转化
５２　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　２年
效率，本实验中，缺磷和低磷处理组的ｒＥＴＲ
明显低于对照组，说明该磷浓度条件造成筒
柱藻ＰＳⅡ受体ＰＱＡ大部分不能被氧化而处
于还原状态，严重的阻碍了电子从ＰＳⅡ传递
到ＰＳⅠ，ＰＳⅡ电子传递速率下降，ｒＥＴＲ降
低。Ｐ５处理组的 ΦＰＳⅡ和ｒＥＴＲ从接种后
第１ｄ开始至培养结束均显著高于对照组和
其它处理组，说明此磷浓度下筒柱藻的光合
作用电子从ＰＳⅡ到ＰＳⅠ的传递效率提高。
磷浓度对底栖硅藻的色素含量也有显著
影响。董金利等［１３］研究结果表明，磷浓度在
０～４．４ｍｇ／Ｌ的范围内，缢缩菱形藻的色素
（叶绿素ａ及类胡萝卜素）含量随磷浓度的增
加而增加。本实验中磷浓度在０～１４６．８
μｍｏｌ／Ｌ（０～１７．６１６ｍｇ／Ｌ）的浓度范围内，叶
绿素含量也随磷浓度的增加而增加，缺磷、低
磷情况下叶绿素含量均较低。可能是因为磷
浓度会影响筒柱藻光合作用过程中的卡尔文
循环，从而影响叶绿素的合成和细胞生长分
裂，使单位体积的叶绿素含量在一定磷浓度
范围内，随磷浓度的增加而增加［２２－２３］。
磷浓度对微藻的总脂含量也有影响，罗
梦柳等［２７］的研究表明低磷有利于缺刻缘绿
藻（Ｐａｒｉｅｔｏｃｈｌｏｒｉｓ　ｉｎｃｉｓａ）总脂的积累；张成
武等［２８］的研究结果表明在低磷（８ｍｇ／Ｌ）条
件下，有利于缺刻蚁形藻（Ｍｙｒｍｅｃｉａ　ｉｎｃｉｓｅ）
的总脂含量积累，其最大总脂含量可达到
２０．４５％；Ｋｈｏｚｉｎ－Ｇｏｌｄｂｅｒｇ等［２９］对蒜头藻
（Ｍｏｎｏｄｕｓ　ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅｕｓ）的研究表明低磷有
利于该藻的总脂积累。以上结果与本实验的
研究结果不同，其原因可能是与不同微藻对
磷浓度的耐受性不同有关。本实验结果表
明，在不同的磷浓度条件下，筒柱藻Ｂ１６９总
脂含量也有一定程度的变化。Ｐ５处理组总
脂含量最高，说明在本实验条件下该磷浓度
最有利于总脂的积累，筒柱藻在磷浓度为
９．１７５～１４６．８μｍｏｌ／Ｌ（１．１０１～１７．６１６ｍｇ／
Ｌ）的范围内总脂含量随磷浓度的增加而增
加，说明在此磷浓度范围内随磷浓度的增加
有利于筒柱藻Ｂ１６９的总脂的积累，而在磷
浓度为１４６．８～１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ（１７．６１６～
１４０．９２８ｍｇ／Ｌ）的范围内总脂含量随磷浓度
的增加而减小，说明当磷浓度超过一定的程
度时不利于该藻总脂的积累。梁英等［６］报道
了筒柱藻Ｂ１６９总脂含量占干重的８．６８％，
经过本方法培养，该藻的总脂含量有了较大
提高。
４　结论
在充气培养情况下，筒柱藻Ｂ１６９在磷
浓度为５８７．２μｍｏｌ／Ｌ（７０．４６４ｍｇ／Ｌ）时生长
最快，缺磷或低磷时筒柱藻生长受到抑制。
缺磷或低磷使筒柱藻Ｂ１６９光合活性下降，
高磷浓度不影响筒柱藻Ｂ１６９的光合活性。
筒柱藻Ｂ１６９叶绿素含量在磷浓度为１４６．８
μｍｏｌ／Ｌ时最高，在０～１４６．８μｍｏｌ／Ｌ的磷浓
度范围内，叶绿素含量随磷浓度的增加而增
加。磷浓度为１４６．８μｍｏｌ／Ｌ时筒柱藻Ｂ１６９
总脂含量最高，磷浓度过高或过低不利于筒
柱藻Ｂ１６９的总脂积累。
筒柱藻具有多种生长优点、营养丰富、油
脂含量高、容易收获，具有很大的开发利用潜
力。筒柱藻在不同的磷浓度条件下，其叶绿
素荧光参数、叶绿素含量、细胞密度和总脂含
量都有较大差别，可以利用上述指标找出最
佳的培养条件及培养工艺，为筒柱藻的大规
模生产性培养及开发利用提供依据。
参考文献
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ｔｅｒｉｕｍｔｏ　ｃｏｐｐｅｒ：Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｔｅｓｔ　ｅｎｄ－
ｐｏｉｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｔｅｓｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ
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４期 磷浓度对筒柱藻叶绿素荧光参数、生长及总脂含量的影响 ５３　
ｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍａ－
ｒｉｎｅ　 ｄｉａｔｏｍｓ　 Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａ　ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍ，
Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａ　ｐｓｅｕｄｏｎａｎａ　ａｎｄ　Ｓｋａｔｕｍｅｌｅ－
ｔｏｎｅｍａ　ｃｏｓｔ：Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｐ－ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ
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ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎ－
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ｒｉｎｅ　ｍｉｃｒｏａｌｇａｅ　Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａ　ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍ
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ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　６０ｃｌｏｎｅｓ　ｏｆ　Ｃｙ－
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ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ　Ａｃ－
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ｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｍｅｔａｌ－ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ：
ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ｍｉｃｒｏａｌｇａ
Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓａｆｅｔｙ，２００３，５５（１）：６４－６９．
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绿藻生长、总脂及花生四烯酸积累的影响
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［２８］　张成武，马晓琴，罗梦柳，等．氮、磷对缺刻
蚁形藻生长、总脂及花生四烯酸积累的影响
［Ｊ］．食品科学，２０１１，３２（１３）：２７０－２７４．
［２９］　Ｋｈｏｚｉｎ－Ｇｏｌｄｂｅｒｇ，Ｉ．，ａｎｄ　Ｚ．Ｃｏｈｅｎ，Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｉｐｉｄ　ａｎｄ
ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗａｔｅｒ　ｅｕ－
ｓｔｉｇｍａｔｏｐｈｙｔｅ　Ｍｏｎｏｄｕｓ　ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅｕｓ ［Ｊ］．
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，６７（７）：６９６－７０１．
ＥＦＦＥＣＴＳ　ＯＦ　ＰＨＯＳＰＨＯＲＵＳ　ＣＯＮＣＥＮＴＲＡＴＩＯＮＳ　ＯＮ　ＴＨＥ
ＣＨＬＯＲＯＰＨＹＬＬ　ＦＬＵＯＲＥＳＣＥＮＣＥ　ＰＡＲＡＭＥＴＥＲＳ，ＧＲＯＷＴＨ
ＡＮＤ　ＴＨＥ　ＴＯＴＡＬ　ＬＩＰＩＤ　ＣＯＮＴＥＮＴ　ＯＦ　ＣＹＬＩＮＤＲＯＴＨＥＣＡＳＰ．
ＤＩＡＯ　Ｙｏｎｇｆａｎｇ，ＬＩＡＮＧ　Ｙｉｎｇ，ａｎｄ　ＴＩＡＮ　Ｃｈｕａｎｙｕａｎ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，
Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｃｈｉｎ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｃｅｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｌｉｐｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａｓｐ．ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ：０μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ１），９．１７５μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ２），３６．７μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ３），７３．４
μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ４），１４６．８μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ５），５８７．２μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ６），ａｎｄ　１１７４．４μｍｏｌ／Ｌ（Ｐ７）．Ｏｎｅ－ｆａｃｔｏｒ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｎｔｉｒｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｐｅｒｉｏｄ（Ｐ＜０．０５）．Ａｓ　ｔｏ　ｃｅｌ　ｄｅｎｓｉ－
ｔｙ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｉｎ　Ｐ６ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｆｒｏｍ　４ｔｈ　ｄａｙ　ｔｏ　９ｔｈ　ｄａｙ　ｉｎ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓΦＰＳⅡ （ｔｈｅ
ａｃｔｕａｌ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ＰＳⅡ）ａｎｄ　ｒＥＴＲ（ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ）ｕｎ－
ｄｅｒ　Ｐ５ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　１ｔｈ
ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　Ｆｖ／Ｆｍ
（ｔｈｅ　ｍａｘｉｍａｌ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ＰＳⅡ）ａｎｄ　Ｆｖ／Ｆｏ（ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＳⅡ），
ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｖａｌｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｉｎ　Ｐ４，Ｐ５，Ｐ６，ａｎｄ　Ｐ７ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　２ｔｈ　ｄａｙ　ｔｏ　９ｔｈ　ｄａｙ，
ｗｉｔｈ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｉｎ　Ｐ５ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｒ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｌｉｐｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｉｎ　Ｐ３，Ｐ４，ａｎｄ　Ｐ５ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｃｅｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，ΦＰＳⅡ，ａｎｄ　ｒＥＴＲ）ａｌ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｇｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｙｌｉｎｄｒｏｔｈｅｃａ　ｓｐ．；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；
ｇｒｏｗｔｈ；ｔｏｔａｌ　ｌｉｐｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