全 文 ：生态环境学报 2013, 22(2): 251-257 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（30960033；31260058）；国家 973 前期预研专项（2011CB411909；2012CB426507）
作者简介：王海珍（1971 年生），女，副教授，博士，主要从事植物生理生态学研究。E-mail：whzzky@163.com
收稿日期：2012-10-27
天气类型与地下水位对胡杨和灰胡杨 PSII 光化学效率的影响
王海珍 1，2，陈加利 1，韩路 1，2，徐雅丽 1
1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；
2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300

摘要：胡杨与灰胡杨是干旱荒漠生态系统的关键种，其存在与发展决定着塔里木荒漠生态系统的结构、功能与可持续发展。
利用PAM-2100（WALZ, Germany）研究并分析了天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨 PSII 光化学效率和激发能耗散及光系
统健康状况的影响。结果表明：胡杨与灰胡杨的 Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv/Fm、qP、ΦPSII 及 P 值均随天气由阴天至晴天而降
低，并随地下水位下降而降低，而 NPQ、D 与 E 值则随阴天至晴天及地下水位下降而显著升高。不同生境 2 树种最大光化
学量子产量(Fv/Fm)总体处于相对适宜状态(0.80 左右)。天气类型×地下水位互作极显著影响 2 树种叶绿素荧光参数。晴天强
光与地下水位互作增强了 2 树种光合机构光损伤机会，显著抑制了 PSII 光化学活性，降低了 PSII 光能捕获效率与光化学反
应份额而导致光合活性与光合能力降低。但 2 树种可通过迅速增强非辐射热耗散来缓解水分胁迫与强光、高温对光合机构的
伤害，以此保护光合机构正常运转，这是其光合性能较高的生理原因之一。天气类型×地下水位互作显著影响 2 树种光能吸
收分配策略。不同天气类型下胡杨均能保持较高的 P，且合理分配吸收光能以增加 D 来抵御强光对其的伤害，反映了胡杨
对强光辐射适应能力强于灰胡杨。随地下水位下降 2 树种 P 值降低，D、E 值升高。相同地下水位灰胡杨 E 值略高胡杨，而
D、P 值则低于胡杨，表明胡杨在干旱胁迫下仍能合理分配吸收光能，保持较高的 PSII 光化学效率和光合活性。胡杨对多种
胁迫因子共存的极端荒漠环境具有较强的自我调节能力，其适应荒漠生境的生理生态策略优于灰胡杨，这是其在极端干旱荒
漠区长期生存与广泛分布的原因之一。
关键词：胡杨；灰胡杨；天气类型；地下水位；叶绿素荧光参数；生态适应机制
中图分类号：Q948.1 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2013）02-0251-07

引用格式：王海珍, 陈加利, 韩路, 徐雅丽. 天气类型与地下水位对胡杨和灰胡杨 PSII 光化学效率的影响[J]. 生态环境学报,
2013, 22(2): 251-257.
WANG Haizhen, CHEN Jiali, HAN Lu, XU Yali. Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll
fluorescence characteristics of P. euphratica and P. pruinosa [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(2): 251-257.
