全 文 ：自然科学进展 　 第 19卷　第 6期　2009年 6月
海洋原绿球藻对环境的适应机制＊
王　丽　焦念志＊＊
厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室 , 厦门 361005
　2008-11-08收稿 , 2008-12-30收修改稿
　 ＊科技部资助项目(2007CB815904)、 国家自然科学基金(40632013)及海洋局项目(200805068)资助
　＊＊通信作者 , E-mail:Jiao@xmu.edu.cn
摘要　　原绿球藻是贫营养大洋的优势自养类群 , 是目前已知最小的原核类光合自养生物 , 广泛
分布于南北纬 40°之间 、从表层到真光层底部近 200m 的水层.新近分子生物学研究发现 , 原绿球
藻可以划分出适应不同水层 、 不同环境的多种生态型.不同的生态型在光利用 、营养盐利用方面的
特点均有不同.文中从分子生物学视角出发 , 探讨了原绿球藻对光 、 营养盐的适应机制 , 并分析了
原绿球藻基因组学特征.
关键词　　原绿球藻　适应机制　基因组　生态型
　　海洋原绿球藻(P rochlorococcus)大量分布于南
北纬 40°之间的广阔海域 , 细胞丰度可达 105/mL ,
是贫营养大洋的优势自养类群.在中低纬度边缘海 ,
原绿球藻的生态地位也不可低估[ 1] , 例如在中国海
区原绿球藻大量分布于南海和东海外海 , 并季节性
地分布于黄海东南部[ 2—4] .原绿球藻能够利用微弱
的光进行光合作用 , 垂直分布可以到真光层底部
200m 深处 , 是初级生产力的重要贡献者 , 在生源
要素生物地球化学循环中扮演着举足轻重的角色.
原绿球藻是怎样适应大洋贫营养环境使 “海洋
中的沙漠” 变成绿洲的呢 ? 原绿球藻又是怎样适应
急剧变化的光照条件分布在整个真光层的呢? 一方
面 , 原绿球藻的小体积奠定了它在贫营养海区生存
的优势.原绿球藻直径一般在 0.5 至 0.8μm 之
间[ 5] , 是目前已知的原核类最小光合自养生物.小
体积为原绿球藻的生存提供了至少三方面显著的优
势:首先 , 小体积有较高的体表比 , 容易从环境中
吸收营养;其次 , 这样小的体积不会将邻近细胞的
光照阻挡 , 有利于大量细胞共同生存于一个水层;
再次 , 小体积有低的能量消耗 , 所以即使在光照较
弱的水层 , 也能够满足生长的能量需要.除了生理
生态上的解释以外 , 近年来随着分子生物学在海洋
科学方面的应用发展 , 对这些问题的解释有了新的
突破.生态型的划分是分子生物学在该物种研究中
的重要贡献之一 , 16S rRNA 基因的信息验证了生
理实验中所发现的存在不同色素组成的原绿球藻亚
类 , 并将它们命名为高光生态型和低光生态型[ 6] ,
这些分子层面的深入研究使人们对原绿球藻的特性
有了进一步的了解.本文将从光的可得性 、 营养环
境两方面对原绿球藻适应其生态环境并取得优势的
内在机制进行阐释.
1　生态型的划分
生态型(ecotype)是指根据生态以及生理的不
同 , 基于 rDNA 的信息在同一物种内不同株系间区
分的类型.1998年 Moo re等[ 6] 根据原绿球藻不同株
系 16S rRNA基因序列系统发育树的两个聚类划分
出了两个生态型:一个类群是在高光下生长较好的
命名为高光生态型(HL), 它们有较低的叶绿素 a/b
含量;而有较高的叶绿素 a/b含量 , 在低光下生长
较好的另一聚类命名为低光生态型(LL).进一步的
研究表明 HL 型还可以分为 HL Ⅰ型和 HL Ⅱ型 ,
LL 型则有很多的亚型.除 16S rRNA 基因外 , rbcL
(Rubisco large subuni t gene), ITS(internal t ran-
591
scribed spacer), rpoC1(RNA polymerase core sub-
uni t gene)等多种基因也被用于多样性分析中 , 由
于这些基因有比 16S rRNA 基因更低的保守性 , 因
而可以将 H L 和 LL 型分为更多的亚型[ 7—10] .
