全 文 ：生物多样性 2009, 17 (2): 188–194 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09007
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2009-01-06; 接受日期: 2009-03-06
基金项目 : 国家科学自然基金(30870385)、广东省自然科学基金(8451063101000535)、中国博士后基金(20080440766)和广东省科技计划项目
(2008A030203006)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: pengchl@scib.ac.cn
夏季高光下入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片
变红的生理功能
宋莉英1 孙兰兰1 舒 展2 李伟华1 彭长连1*
1 (华南师范大学生命科学学院, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室, 广州 510631)
2 (中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032)
摘要: 三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)是世界最有害的100种外来入侵种之一, 现已在我国东南沿海地区广为分
布, 并造成危害。我们对其野外种群的观察发现, 在夏季光照强烈的生境中, 其叶片常常有变红的现象。本研究针
对这一现象, 从叶片花色素苷含量的变化入手, 探讨了三裂叶蟛蜞菊叶片变色的原因及其生理功能。结果表明, 红
叶中的花色素苷含量显著高于绿叶(P<0.05), 夏季高光照诱导的花色素苷的积累是叶片由绿色变为红色的主要原
因。由于花色素苷含量较高, 红叶的总抗氧化能力增强, 在甲基紫精(MV)光氧化处理过程中, 红叶的最大光量子
产量(Fv/Fm)和实际光量子产量分别下降了28.2%和79.1%, 显著低于绿叶的下降幅度(70.9%和93.8%)。这一结果表
明, 三裂叶蟛蜞菊在夏季遭受强光胁迫时, 叶片由绿色变为红色增强了对氧化逆境的耐受能力, 而相同环境下的
本地蟛蜞菊(W. chinensis)并没有叶片变红的现象, 暗示这可能是入侵植物三裂叶蟛蜞菊抵御和适应夏季高光的一
种特殊的生理机制。
关键词: Wedelia trilobata, 花色素苷, 甲基紫精, 光氧化, 叶绿素荧光, 适应机制
Physiological functions of the red leaves of Wedelia trilobata induced by
high irradiance in summer
Liying Song1, Lanlan Sun1, Zhan Shu2, Weihua Li1, Changlian Peng1*
1 Key Laboratory of Ecology and Environmental Science in Guangdong Higher Education, College of Life Science,
South China Normal University, Guangzhou 510631
2 Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences,
Shanghai 200032
Abstract: Wedelia trilobata, a creeping herb native to Central and South America, is one of the world’s 100
worst invasive alien species. It was introduced into South China and has become a noxious invasive weed in
agricultural fields, plantations and natural forests. In natural communities, it is observed that the leaves of W.
trilobata turn from green to red under high irradiance in summer. The aims of this study were to explore what
causes the leaf color change in W. trilobata and what the physiological consequences are. Anthocyanin con-
tent was significantly higher in red than in green leaves of W. trilobata, suggesting that the accumulation of
anthocyanin at high irradiance was related to the leaf color change. The increased content of anthocyanin
contributed to a higher total antioxidant capability in red W. trilobata leaves . Consistent with the higher an-
tioxidant capability, decreases in maximum quantum efficiency of photosystem II photochemistry and the
effective PSII quantum yield caused by artificial photo-oxidative stress were respectively smaller in red
(28.2% and 79.1%) than in green leaves of W. trilobata (70.9% and 93.8%). Leaf color change was not ob-
served in native W. chinensis. Our results suggest that the color change may be a physiological mechanism
employed by the invasive W. trilobata to acclimate to high irradiance in summer.