胡 杨 (Populus euphratica Oliv.) 与 灰 胡 杨
(Populus pruinosa Schrenk）是塔里木盆地荒漠生态
系统的主要建群种，已成为抵御风沙、遏制沙化、
维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农
牧业生产的重要屏障。塔里木盆地是我国典型的极
端干旱荒漠区,其生态环境十分脆弱,经常出现连续
的高温、强辐射和风沙等恶劣天气，且降水稀少、
蒸发强烈，使荒漠植被的存活状况受到严重影响，
部分已呈现衰退甚至死亡。作为塔里木极端干旱荒
漠区典型的乡土乔木树种，胡杨、灰胡杨能够在干
旱、高温、强光或高盐等多种胁迫因子共存的极端
干旱生境中生存，并在长期进化过程中形成适应干
旱荒漠环境的生理生态机制和形态特征。许多学者
从生长发育、形态结构、光合特征、渗透调节和水
分代谢等角度对其生态适应对策做了大量研究[1-6]。
但天气类型与地下水埋深对2树种叶绿素荧光特性
的影响目前尚未见相关报道。为此，研究胡杨、灰
胡杨PSII光化学效率和激发能耗散及光系统健康状
况将有助于深入了解其生存机制。
光合机构是绿色植物吸收光能和形成同化力
的重要场所，也是各种逆境胁迫的敏感位点之一[7]。
塔里木低水多变环境常伴随强光辐射、高温共同叠
加会加剧干旱胁迫程度，抑制光合作用光反应中心
的光能吸收与转换、电子传递、光合磷酸化和暗反
应等过程，甚至会引起植物光系统发生不可逆损伤
[8]。为此，荒漠植物在长期进化和适应过程中形成
了多种抵御和减轻强光、干旱胁迫的防御机制[9]。
不同植物在各自的进化历程中形成了各自独特的
方式来减轻逆境伤害，植物可能采用一种方式，也
可能是几种方式并用。荒漠生态关键种采取何种方
式，我们对之尚缺乏必要的认识。同时，在野外条
件下，植物常暴露在多种环境因子的胁迫中，除准
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.02.007
252 生态环境学报 第 22 卷第 2 期（2013 年 2 月）
确快捷的检测手段外，能甄别其主要影响因素以及
判定其响应趋势也尤为重要。因此，本文采用叶绿
素荧光技术测定塔里木干旱荒漠建群种—胡杨、灰
胡杨叶绿素荧光特性，归纳分析天气类型与地下水
位对荒漠建群种 PSII 光化学效率和激发能耗散及
光系统健康状况的影响，揭示胡杨、灰胡杨对干旱
荒漠环境及强光诱发的逆境胁迫的响应过程与生
理生态适应机制，旨在为塔里木干旱荒漠区植被的
科学管理与退化生态系统恢复提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区设于新疆塔里木河上游阿瓦提县境内
的原始胡杨、灰胡杨林，39°40′N，80°25′E，海拔
992.62 m，属暖温带干旱荒漠气候，四季分明，光
热资源丰富。年平均日照时数 2 729 h，年太阳辐射
能 604.57 kJ⋅cm-2，年平均气温 10.4 ℃，≥10 ℃的
积温 4 138 ℃，极端最高温度 39.4 ℃，极端最低
温度-25.0 ℃，无霜期 205 d 左右。由于绿洲气候的
极端大陆性，形成了昼夜温差较大的特点。该区年
平均降水量 50.4 mm, 年平均蒸发量 1 880 mm，相
对湿度 56%，干燥度 12～19。风沙灾害频繁，春、
夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。
土壤质地为沙土，总盐量 0.137%，pH 7.8，有机质
含量 0.88%。该区胡杨与灰胡杨成条带或斑块分布，
大多成纯林，部分两者混生，林下主要有柽柳
（Tamarix chinensis）、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、
铃 铛 刺 (Halimodendron halodendron) 、 芦 苇
(Phragmites communis)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、
西北天门冬（Asparagus persicus）等植物。整个林
分处于中龄阶段，群落组成简单。
1.2 研究材料
本文以塔里木河上游荒漠河岸林建群种—胡
杨、灰胡杨为研究对象，根据植被组成、长势与
地下水位分别选取 3 个样区(I、II、III 区，地下水
位分别为 5.0、3.5 和 2.5 m)，每个样区各设一个
胡杨和灰胡杨样方（20 m×20 m），并在上述样方
内按 2 cm 径阶选取生长正常，无病虫害的若干株
标准木，测定胡杨、灰胡杨气体交换参数及叶绿
素荧光参数。
1.3 测定方法
1.3.1 叶绿素荧光参数测定
8 月中旬，选择晴天与阴天，在 6 个样方内随
机选择标准木向阳面新梢上的倒 3、4 位健康成熟
叶(挂牌标记)作为待测叶片，重复 10～15 次。用
PAM-2100(Walz, Germany)便携式脉冲调制式叶绿
素荧光仪测定 Fo (初始荧光)、Fm(最大荧光)，
Fv/Fm(PSII 最大光化学量子产量)，测定前叶片经过
一夜充分暗适应，于次日清晨 6:30 至日出前测定