一般来说 , HL 型主要分布于表层 , 而 LL 型
则主要在真光层底部.原绿球藻存在不同的生态型
适应不同水层的环境条件 , 说明原绿球藻并不是通
过复杂的调控机制实现对环境的适应 , 而是分化出
不同的亚类适应大洋表层或真光层底部某一环境条
件相对较恒定的区域.不同的生态型在光适应 、 营
养盐吸收利用方面均有不同的特点.
图 1　原绿球藻光合作用系统的光反应元件及质子流和电子流示意图
参照 Partensky [ 11] 并依据KEGG 数据库 ht tp:// www.genome.ad.jp/ kegg/ pathw ay/map/map00195.html 绘制 , PSⅠ光反应
中心外围的Pcb s环状结构仅存在于某些原绿球藻株系(如 SS120 , MIT9313), 图中只画出了一个切面图
2　光相关的适应机制
原绿球藻是放氧光能自养生物 , 其光合系统光
反应部分主要包括光系统 Ⅰ(PS Ⅰ)、 光系统 Ⅱ(PS
Ⅱ)、 cy t b6/ f复合物 、 ATPase蛋白复合体.如图 1
所示 , 天线蛋白复合体 Pcbs(Proch lorophy te Chlo-
rophy ll-binding proteins)吸收光能并将能量传递到
由 D1 , D2 , cp43 , cp47 构成的 PS Ⅱ光反应中心 ,
通过叶绿素的激发形成电子流 , 同时释氧配合物光
解水产生电子补充光反应中心丢失的电子;电子流
传递到细胞色素 cy t b6/ f 复合物 , 形成细胞膜内的
质子积累 , 电子流继续传递至 PS Ⅰ的光反应中心 ,
经由一系列电子传递蛋白复合物 , 如铁氧还原蛋
白.最后经过 NADP+-铁氧还原蛋白还原酵素将
NADP
+还原成 NADPH .所形成的质子梯度由质子
泵 A TPase 用于产生 A TP.光反应阶段所形成的
A TP , NADPH 用于由 RuBisCO 作为关键酶的固
碳反应中 , 固碳反应后剩余的 ADP , NADP +再次
回到光反应中.整个反应固定了光能 , 并放出氧气 ,
作为较早出现的产氧生物 , 在地史过程中原绿球藻
对地球大气层氧气的积累做出了重要贡献 , 也为后
续生物进化提供了重要条件.
原绿球藻的捕光复合体不像其他蓝细菌那样形
成藻胆蛋白 , 而是以其特有的二乙烯基叶绿素 a作
为主要的光合色素 , 和蛋白形成天线蛋白复合体
Pcbs.这个复合物在原绿藻目的 3个属中均有存在 ,
同属于叶绿素蛋白的一个超家族 , 拥有 6 个跨膜
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区[ 12] .Pcbs蛋白由 pcbs 基因家族编码.在原绿球
藻不同生态型间该基因的拷贝数是不一样的:HL
型 MED4中仅有 1个基因拷贝 , LL 型的 M IT9313
中有两个拷贝 、 SS120中有 8个拷贝[ 13] , pcbs基因
拷贝的增多使得 LL 型对光的捕获能力增强.此外 ,
LL 型的 M IT9313中 pcbs基因的两个拷贝序列仅有
59%相似 , 但是 HL 型 MED4 中的 pcb 基因却和
MIT9313中的两个拷贝有 67%和 54%相似 , 所以
推测高低光型间本有共同的祖先 , 而后期的分化使
得低光型通过增加拷贝数来适应环境[ 14] .
原绿球藻的 PS Ⅰ是一个由色素和蛋白质形成的
三聚复合体结构 , 主要包括了 PsaA , PsaB和 PsaL
等一系列主要蛋白.在 PS Ⅰ电子传递链中大部分色
素和成分都是结合在蛋白 PsaA 和 PsaB 上[ 15] .