第 2 期 宋莉英等: 夏季高光下入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片变红的生理功能 189
Key words: Wedelia trilobata, anthocyanin, methyl viologen, photooxidation, chlorophyll fluorescence,
adaptive mechanism

三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)为菊科多年生
草本植物, 原产南美洲及中美洲地区, 又称南美蟛
蜞菊, 现已广泛分布于东南亚和太平洋地区许多国
家(Thaman, 1999)。20世纪70年代作为地被植物引
入我国, 很快逃逸为野生, 目前在我国东南部及沿
海、岛屿等地区广为分布(吴彦琼等, 2005b)。三裂
叶蟛蜞菊所到之处, 能够排挤本地植物, 形成单优
群落, 严重威胁着当地的生物多样性(李振宇和解
焱, 2002), 逐渐成为严重危害农业、林业、园林业
和环境的杂草, 已被列为世界最有害的100种外来
入侵种之一(IUCN, 2001)。
国内外学者对三裂叶蟛蜞菊的入侵机制的研
究发现, 三裂叶蟛蜞菊具有快速的繁殖能力(吴彦
琼等, 2005a; 李希娟等, 2006)、较高的光合速率(吴
彦琼和胡玉佳, 2004; 刘金祥和李志芳, 2005; 刘金
祥和莫穗秋, 2005)和较强的化感作用(Vieira et al.,
2001; 聂呈荣等, 2004; 江贵波和曾任森, 2007), 这
些结果部分解释了它能够成功入侵的原因。然而,
对于外来种而言, 环境适应能力也是影响其入侵和
扩散的重要因素。目前, 有关三裂叶蟛蜞菊环境适
应策略的研究还比较少。
我们对野外三裂叶蟛蜞菊野外种群的观察发
现, 在夏季光照强烈的生境中, 其叶片常常有变红
的现象, 首先是老叶变为红色, 随之幼叶从边缘起
也开始逐渐变为红色, 而此时植株仍然能够保持正
常的生长。那么, 决定这种叶色变化的内在生理机
制是什么, 是否与其对环境的适应性有关呢？
叶片颜色的变化, 主要与叶肉细胞中色素含量
的变化有关。其中花色素苷是广泛存在于植物叶片
细胞中的一类水溶性天然色素, 能够使植物组织呈
现从红到黑的颜色变化(Chalker-Scott, 1999)。近期
的一些研究证明花色素苷具有抗氧化功能(Tsuda et
al., 1996; Yamasaki et al., 1996; Shao et al., 2008),
能够保护光合机构、减轻光抑制(Steyn et al., 2002;
Gould et al., 2002)。本研究从夏季强光诱导下叶片
花色素苷含量的变化入手, 探讨三裂叶蟛蜞菊叶片
变色的原因及其生理功能, 进而揭示三裂叶蟛蜞菊
对夏季高光环境的适应机制。
1 材料与方法
1.1 植物材料
本实验于2008年7–8月进行, 所用的三裂叶蟛
蜞菊采自广州华南师范大学校园内。剪取带芽茎段
在培养箱内进行扦插繁殖 (光照强度 100–120
µmol·m–2·s–1, 培养温度28/25 ), ℃ 待生根后选取生
长健壮、长势一致的再生小苗(4对叶, 株高约15 cm)
移栽至花盆中, 每盆6株。随机选取5盆置于生命科
学院实验楼天台上生长(午后最大光照强度可达
1,800 µmol·m–2·s–1), 另外选取5盆作为对照置于室
内窗口边生长(平均光照强度约为自然光的30%),
常规水肥管理。约2周后, 置于天台上生长的三裂叶
蟛蜞菊叶片开始由绿变红, 置于室内生长的三裂叶
蟛蜞菊叶片仍为绿色。分别选取相同叶位的绿色和
红色叶片作为实验材料。
1.2 实验方法
1.2.1 花色素苷含量的测定
花色素苷的测定参照Wade等(2003)的方法。称
取0.1 g叶片, 加入10 mL盐酸-甲醇提取液(盐酸:甲
醇 = 1:99, v/v)研磨, 置于4℃黑暗下浸提。取3 mL
粗提液加等体积氯仿及1 mL蒸馏水, 3,000×g离心2
min, 上清液用紫外-可见光分光光度计(UV-2450,
日本岛津)作吸收光谱(400–700 nm)扫描。总花色素
苷含量根据ΔA530-600值及标准的花青素-3葡萄糖苷
的消光系数[(31.6 mmol·L–1·cm–1)计算。
1.2.2 总酚和类黄酮的测定
参照Tukumoto和Mazza(2000)的方法, 将盐酸-
甲醇提取液在280 nm和325 nm下分别测定吸光值,
分别用(A280/单位鲜重)和(A325/单位鲜重)表示总酚