（PAR＜20 μmo1·m-2·s-1）暗适应下相关参数。自
8:00～20:00 每间隔 2 h 测定光适应下叶绿素荧光参
数日变化。光适应下最大荧光（Fm′）、PSII 实际光
化学量子效率 (ΦPSII)、表观光合电子传递速率
(ETR)、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数
(NPQ)；PSII 吸收光能分配百分率包括天线色素热
耗散能量(D)、光化学反应能量(P)与 PSII 反应中心
非光化学反应耗散能量(E)，D+P+E =1，以上参数
计算方法 [7,10-11]如下：
Fo′=Fo/(Fv/Fm+Fo/Fm′) ； ΦPSII=(Fm′−Ft)/Fm′ ；
ETR=ΦPSII×PAR×0.5×0.84；Fv/Fm=(Fm−Fo)/Fm；
qP=(Fm′−Ft)/(Fm′−Fo′)；NPQ=Fm/Fm′−1；
D=1−Fv′/Fm′；P=Fv′/Fm′×qP；E=Fv′/Fm′×(1−qP)；
晴天与阴天条件下分别测定不同地下水位胡
杨、灰胡杨叶绿素荧光参数的同时，利用Li-6400
便携式光合测定系统测定各处理挂牌标记叶片的
气体交换参数，同时仪器自动记录样地空气温度
(TA)、叶温(TL)、空气湿度(RH)、光合有效辐射强度
(PAR)等环境因子。
1.3.2 土壤含水量的测定
在6块样方内分别用土钻钻孔，沿对角线安装3
根铝管，用503DR中子仪（USA）测定样地每20 cm
一层的土壤含水量，每个深度重复读数3次，计算
平均值。同时，7—8月用烘干法测定每层土壤含水
量，用于校准503DR中子仪的测定值。
1.4 数据处理
利用SAS 6.12软件对数据进行方差分析，并运
用Duncan法对显著性差异进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同地下水位样地的土壤水分特征
在 3 个不同地下水位的试验样地，土壤含水量
（w）均随土层深度的增加而增加（图 1），表层 w
均不超过 10%，特别是Ⅰ区表层 w 甚至低于 1%，
远低于其他样区。I 区 0～150 cm 的 w 变化不大，
均低于 3%，但随土壤深度增加而增长加快，至 320

图 1 不同地下水位样地的土壤含水量
Fig.1 Soil water contents of plots with different groundwater levels
王海珍等：天气类型与地下水位对胡杨和灰胡杨 PSII 光化学效率的影响 253
cm 处 w 已达 33.62%。II、III 区 w 随土层深度增加
而增长较快，150 cm 深度时已分别达到 25.51%、
36.16%。表明地下水位直接影响土壤含水量，地下
水位越深，土壤越干旱。方差分析显示 II 区与 III
区土壤含水量差异不显著（P>0.05），二者均与 I
区达显著差异（P<0.05）。
2.2 不同天气类型光合有效辐射、大气相对湿度与
叶温、气温的日变化特征
不同天气类型环境因子差异明显。晴天与阴天
光合有效辐射(PAR)、叶温(TL)与气温(TA)均呈单峰
曲线（图2），PAR最大值均出现在14时、叶温与气
温最高值出现在16时，三者分别为1 740和370.8
μmol·m-2·s-1、41.25和28.55 ℃、42.07和29.49 ℃，
叶温比气温略低，二者相差10 ℃，但PAR相差4.69
倍。晴天正午（14:00）光合辐射强烈，最有可能会
对生长于荒漠植物形成强光胁迫。晴天与阴天大气
相对湿度呈 “V”字形，于 16时达 1天中最小值
（27.83%与42.63%），二者相差14%。晴天与阴天灰
胡杨与胡杨叶温均呈单峰曲线，最大值同时出现在
16时，分别为 40.02 ℃与 41.25 ℃、 28.1 ℃与
28.5 ℃。胡杨叶温略高于灰胡杨，可能是由于灰胡
杨叶片形态结构（叶色灰白、密毛）减少光吸收与
反射或气孔导度增加而降低了叶温，而胡杨此时为
减少水分蒸发，降低气孔开度，致使叶温升高。
2.3 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨暗适应叶
片叶绿素荧光参数的影响
PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)是衡量其PSII
在光合作用过程中潜在最大光能转换效率，也常被
作为光抑制或者其它胁迫条件下对PSII复合体伤害
的量度[11]。Fv/Fo和Fm/Fo分别代表PSII的潜在活性与
电子传输活性[12]。由图3可见，胡杨、灰胡杨最大
荧光(Fm)、Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均随天气由晴天至
阴天而上升，而Fv/Fo、Fm/Fo与Fv/Fm阴天比晴天分
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
时间
光
合
有
效
辐
射
PA
R
/μm
ol
.m
-2
.s
-1
0
10
20
30
40
50
60
70
温
度
/ ℃
大
气
相
对
湿