PsaL 是一个整合膜蛋白 , 紧紧地结合于 PS Ⅰ三聚
体的中心 , 连接 PS Ⅰ三聚体;PsaF 结合于 PS Ⅰ的
外围和 PsaJ 在电子转运中发挥作用(图 1).PS Ⅰ与
PS Ⅱ在原核生物 、真核生物中都是很保守的 , 但是
以 MED4 , SS120为代表的原绿球藻 psa A 和 psaB
基因进化较快 , 这可能是光强的选择作用造成了基
因插入或者缺失[ 16] .此外 , 原绿球藻 PS Ⅰ体系还
有自己独特的生理特征适应弱光强.首先 , 光谱学
研究发现原绿球藻 PS Ⅰ中 DV Chl b很高 , 这增强
了吸收光的能力 , 而在其他生物中 Chl b一般都不
会在 PS Ⅰ中出现[ 17] .其次 , 在 LL 型 SS120 中还
发现由 pcbs基因家族编码的天线蛋白围绕在 PS Ⅰ
的光反应中心蛋白复合体外面形成环状结构 , 类似
其他蓝细菌的 i siA 基因在铁缺乏时表达的结构 , 该
环有 18个 Pcb 蛋白亚聚体 , 每一个亚聚体又由 7
个 Pcb 蛋白构成[ 18] , 这一环状结构提高了 PS Ⅰ
90%的光收集能力 , 可捕捉极微弱的光 , 大大的增
强了 SS120吸收光的能力 , 更适合于低光的生存环
境 , 这个结构在 M IT9313 中也存在 , 但是仅在铁
缺乏时才表达 , 而在 HL 型 MED4中却没有发现该
结构[ 19] .
PS Ⅱ也是一个蛋白复合体 , 通常以二聚体存
在 , 结合初级电子供体和受体 , 将水中的电子通过
光合膜转移到质体醌池中.原绿球藻 PS Ⅱ主要由
D1(psbA), D2(psbD), cp43(psbC), cp47(psbB)
等蛋白结合构成其光反应中心(图 1).高光强会使
PS Ⅱ受到伤害导致光失活 , D1蛋白在光失活后会
被新合成的蛋白质所替代从而恢复 PS Ⅱ的生理功
能 , 例如一天中日照强度的变化以及水体的垂直混
合作用导致的底层生物上迁均存在光强由低到高的
变化.但是原绿球藻的不同株系间这种光修复速率
是不一样的 , HL 型的 PCC9511 就比 LL 型的
SS120 修复得快 , 从而更加适应光强的较大变
化[ 20] .这种差异也体现在基因水平上.普通蓝细菌
一般有 3个 psbA 拷贝 , 表达 D1∶1 和 D1∶2两种
蛋白形式的调节机制来适应外界光强变化 , 但是大
多数的原绿球藻却像高等植物一样 , 仅有一个拷贝
的 psbA , 没有 D1∶1和 D1∶2 的调节机制[ 21] , 但
光强变化时 , 原绿球藻的 psbA 基因表达量会随着
光强而变化 , 从低光强变化到高光强时 , psbA编码
的 D1 蛋白 mRNA 表达量有增强 , 并且 HL 型
MED4比 LL 型 SS120变化得快[ 22 , 23] .
虽然原绿球藻中不含藻胆蛋白 , 但是却在某些
株系中发现了编码藻红蛋白α(cpeA), β(cpeB)亚
结构的基因.这类基因最早在 LL 型 SS120 中被发
现[ 24] , 随后在株系 PAC1和 PAC2 中也被发现[ 25] .