和类黄酮的水平。
1.2.3 总抗氧化能力的测定
对稳定自由基1,1-二苯基-2-苦基苯肼(DPPH·)
的清除能力是评价植物总抗氧化能力的指标(彭长
连等, 2000)。首先制备50%乙醇的叶片提取液和120
µmol/L的DPPH·的50%乙醇溶液, 于525 nm测定样
品对 DPPH· 紫红色液的褪色程度 , 计算清除
DPPH·的能力。反应液体积为4 mL, 反应时加植物
190 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
叶片提取液0.2 mL和3.8 mL DPPH·的乙醇溶液, 室
温下静置20 min后测吸光度A。在此条件下保留的
DPPH·(%) 即 R = [(A–B)/Ao]×100%, 而 清 除 率
(ORSC%) = (1–R)×100%。这里 , Ao为未加样的
DPPH·(3.8 mL DPPH·+0.2 mL 50%乙醇)的吸光度,
A为样品与DPPH·反应后的吸光度, B为样品的空白
(3.8 mL 50%乙醇+0.2 mL 植物提取液)吸光度。用
公式(ORSC%×反应加入的DPPH·克数)/样品质量求
得植物样品对DPPH·的清除能力。
1.2.4 光氧化处理及叶绿素荧光参数的测定
甲基紫精(methyl viologen, MV)是可以导致植
物形成超氧自由基的外源氧化剂, 常用于植物氧化
胁迫研究(王国莉和郭振飞, 2008)。本研究对三裂叶
蟛蜞菊不同颜色的叶片进行MV光氧化处理, 比较
二者对氧化逆境的耐受性。选取不同植株第3–4位
成熟叶片, 用打孔器打成直径1 cm的叶圆片, 每种
颜色的叶片选取12–14个叶圆片作为重复。将叶圆
片浸泡于10 µmol/L的MV溶液中, 真空渗入10 min,
放置于25℃、光强为30 μmol·m–2·s–1、湿度为60%的
人工气候箱内(RXZ-500L, 宁波江南仪器厂)进行光
氧化处理, 使叶片正面向上。同等条件以蒸馏水处
理作为对照。
在光氧化处理过程中 , 利用 Imaging-PAM
M-series调制叶绿素荧光成像系统(德国WALZ公
司)测定叶绿素荧光参数, 每15 min测定一次, 共测
定15次。在每个叶圆片上选定一个直径为1 cm的测
试目标区域(AOI, area of interest), 测定时先用测量
光(0.5 μmol·m–2·s–1)测定初始荧光Fo, 饱和光脉冲
2,700 μmol·m–2·s–1(脉冲时间0.8 s)诱导Fm, 光化光
强度为186 μmol·m–2·s–1。相关的叶绿素荧光参数分
别表示为: PSⅡ最大原初光能转换效率Fv/Fm; PSⅡ
实际量子产量Yield; 光化学猝灭系数qP; 非光化学
淬灭系数NPQ, 为保证其变幅在0–1之间, 数值用
(NPQ/4)表示。以上参数的计算根据Gray等(1997)
和Schreiber等(1996)的方法, 由仪器自动给出。
1.3 数据分析
采用SPSS 11.5进行数据统计分析。对三裂叶蟛
蜞菊红叶和绿叶之间花色素苷、总酚、类黄酮的差
异采用t检验, 对MV处理过程中两种叶片叶绿素荧
光参数的差异采用配对t检验。
2 结果
2.1 不同颜色叶片花色素苷含量
三裂叶蟛蜞菊红叶和绿叶的盐酸-甲醇提取液
的吸收光谱具有明显差异, 红叶在530 nm处有明显
的吸收峰; 其花色素苷含量为3.17 ± 0.56 µmol/g
FW, 显著高于绿叶(n = 5, P = 0.005) (图1)。
2.2 不同颜色叶片总酚和类黄酮含量
三裂叶蟛蜞菊红叶和绿叶的总酚含量差异不
显著(n = 5, P = 0.859), 但绿叶的类黄酮含量显著
高于红叶(n = 5, P = 0.008)(图2)。
2.3 不同颜色叶片总抗氧化能力
由图3可以看出, 三裂叶蟛蜞菊红叶DPPH·的
清除能力显著高于绿叶(n = 5, P < 0.001)。
2.4 MV处理过程中不同颜色叶片叶绿素荧光特性
的变化
三裂叶蟛蜞菊红叶和绿叶的Fv/Fm在MV处理
初始时不存在显著差异, 随着光氧化处理时间的延

图1 三裂叶蟛蜞菊不同颜色叶片花色素苷盐酸-甲醇提取液的吸收光谱(a)和含量(b)。 ** 表示在0.01水平上差异显著。
Fig. 1 Absorption spectra of HCl-methanol extracts (a) and anthocyanin contents (b) in red and green leaves of Wedelia trilobata.