度
/%
光合有效辐射
叶温
气温
大气相对湿度
晴天

0
50
100
150
200
250
300
350
400
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
时间
光
合
有
效
辐
射
P
A
R
/μm
ol
.m
-2
.s
-1
0
10
20
30
40
50
60
70
温
度
/ ℃
大
气
相
对
湿
度
/%
光合有效辐射
叶温
气温
大气相对湿度
阴天

图 2 试验样区不同天气类型环境因子日变化
Fig.2 Diurnal Changes of environmental factors of experimental plots
























图 3 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨暗适应叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig.3 Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll fluorescence parameters
of dark-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa

ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
电
子
传
输
活
性
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0.750
0.770
0.790
0.810
0.830
0.850
PS
II
最
大
光
化
学
量
子
产
量
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
1.00
1.20
1.40
1.60
1.80
2.00
最
大
荧
光
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
PS
II
的
潜
在
活
性
254 生态环境学报 第 22 卷第 2 期（2013 年 2 月）
别高18.11%、14.60%与3.11%。表明夏季晴天强太
阳辐射明显降低2树种PSII的电子传输活性、潜在活
性和光能转换效率，光抑制增强。阴天胡杨Fv/Fo、
Fm/Fo与Fv/Fm比灰胡杨分别高 3.69%、 3.06%与
0.6%；晴天则比灰胡杨分别高1.94%、1.56%与0.4%，
表明不同天气类型胡杨的光合能力均高于灰胡杨，
对晴天强太阳辐射的适应能力较强。方差分析表
明，2树种除Fm外其他3个参数在晴天与阴天间差异
均达显著水平(P<0.05)。胡杨和灰胡杨的Fm、Fv/Fo、
Fm/Fo和Fv/Fm均随地下水位下降而降低，地下水位
越深降幅越大，且灰胡杨降幅高于胡杨。I区除Fm
外其他 3 个参数均与 III 区间差异达显著水平
(P<0.05)。但天气类型叠加地下水位增强了对2树种
PSII活性的抑制程度，晴天下 I区胡杨和灰胡杨
Fv/Fm、Fm/Fo比III区分别下降了2.73%、11.07%与
2.94%、11.55%；阴天下则分别下降了2.32%、8.32%
与2.53%、8.87%。3因素随机区组方差分析表明，
天气类型、地下水位与天气×地下水位互作均达极
显著水平(P<0.01)。表明晴天强光与地下水位互作
极显著地抑制荒漠植物光合效率、增强光合机构发
生光损伤机会，而天气类型对各参数的影响更强。
但无论在阴天与晴天不同地下水位下2树种Fv/Fm值
均保持在0.80左右，表明生长季试验区的光温条件
及地下水位未对2树种光合机构造成明显损伤，仍
能保持较高的PSII光化学活性，二者均能在地下水
位<5 m的荒漠干旱环境下正常生长、存活。
2.4 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨光适应叶
片叶绿素荧光参数的影响
胡杨与灰胡杨 PSII 实际光化学效率(ΦPSII)、光
化学猝灭系数(qP)随天气由晴天至阴天变化而呈升
高趋势，尤其 ΦPSII 呈显著升高（P<0.05）；而表观
光合电子传递速率(ETR)与非光化学猝灭系数(NPQ)
则相反，随天气由晴天至阴天呈下降趋势，NPQ 与
ETR 呈极显著降低(P<0.01）（图 4）。阴天条件下 2
树种的ΦPSII、qP均高于晴天，分别比晴天高 23.76%、
4.51%；而晴天下的 NPQ、ETR 均高于阴天，分别
比阴天高 27.98%、260.36%。表明晴天强太阳辐射
明显降低 2树种 PSII反应中心的开放比例与光能捕
获效率，2 树种可通过增加非光化学猝灭、以热形
式耗散 PSII 光捕获体吸收的过多激发能来抵御强
光抑制伤害，这是荒漠植物适应强光环境的生理机
制之一。阴天与晴天下胡杨 ΦPSII、qP 比灰胡杨分别
高 1.98%、7.43%与 5.76%、2.36%；而 NPQ、ETR
比灰胡杨分别高 2.52%、25.78%与 9.11%、11.95%。