而高光型 MED4 中仅发现 cpeB 基因 , 高光型
PCC9511中没有任何相关基因[ 26] .从目前的研究结
果来看 , H L 型基本没有 cpeA 基因 , 其 cpeB 基因
的选择压力和 LL 型的原绿球藻菌株也不太一样 ,
这可能是由于表层和底层的光 、 营养等条件不一样
造成的[ 27] .这类蛋白的功能目前还不很清楚 , 有研
究表明其可能有吸收光并转移给叶绿素的功能[ 28] ,
但是这种作用很小 , 对光吸收能力的贡献小于
1.8%[ 29 , 30] .
综上所述 , 原绿球藻分化出不同的生态型以适
应不同水层的光强 , 并且在各光合作用元件中均表
现出不同生态型之间的差异 , 在某些光合基因中
(如 psaA)很明显地表现出了光在进化过程中的选
择作用[ 16] , 但是对于藻胆蛋白基因的研究则说明 ,
在进化过程中 , 不同的生态型间突变位点是不一样
的 , 也就是说引起突变的原因是多样的 , 除了光
照 , 还有营养盐等其他的因素[ 27] .
3　营养盐相关的适应机制
原绿球藻能利用多种形式的氮 、 磷元素 , 从而
缓解了与其他生物的竞争.一般来说 , 几乎所有的
原绿球藻都能利用铵盐[ 31] , 以及无机磷酸盐.但是
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不同生态型间所利用的营养盐类型是有差别的 , 这
和它们生活的水层营养盐的浓度有直接的联系.
3.1　原绿球藻氮同化相关的适应
图 2　原绿球藻对于真光层不同水层氮 、 磷的吸收利用途径示意图
表层的原绿球藻主要以铵盐及尿素 、 氰酸盐为氮源 , 随着深度的增加, 亚硝酸盐浓度增大, 某些低光型的原绿球藻可以通过 Nir 酶(nit rit e reduc-
t ase)将亚硝酸盐还原为铵盐 , 而真光层底部丰富的氨基酸则是低光型的主要氮源;硝酸盐在真光层底部也很丰富 , 但多数原绿球藻株系缺乏利用
硝酸盐的基因.所吸收的各种形态的氮最终都会转变成铵盐, 通过 GS-GOGAT 途径进入代谢通路.无机磷能够被所有的原绿球藻利用 , 当无机
磷含量比较低时 , 不论高光型或者低光型均会利用耗能但高效的 PstSABC转运途径 , 同时在表层 , 有机磷含量相对较高 , HL
型原绿球藻可以表达类似的碱性磷酸酶至胞外将可溶性的有机磷分解成为无机磷酸盐.(图中营养盐的垂直分布依据文献 [ 32] )
氮是控制海洋环境中初级生产力的主要营养物
质[ 33] , 能够被浮游植物利用的主要是硝酸盐 、 亚硝
酸盐 、铵盐等无机氮源以及一些可溶性的氨基酸 、
尿素 、氰酸盐 、 寡肽等有机氮源[ 34] .根据目前对已
分离的原绿球藻株系的研究 , 几乎所有生态型都能
利用铵盐 , 却都不能在以硝酸盐为唯一氮源的培养
基中生长[ 35] , 基因组的分析结果也表明 , HL 型的
MED4和 LL 型的 M IT9313都没有硝酸盐利用的相
关基因[ 36] .但另一方面自然生态学研究表明垂直水
柱上原绿球藻丰度的最大值一般出现在氮跃层附
近 , 并且环境中添加硝酸盐可以加快它的细胞周
期[ 37 , 38] .同时 , 对马尾藻海 DCM 层(deep chloro-
phyll maximum)的研究表明 , 原绿球藻对硝酸盐是
有吸收的 , 大约占所吸收总氮的 10%[ 32] .所以目前
的可培养株系的结论还不能代表所有的原绿球藻 ,
曾经就发现一株 LL 型原绿球藻株系 PAC1 是可以
利用硝酸盐的[ 35] , 但这种现象有可能是后期基因转
移形成的 , 所以进一步对该株系的硝酸盐利用基因
的研究以及加强分离更多的纯系对于进一步地了解
原绿球藻氮利用机制是十分必要的.