Asterisks indicate a significant difference at P = 0.01 level.
第 2 期 宋莉英等: 夏季高光下入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片变红的生理功能 191


图2 三裂叶蟛蜞菊不同颜色叶片总酚(a)和类黄酮(b)的含量。** 表示在0.01水平上差异显著。
Fig. 2 Contents of total phenolics (a) and flavonoid (b) in red and green leaves of Wedelia trilobata. Asterisks indicate a significant
difference at P = 0.01 level.



图3 三裂叶蟛蜞菊不同颜色叶片总抗氧化能力。** 表示在
0.01水平上差异显著。
Fig. 3 Total antioxidant capacity in red and green leaves of
Wedelia trilobata.Asterisks indicate a significant difference at P
= 0.01 level.

长而逐渐下降。处理30 min后红叶和绿叶两种颜色
叶片的Fv/Fm开始表现出显著的差异(图4a); 处理
210 min后, 分别下降了28.2%和70.9%, 二者之间
差异显著, 表明三裂叶蟛蜞菊红叶对氧化逆境的耐
受能力明显高于绿叶。
在MV处理的最初30 min内, 两种不同颜色叶
片PSⅡ实际量子产量(Yield)急剧降低, 表明它们对
氧化胁迫均极为敏感; 在MV处理的30–90 min时,
Yield逐渐回升并维持一个较平稳的水平, 表明叶片
通过自身调节使PSII活性得到部分恢复; 90 min之
后随着氧化胁迫加重, Yield持续降低。在MV处理过
程中, 红叶的Yield始终显著高于绿叶(图4b); MV处
理结束时, 红叶Yield的降幅(79.1%)低于绿叶的降
幅(93.8%)。
在MV处理早期, 光化学淬灭系数(qP)急剧下
降 , 而非光化学淬灭系数 (NPQ)明显上升 , 表明
PSII光化学反应受到抑制, 而热耗散增强, 起到了
保护PSII的作用(图4c, d)。在MV处理30–90 min时,
qP得到部分恢复, 表明了植物的自我调节作用。随
着MV光氧化处理时间的延长, qP和NPQ/4均持续
降低。MV处理结束后, 三裂叶蟛蜞菊红叶的qP和
NPQ/4分别降低了94.1%和42.5%, 低于绿叶的降低
幅度(94.8%和71.6%), 表明三裂叶蟛蜞菊红色叶片
PSII抵御氧化降解的能力更强。
3 讨论
植物叶片细胞内的色素包括叶绿素、花青素和
类胡萝卜素, 它们在叶片中的含量和分布决定了叶
片的颜色(聂庆娟等, 2008)。叶绿素含量较大时, 叶
片呈绿色; 花青素含量较大时, 叶片呈红色; 类胡
萝卜素含量较大时, 叶片呈橙色或黄色。本研究的
结果表明, 三裂叶蟛蜞菊红色叶片中花色素苷含量
显著高于绿叶(图1)。因此, 三裂叶蟛蜞菊叶片由绿
色变为红色主要是由于叶片内花色素苷的积累引
起的。
花色素苷的积累受到诸多环境因子的影响, 其
中光是最重要的调节因子(Grace et al., 1998)。光质、
光强等均能影响花色素苷的合成。已有的研究表明,
光照越强, 花色素苷积累越多(王小菁等, 2003); 且
蓝光、紫外光是促进花色素苷合成的最有效光质
(Mendez et al., 1999; 王曼和王小菁, 2004)。广州地
区夏季光照强度大, 晴天中午前后光强可达1800–
192 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷



图4 MV光氧化对三裂叶蟛蜞菊不同颜色叶片叶绿素荧光特性的影响。红叶和绿叶仅Fv/Fm在0 min,15 min时不存在显著差异
(P = 0.064, P = 0.150), 其他荧光参数在0.05水平上均差异显著(n = 12)。
Fig. 4 Effects of photooxidation by methyl viologen treatment on the chlorophyll fluorescence parameters in red and green leaves
of Wedelia trilobata. There is no significant difference in Fv/Fm at 0 min and 15 min (P = 0.064, P = 0.150), and significant differ-
ences at P = 0.05 level in other chlorophyll fluorescence parameters during MV treatment between red and green leaves of W. trilo-
bata (n = 12).