可见，不同天气类型胡杨光合能力均高于灰胡杨，
胡杨对晴天强太阳辐射的自我调节和适应能力较
强。方差分析表明，晴天下 2 树种 ΦPSII、qP、NPQ、
ETR 差异均达显著水平(P<0.05)，而阴天则无显著

























图 4 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨 PSII 实际光化学量子效率(ΦPSII)、表观光合电子传递速率(ETR)、
光化学猝灭系数(qP)与非光化学猝灭系数（NPQ)的影响
Fig.4 Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll fluorescence parameters
of light-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
1.50
1.70
1.90
2.10
2.30
2.50
2.70
非
光
化
学
猝
灭
系
数
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0
20
40
60
80
100
表
观
光
合
电
子
传
递
速
率
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0.50
0.55
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
PS
II
实
际
光
化
学
效
率
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
光
化
学
猝
灭
系
数
王海珍等：天气类型与地下水位对胡杨和灰胡杨 PSII 光化学效率的影响 255
差异(P>0.05)。2 树种 ETR、ΦPSII、qP 随地下水位
下降而降低，NPQ 则随之增加；随地下水位下降灰
胡杨各参数变幅高于胡杨。阴天仅 I 区胡杨、灰胡
杨的 ΦPSII、qP、NPQ、ETR 与 III 区差异达显著水
平(P<0.05)，而晴天不同地下水位间各参数均达极
显著差异水平(P<0.01)。表明晴天强光叠加地下水
位下降加重了对 2 树种光合活性的抑制程度，降低
了光合效率。3 因素随机区组方差分析表明，天气
类型与地下水位、天气类型×地下水位互作均对各
参数的影响达显著或极显著水平(P<0.05 或 P<0.01)
（表 1）。晴天强光与地下水位互作极显著抑制了二
者的光合效率、增强了光合机构发生光损伤的机
会，但胡杨和灰胡杨光合功能受天气类型的影响明
显不同。胡杨可通过保持较高的 ΦPSII、qP、ETR，
并通过迅速增强非辐射热耗散来耗散过剩激发能
来减轻逆境对其光合机构的伤害，抗逆性与生态适
应性明显强于灰胡杨，这是胡杨能保持较高光合性
能以及在极端干旱荒漠区广泛分布的原因之一。
2.5 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨吸收光能
分配的影响
胡杨、灰胡杨光化学反应能量(P)随天气由晴天
到阴天的变化呈升高趋势，而天线色素耗散能量(D)
与非光化学反应耗散能量(E)则相反（图5）。晴天
下2树种D与E分别比阴天高5.98%、51.74%，而P则
低于阴天13.11%。不同天气类型间D、P、E差异均
达显著水平(P<0.05)。表明2树种对不同天气类型采
取了不同的光能分配策略。晴天下胡杨D、P高于灰
胡杨，而E低于灰胡杨；阴天下胡杨P高于灰胡杨，
而D、E低于灰胡杨。晴天下P、E在2树种间差异均
达显著水平，而阴天下则无差异。表明不同天气类
型下胡杨均能保持较高的P，且合理分配吸收光能
以增加D来抵御强光对其的伤害，反映了胡杨对强
光辐射适应能力强于灰胡杨。地下水位变化影响2
树种的光能利用与能量分配比例，随地下水位下降
P值降低，D、E值升高。相同地下水位灰胡杨E值
略高胡杨，而D、P值则低于胡杨，表明胡杨在干旱
胁迫下仍能合理分配吸收的光能，保持较高的光能
用于光化学反应且增强叶黄素循环耗散过剩光能
来避免光合机构受损伤，对低水环境的适应性较
强。3因素完全随机区组方差分析显示，天气类型
与地下水位、天气类型×地下水位互作均显著影响2
荒漠树种的能量分配参数(P<0.05)（表1），表明胡
杨、灰胡杨光能吸收及分配策略随天气类型变化而
变化；晴天强光与地下水位互作显著改变2树种天
线色素耗散能量与非光化学反应耗散能量比例；胡
杨在晴天、阴天下通过调整D比例来保持较高比例
的P，从而维持较高PSII反应中心活性，其适应荒漠
环境的生理生态策略优于灰胡杨。
3 讨论与结论
3.1 讨论
光是绿色植物进行光合作用的重要能源，植物
生命活动离不开充足的光照。在自然条件下，荒漠
干旱区夏季强光、高温和水分亏缺常常相伴发生，
共同影响荒漠植物光合机构的运转。当叶片吸收光










图 5 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨吸收光能分配的影响