原绿球藻不同生态型所吸收利用的氮源类型是
有差别的.如图 2所示 , 在表层再生的铵盐 、 尿素 、
氰酸盐等比较丰富 , 主要分布于表层的高光型原绿
球藻可以合成尿酶分解尿素 、 合成氰酸盐裂解酶分
解氰酸盐.随着深度的增加 , 亚硝酸盐的浓度增
大 , 某些低光型的原绿球藻中(如 M IT9313)具有吸
收亚硝酸盐的 nir基因 , 而高光型的 MED4则没有
该基因[ 36] .在真光层底部硝酸盐 、 氨基酸含量均增
大 , 相比硝酸盐 , 利用氨基酸的类似物可以消耗更
少的能量 , 所以在深层铵盐较少时原绿球藻更倾向
于利用氨基酸[ 39] .
不管是有机氮还是无机氮在细胞中最终都会转
变成为铵盐.原绿球藻和其他蓝细菌一样 , 铵盐的
吸收主要是靠在 ATP 供能的情况下通过谷氨酰胺
合成酶/谷氨酸合成酶途径进入三羧酸循环 , 即 GS-
GOGA T 途径(图 2).虽然存在另一个不耗能铵同
化的谷氨酸脱氢酶(GDH)途径 , 可以直接催化氨和
α-酮戊二酸结合生成谷氨酸 , 但是在贫营养海域 ,
当铵盐浓度很低的时候 , GS(谷氨酰胺合成酶)与
NH
+
4 有更高的亲和力 , GS-GOGA T 途径能发挥更
重要的作用[ 4 0] .
3.2　磷利用基因
原绿球藻对磷元素的需求相对较少 , 使其在大
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洋贫营养环境中与其他微生物的竞争中胜出 , 成为
优势种.细胞基本元素的微量分析表明原绿球藻细
胞内的磷元素含量低[ 41 , 42] , 原因是它可以用硫元素
形成硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)代替磷脂成为
主要膜脂.利用 sqdB 基因(一个和硫脂生物合成有
关的基因)分析马尾藻海的环境基因组文库发现原
绿球藻是形成硫脂的主要生物之一 , 没有在异养细
菌中发现该基因 , 这揭示原绿球藻通过 “硫代替
磷” 的生存策略 , 缓和了与异养细菌对磷元素的竞
争[ 43] .
高 、低光生态型的磷利用基因有很大不同.HL
型的原绿球藻 , 例如 MED4可以在有机磷底物的培
养基上生长 , LL 型的 M IT9313则不行 , 这和它们
生存的环境有关 , 因为表层的磷元素以有机磷为
主.基因组研究表明 HL 型有碱性磷酸酶类似基
因 , 当外界环境中的无机磷含量较低时可以分解有
机磷为细胞提供磷元素.在 HL 型中还存在 phoB ,
phoR 二元信号传导系统调节磷相关基因的表达 ,
以适应表层水体磷含量波动的环境 , 但是深层磷含
量比较稳定 , LL 型 M IT9313中这一类基因已经突
变 , 失去了调节功能[ 36] .
通过原绿球藻纯系基因组的比较还发现 , 在同
一种生态型中 , 由于分离海域的磷含量不同 , 磷利
用相关的基因也表现出较强的地域特征.例如 , 同
属于高光型 eMED4 分支的株系 M IT9515 和
MED4 , 16S rRNA 基因序列有 99.9%相似性 , 但
是 MIT9515 缺失了 MED4 基因组中 phoB 区域的
15个磷获得基因 , 因为 MED4 分离自地中海 , 那
里磷含量极低(<100 nmol/L), 需要很多磷相关基
因 , 而分离自赤道太平洋(磷含量>600 nmo l/L)的
MIT9515 , 则不需要这些基因;同样的高光型
eM IT9312分支的 M IT9312和 AS9601有 99.9%的
16S rRNA 基因序列相似性 , 但是分离自低磷含量
墨西哥湾的 MIT9312磷获得基因却与 MED4接近 ,
而分离自营养盐丰富的阿拉伯海的 AS9601 株系则
更接近 MIT9515[ 44] .