2100 μmol·m–2·s–1, 远高于三裂叶蟛蜞菊的光饱和
点(吴彦琼和胡玉佳, 2004), 且紫外辐射强(邓雪娇
等, 2003)。在这样的外界环境诱导下, 置于天台生
长的三裂叶蟛蜞菊叶片内积累了大量的花色素苷,
叶片由绿色变为红色。相比之下, 置于室内生长的
三裂叶蟛蜞菊由于接受的光照强度相对较弱, 紫外
辐射较低, 并未诱导叶片花色素苷的积累, 叶片仍
然为绿色。
花色素苷具有多种生理功能(Tsuda et al., 1996;
Yamasaki et al., 1996; Gould et al., 2002; Steyn et al.,
2002; Shao et al., 2008)。已有的研究表明, 花色素苷
具有较强的抗氧化能力, 可以直接清除H2O2、1O2
和O2˙¯ 等活性氧分子(Tsuda et al., 1996; Yamasaki
et al., 1996)。Neill等(2002)的研究表明, 在楼梯草属
植物Elatostema rugosum红色叶片的甲醇提取物中,
花色素苷对其总抗氧化库的贡献约占70%, 高于其
他酚类、黄烷醇和黄酮等抗氧化组分。本研究的结
果显示, 三裂叶蟛蜞菊红色叶片的总抗氧化能力明
显高于绿叶(图3), 而本文中研究的具抗氧化能力的
物质包括花色素苷、类黄酮和总酚, 其中仅有花色
素苷的含量在红叶中明显高于绿叶。因此, 我们认
为三裂叶蟛蜞菊红叶具有较强的抗氧化能力主要
归功于叶片内含量较高的花色素苷。
据此我们推测, 强光环境下叶片变红这种特性
将有助于三裂叶蟛蜞菊抵御氧化逆境。本研究利用
MV处理模拟光氧化胁迫, 通过比较两类叶片叶绿
素荧光参数的变化, 进一步揭示了二者对氧化逆境
耐受性的差异。Fv/Fm和Yield是表明光化学反应的重
要参数, 当植物处于逆境或受伤害时明显降低(许
大全等, 1992)。本研究中, 红叶的Fv/Fm和Yield在
MV处理后降幅显著小于绿叶的降幅(图4a, b), 表
明光氧化胁迫对绿叶PSII功能的抑制作用明显大于
红叶。qP和NPQ分别反映了PSII天线色素吸收的光
能用于光化学反应和热耗散的份额。在光氧化胁迫
第 2 期 宋莉英等: 夏季高光下入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片变红的生理功能 193
早期, 两类叶片的热耗散(NPQ)显著增加, 这是植
物防御光破坏的一种保护机制; 随着胁迫的加剧,
热耗散又逐渐下降, 而绿叶较红叶下降的时间早、
幅度大(图4c), 表明绿叶的热耗散调节机制更容易
受到光氧化胁迫的损伤。这些研究结果证实, 三裂
叶蟛蜞菊红叶对氧化逆境的耐受能力明显高于绿
叶。
综上所述, 我们认为三裂叶蟛蜞菊在夏季强光
环境下叶片由绿色变为红色主要是由于叶片中花
色素苷的积累造成的, 而花色素苷的抗氧化作用能
够增强红叶三裂叶蟛蜞菊对氧化逆境的耐受性。据
我们观察 , 同样在高光下生长的本地蟛蜞菊
(Wedelia chinensis)并不存在叶片变红的现象。因此,
我们认为这种叶色的变化可能是入侵植物三裂叶
蟛蜞菊抵御和适应夏季高光环境的一种特殊的生
理机制。
致谢: 感谢中国科学院华南植物园林植芳研究员和
澳大利亚国立大学曹华顺教授对本文的指导。
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(责任编委: 冯玉龙 责任编辑: 周玉荣)