Fig.5 Effects of groundwater levels and different weather states on absorbed light allocation of P.euphratica and P.pruinosa

表 1 胡杨、灰胡杨叶绿素荧光参数的 3 因素随机区组方差分析结果
Table 1 The result of the chlorophyll fluorescence parameters of P.euphratica and P.pruinosa with three-way analysis of variance of randomized block design
来源 df
F 值
ETR ΦPSII qP NPQ P D E
天气类型 1 2103.00** 131.50** 1.50 7.85** 26.08** 8.09** 96.20**
树种 1 34.42** 4.18** 5.54* 8.23** 1.04 0.04 9.52**
天气类型×树种 1 2.01 0.40 1.41 0.83 0.01 0.57 2.88
地下水位 2 22.84** 3.22 5.46* 0.73 4.00* 9.15** 4.50*
天气类型×地下水位 2 99.11** 10.45** 38.33** 26.15** 0.30 2.93 41.31**
树种×地下水位 2 1.77 0.13 0.80 0.02 0.28 0.29 0.59
天气类型×树种×地下水位 2 4.08* 0.12 0.51 0.40 0.35 0.56 0.05

ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
非
光
化
学
反
应
耗
散
能
量
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
天
线
色
素
耗
散
能
量
ⅠⅡ
阴天
ⅢⅠⅡ
晴天
Ⅲ
胡
杨
灰
胡
杨
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
光
化
学
反
应
能
量
256 生态环境学报 第 22 卷第 2 期（2013 年 2 月）
能过多，不能及时有效地加以利用或耗散时，植物
就会遭受强光胁迫，引起光合能力降低，发生光抑
制、诱导PSII失活。叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo
是研究植物光合生理状态的重要参数[12]，其下降被
认为是衡量植物发生光抑制的首要条件和评价植
物抗逆能力[13]的指标之一。至于2树种Fv/Fm下降可
能源于PSII反应中心光化学能力的部分减弱，还是
此段时间光合机构为了免遭逆境破坏[14]通过非光
化学猝灭增加而导致光合功能下调[7]还有待进一步
研究，但这也表明2树种间Fv/Fm的相对变化能在一
定程度上反映各处理或种间的实质性差异[15]。
实际光化学量子效率(ΦPSII)是 PSII 反应中心部
分关闭情况下的实际 PSII 光能捕获效率，反映叶片
用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例。qP
反映 PSII 天线色素吸收的光能用于光化学反应的
份额，代表 PSII 反应中心开放部分的比例，直接反
映植物光合效率和对光能的利用[16]。NPQ 反映 PSII
天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以
热的形式耗散掉的光能部分，它是植物体为了避免
光抑制和膜受到伤害，调整过剩能量耗散的一套适
应机制[17]。2 树种 ΦPSII、qP 随天气由阴转晴而降低，
NPQ、ETR 则随天气由阴转晴升高，这是由于阴天
转晴天后 2 树种叶片由弱光转入强光下，光活化酶
的催化作用上升，导致碳代谢水平增加，ETR 升高
且叶片吸收的光能远多于光合代谢的需求，则通过
非光化学猝灭以热的形式耗散 PSII 光捕获体吸收
的过多激发能,避免光合链组分的过度还原。阴天条
件下，光强不足影响到光系统反应中心对光能的吸
收，光合机构通过迅速增大 PSII 反应中心的开放比
例，提高 PSII 光化学效率且降低非光化学猝灭使光
能较多地用于光反应中心，这可能是植物光合机构
对弱光的逐步适应和反应。
PSII 反应中心吸收的光量子主要通过 3 个途径
进行转化与耗散：一是在天线色素耗散的能量(D)；
二是非光化学反应耗散的能量(E)；三是用于光化学
反应的能量(P)[11]。这 3 种途径存在着彼此消长的关
系，并且它们的分配比例受环境影响较大。D 增加
可减少 PSII 和电子传递链的过分还原，与叶黄素循
环的运行状况及叶黄素库的大小相关，是植物防止
过剩光能导致光合机构光破坏的保护性机制。天气
类型、地下水位及其互作均显著影响 2 树种能量吸
收与分配比例，尤其是晴天强光与低水环境明显增
加 D、E，使 P 显著降低，说明强光低水环境引起
2 树种用于光化学反应能量减少和光化学效率降
低，但它们都启动了叶黄素循环以非辐射热耗散的
形式耗散掉过多的激发能来保护光合器官免受破