对营养盐利用的分析说明 , 原绿球藻不同生态
型间营养盐利用特点和它们生存的环境有密切的关
系.由于各水层营养盐浓度不一样 , 不同生态型有
适应环境独特的吸收利用途径;甚至在同一生态型
中 , 某些营养盐利用相关基因还表现出不同的地域
特征 , 如磷吸收相关的 phoB 区域.总的说来 , 由
于不同水层中的营养盐主要类型的区别 , 不同生态
型在基因上表现出不同的特征 , 甚至某些基因在同
一生态型中都表现出极强的区域特征.
4　基因组研究发展带来的新认识
了解原绿球藻的单个基因尚不能完整地揭示其
生存适应的机制 , 随着基因组数据量的增加以及比
较基因组学的发展 , 至目前为止 , NCBI(National
Center fo r Bio technolog y Information)数据库中已
有 12株原绿球藻的完整基因组信息(表 1), 从中能
更好地了解原绿球藻的生理代谢 、 基因调控 、 生长
繁殖等各方面的机制.
原绿球藻的基因组很小 , 例如典型高光型株系
MED4的基因组高度简洁 , 仅有 1.7M b , 而且其基
因基本上都是单拷贝的.相比之下 , 一个自由生活
的 E scherichia coli 的基因组有 4.5—5.5M b.原绿
球藻的不同株系间基因组大小不一样.通过表 1的
比较可以看出 , HL 型的基因组普遍比 LL 型的小 ,
G+C%也较 LL 型的低.不同生态型间存在不同程
度的基因组缩减现象(也叫做基因组的退化 , 是相
对于该生物的祖先而言的基因组缩短的现象),
2007年 Ket tler 等就对 NCBI数据库中 12株原绿球
藻纯系的基因组信息进行了比较研究 , 通过大量的
数据分析以期重建原绿球藻在进化的过程中基因的
获得 、 丢失的历史过程[ 45] .基因组的缩减主要表现
为基因丢失 、基因缩减两方面.就目前研究较多的
菌株为例[ 36] , HL 型的 MED4与 LL 型的 M IT9313
相比 , 有 1352 个基因是共同的 , MED4 有 364个基
因是自己特有的 、 MIT9313有923个 , MED4中缺失
了一些与 DNA 修复相关的基因(recJ , recQ , mutT
等), 特别是碱基切除修复基因 mutY 的缺失 , 导致
G-C 对被 T-A 对颠换的几率增加 , 以致由于 MED4
的 G+C%含量比较低 , 基因丢失现象比较明显.还
有基 因缩减 的现 象 , psbA 基因 在 MED4 和
M IT9313中拷贝数目不同 , 由于各株系所占据的水
层不一样(MED4 在表层 , 光照充足), 因而在最大
程度上缩减了该基因.原绿球藻的不同株系间基因
组大小相差较大 , 存在比较明显的基因组缩减现
象.在进化上 , 不同的株系间是什么样的关系 ?
Dufresne比较了原绿球藻株系 MIT9313 , MED4 ,
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SS120以及聚球藻WH8102的基因组[ 46] , 提出原绿
球藻和聚球藻本有共同的祖先 , 但是原绿球藻所采
用的是一种经济型的生存方式 , 通过基因组的缩减
减少构建 DNA 的氮 、 磷消耗 , 还伴随着减小了细
胞的体积 , 有利于减少能耗.在原绿球藻与聚球藻
分化之后 , LL 型的原绿球藻继续通过基因组的缩
减分化出不同的世系 , 偶然的基因组缩减发生在
DNA 的修复基因上 , 这些基因的丢失导致了基因
突变的增加以及蛋白质进化的加快 , 伴随的就是基
因组缩减的加快以及基因组成中 A/T 含量的增加 ,
所以编码氨基酸的基因优先选择 A , T , 以至于进
化越来越表现得区域化 , 即那些对适应环境有利的
突变发生并被保存下来.根据 16S rRNA 基因的进
化速率 , 大约 80M a前 , 某些基因组从高度简洁的
LL 型过渡到了 HL 型 , 完成了生态型的分离 , 而
原绿球藻的生存空间也得以扩展.所以基因组的缩
减是原绿球藻适应环境的有效手段.从根本上来
说 , 这是由于它的小体积这一优势 , 采取经济型的
生存方式驱动的.虽然这也使得这个种群失去了对
于变化环境的多功能性和竞争性 , 但是对于环境较
恒定的某一水层却有高度的专一性.