坏[18]，光抑制发生较轻。
3.2 结论
（1）晴天强光与地下水位下降导致胡杨和灰胡
杨 PSII 反应中心受损、PSII 光化学效率和潜在活性
降低，晴天强光的光抑制程度大于地下水埋深的影
响。2 因素互作极显著加重了 2 树种的光抑制程度
和 PSII 反应中心受损程度。不同生境胡杨 Fv/Fo、
Fm/Fo 和 Fv/Fm均高于灰胡杨，表明胡杨的抗逆性强
于灰胡杨。同时，5.0 m 地下水位条件下 2 树种 Fv/Fm
值均接近 0.80，表明晴天强光与低水环境下 2 树种
仍能保持光合器官的良好性能，这是长期对逆境适
应形成的抗逆能力及适应机制。
（2）胡杨、灰胡杨 ETR、ΦPSII、qP 随地下水位
下降而降低，NPQ 则随之增加，且晴天下 NPQ 升
高幅度显著高于阴天。晴天强光与地下水位互作增
强了光合机构发生光损伤机会，降低了 PSII 反应中
心活性，但 2 树种通过迅速增强非辐射热耗散来缓
解水分胁迫与强光、高温等生态因子对光合机构的
伤害，以此保护光合机构正常运转，这是其保持高
光合性能的主要生理原因之一。这也是胡杨、灰胡
杨适应荒漠逆境而形成的一种自我调节、保护机
制，此与前人研究结果相一致[3,19]。胡杨、灰胡杨
吸收光能分配策略随天气与水分状况而改变，阴天
以光化学反应能量(P)为主，晴天则以天线色素耗散
能量(D)与非光化学反应耗散能量(E)为主。2 树种 P
随地下水位下降而降低，而 D、E 则升高。在塔里
木荒漠多种胁迫因子共存的极端干旱生境下，胡杨
能保持较高 P，强光低水条件下迅速增加 D 来防止
过剩激发能对光合机构的破坏，反映出胡杨对干旱
荒漠环境的适应能力强于灰胡杨。2 树种的这些调
节机制是高光强、干旱驯化下为适应荒漠干旱不利
环境形成的自我保护和反馈机制，这也从光合作用
内在性方面解释了干旱区荒漠树种抗逆性机理。

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Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll
fluorescence characteristics of P. euphratica and P. pruinosa

WANG Haizhen1, 2, CHEN Jiali1, HAN Lu 1, 2, XU Yali
1. College of Plant Science, Tarim University, Alaer, Xinjiang 843300, China; 2. Xinjiang Production & Construction Corps Key Laboratory of Protection
and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin, Alaer, Xinjiang 843300, China

Abstract: Populus euphratica and Poulus pruinosa are keystone species of desert ecosystems, their existence and development
affect the structure, function and sustainable development of the Tarim desert ecosystem. They are precious in Tarim basin for their
great ecological, economical and social benefits. In this work, We studied the effect of groundwater depths and different weathers on
the photochemical efficiency of PSII, excitation energy dissipation and photosystem health of the P. euphratica and P. pruinosa with
a portable fluorometer (PAM-2100). The results showed that the actual photochemical efficiency of PSII in the light(ΦPSII),
photochemistry quenching (qP), potential photosynthetic activity(Fv/Fo), the maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm),
maximal fluorescence(Fm), electron transportation activity(Fm/Fo)and the ratio of absorbed light in the photochemistry(P)of these two