表 1　代表性原绿球藻株系的基因组信息a)
株系 分离海区 纬度 经度 水深/m Chlb/ a2b) 测序机构c) 基因组/ nt 基因/蛋白数量/个 G+C/ %
HL型
M ED4 地中海 43°12′N 6°52′E 5 0.20 CNRS 1 , 657 , 990 1763/ 1717 30
M IT9515 热带太平洋 5°42′S 107°06′W 15 0.24 MOORE 1 , 704 , 176 1965/ 1906 30
M IT9215 赤道太平洋 0 140°00′W 0 0.30 DOE 1 , 738 , 790 2015/ 1983 31
AS9601 阿拉伯海 19°12′N 67°10′E 50 0.34 MOORE 1 , 669 , 886 1984/ 1921 31
M IT9312 墨西哥流 37°30′N 68°14′W 135 0.34 DOE 1 , 709 , 204 1856/ 1810 31
MI T 9301 马尾藻海 34°45′N 66°11′W 90 0.42 MOORE 1 , 641 , 879 1963/ 1907 31
LL型
NAT L1A 北大西洋 37°39′N 40°01′W 30 0.77 MOORE 1 , 864 , 731 2205/ 2193 34
NAT L2A 北大西洋 38°59′N 40°33′W 10 0.97 DOE 1 , 842 , 899 2229/ 2163 35
M IT9211 赤道太平洋 0 140°00′W 83 1.37 MOORE 1 , 688 , 963 1901/ 1855 38
M IT9313 墨西哥流 37°30′N 68°14′W 135 0.91 DOE 2 , 410 , 873 2330/ 2269 50
M IT9303 马尾藻海 34°45′N 66°11′W 100 0.97 MOORE 2 , 682 , 675 3136/ 2997 50
SS120 马尾藻海 28°59′N 64°21′W 120 1.41 DOE 1 , 751 , 080 1930/ 1883 36
　　a)以上数据引自 NCBI ,至 2008年 4月 23日;
b)引自文献[ 8] ;
c)测序公司中“DOE”为 DOE Joint Genome Inst itute;“MOORE”为 The Gord on and Bet ty Moore Foundat ion M arin e Microbiology Init iative;
“CNRS”为 Cent re national dela recherché scienti fique
5　结束语
原绿球藻采用一种经济型的生存方式 , 从各方
面减小细胞体积 , 以减少能耗 , 维持在贫营养大洋
的生存优势 , 这也成为它在进化中基因组缩减的主
要驱动力.因为基因组的缩减降低了对于氮 、 磷的
消耗 , 是对于经济型生存的一种潜在资源.和聚球
藻这个适应环境的多面手相比 , 原绿球藻整个细胞
比较简化 , 适合在生态条件简单 、 较稳定的环境生
长.
现在可培养的原绿球藻株系还比较少 , 随着可
培养株系的增多 , 全基因组数据量的增大 , 通过基
因组比较 , 更多新的基因特性将会被发现 , 对其环
境适应机制的认识也会不断深入.目前在中国海 ,
原绿球藻生理生态学已经有了较好的基础[ 47 , 48] , 今
后应当加强分子生态学的研究 , 以揭示原绿球藻在
边缘海特殊环境中的地域特点 , 为全球海洋原绿球
藻生态学研究作出贡献.
参　考　文　献
1　焦念志.海洋微型生物生态学.北京:科学出版社 , 2006 , 77—
88
596 自然科学进展 　第 19卷　第 6期　2009年 6月
2　Jiao NZ , Yang YH .Ecological studies on Proch lorococcus in th e
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