tree species decreased from sunny days to cloudy days and with increasing groundwater depth, whereas the non-photochemistry
quenching (NPQ), the ratio of the antenna thermal dissipation (D) and the excess excited energy(E) increased remarkably in the same
conditions. But Fv/Fm of both tree species could well maintain optimum values (close to 0.80) under different habitats. The
chlorophyll fluorescence parameters of both species were affected significantly by high light and groundwater depth interaction. The
interactions between strong sunlight and groundwater depth enhanced the chance of the PSII damage, significantly inhibited ΦPSII
and decreased the percentage of the PSII photochemical reaction energy, which resulted in lower photosynthesis. But these two
species had good stress-resistances and self-regulation mechanisms, which can improve NPQ and E to alleviate injuries on the
photosynthetic apparatus and always keep higher activities of photosynthetic electron transportation, this contributed to their high
photosynthetic capacity. The percentages of the absorbed light allocation of both species were affected significantly by the high light
and groundwater depth interactions. The P. euphratica could maintain higher P and increase D to decrease the level of injuries under
different habitats. It indicated the P. euphratica had stronger ecological adaptation than the P. pruinosa. The P of these two tree
species decreased while D and E increased with groundwater depth descending. But the P.pruinosa had higher E and lower P, D than
the P. euphratica, which indicated the P. euphratica could reasonably allocate the absorbed light energy and maintain a higher ΦPSII
and photosynthetic activity in drought conditions. In summary, the P. euphratica has a higher self-adjustment ability and ΦPSII, it
could maintain an optimum strategy of the absorbed light allocation under various stresses than the P.pruinosa and this is the primary
reason why it has a wider distribution and survival than the latter species in the extreme arid desert area in the Tarim Basin.
Key words: Populus euphratica Oliv.; Poulus pruinosa Schrenk; groundwater level; weather states; chlorophyll fluorescence
parameters; ecological adaptation mechanism