全 文 ：第 20卷第 4期 大 连 水 产 学 院 学 报 V o.l 20 No. 4
2 00 5年 1 2月 JOURNAL OF DALIAN FISHER IES UN IVERSITY Dec. 2 0 0 5
文章编号:1000 -9957(2005)04 - 0283 - 07
白化牙鲆幼鱼与角叉菜和孔石莼混养的
能量平衡和体色恢复率
王 吉桥 1 , 　邓 宏相 1 , 　王 秀 新1 , 　刘 海 金2
(1.大连水产学院 农业部海洋水产增养殖学与生物技术重点开放实验室 ,辽宁大连 116023;
2.中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所 ,黑龙江哈尔滨 150070)　　　　　　　　　
摘要:将体重为 (5.04±2. 14) g、 体长为 (8. 15±2.84) cm的白化牙鲆 Para lichthy s olivaceus幼鱼饲
养在容积 38 L、 底面直径 17 cm的白色塑料桶中 , 放养密度为 15尾 /桶。试验共设 7组 , 分别放入密
度为 0 (对照组)、 1、 2、 3 g /L的孔石莼 U lva pertusavar和 3、 5、 7 g /L的角叉菜 Pelvetua siliquosa , 每
组设 3个重复 , 自然光照。 30 d的生长试验表明 , 牙鲆与石莼混养能改善水质 , 促进牙鲆体色恢复。
第二个阶段的试验 , 白化牙鲆仅与石莼混养 , 放养密度为 10尾 /桶。试验共设 4组 , 每组放入石莼的
密度 (湿重) 分别为 4、 3、 2、 0 g /L, 记为 H、 I、 J、 K组 , 每组设 3个重复。测定牙鲆的能量收支
和体色恢复率 (即试验结束和开始时白化鱼有眼侧正常体色的面积分别占试验结束和开始时有眼侧
总面积的百分比之差)。经 60 d的饲养 , 各组鱼的能量平衡式如下:
H组　100C=8. 99F +5.66U +29. 60R +46.33G (平衡率为 90. 58%);
I组　100C=7. 20F +6. 28U +33.20R +41. 52G (平衡率为 88.20%);
J组　100C=7.53F +7.13U +35. 60R +36.62G (平衡率为 86. 88%);
K组 (对照组) 　100C=8.40F +7.04U +44.90R +29.91G (平衡率为 90. 25%),
其中 H、 I、 J 3个试验组鱼的生长能占同化能的比例分别比对照组的增加了 16.42%、 11. 61%和
6. 71%;体色恢复率也显著高于对照组 (P <0. 05), 依次为 I组 >J组 >H组 >K组 (对照组)。
关键词:白化牙鲆;石莼;角叉菜;能量收支;密度;能量分配模式
中图分类号:S965.9　　　　文献标识码:A
鲆鲽体色异常是由 “环境—感觉器官 —中枢神经—皮肤细胞 ” 轴中某个或某些环节受阻所致[ 1] ,
主要有鱼自身 (如遗传性 、种类 、 个体大小 、 发育阶段和生理状态等 )[ 2 ～ 5]和环境 (如营养 、 光照 、
底质 、 放养密度和背景等 )[ 6 ～ 19]两个方面 。但有关水色 (光谱)对白化牙鲆 Para lichthys olivaceus体色
恢复的研究及白化牙鲆与藻类混养的能量学研究目前尚无报道 。孔石莼 U lva pertusavar等大型藻类在
综合养殖生态系统中具有营养和结构功能[ 20] , 本试验中作者研究了白化牙鲆幼鱼与不同密度的角叉
菜 Pelvetua siliquosa和孔石莼混养时的能量收支和鱼体色恢复率 , 以期为白化病的防治和养殖技术的
改进提供能量学方面的理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
试验鱼取自大连太平洋海珍品有限公司 , 体重为 (5.04±2.14) g, 体长为 (8.15±2.84) cm。
孔石莼和角叉菜采自大连市黑石礁海边。饲养容器为容积 38 L、 底面直径 17 cm的白色塑料桶 。代谢
测定采用容积 6.0 L和 2.84 L的广口瓶 。
　收稿日期:2004-09-21
　基金项目:辽宁省自然科学基金资助项目 (20022153)
　作者简介:王吉桥 (1950 - ), 男 , 博士 , 教授。 E -m ail: jqw ang1950@163. com
DOI牶牨牥牣牨牰牭牫牭牤j牣cnki牣dlhyxb牣牪牥牥牭牣牥牬牣牥牥牭
1.2　方法
第一阶段的试验 (2002年 7月 15日至 8月 14日 ), 放养密度为 15尾 /桶 。在 6个试验组中分别
放入孔石莼 1、 2、 3 g /L和角叉菜 3、 5、 7 g /L, 分别记为 A 、 B、 C、 E、 F、 G组;另设 1个对照组
(不混养孔石莼和角叉菜), 记为 D组 。每组设 3个重复 。
第二阶段的试验 (2002年 8月 20日至 11月 10日 ), 放养密度为 10尾 /桶 。牙鲆幼鱼经 20 d暂
养后 , 在 4个试验组中分别放入密度为 4、 3、 2、 0 g /L (湿重 )的孔石莼 , 记为 H、 I、 J、 K组 , 每
组设 3个重复。
试验温度控制在 (21±1)℃。投喂含粗蛋白为 52%的配合颗粒饲料 , 以多数鱼不再进食为准 ,
每天上 、下午各投喂 1次 , 每次投喂前用虹吸法收集粪便 , 投喂后立即收集残饵 。全天充气 , 自然光
照和光周期 。每天早晚各换水 4 /5, 每周更换孔石莼 1次 , 每 3 d检测 1次水质。氨氮 (NH+4 -N)、
活性磷 (PO4 -P)和溶氧 (DO)分别用奈氏试剂 、 二氧化锡和碘量法测定 。
1.3　鱼体色恢复率的计算
每隔 15 d用数码相机拍摄鱼体平卧水底 (互不叠压)的照片 , 比较白化恢复情况。即先用数码
相机将试验鱼静卧水底的实际情况拍照 , 再用 Pho to shop软件将白化部分和正常部分剪切下来 , 用工
程软件分别测定鱼体白化和正常体色部分的面积 , 并按下式计算白化个体的体色恢复率 (%):
　体色恢复率 =试验结束时有眼侧正常体色的面积试验结束时有眼侧总面积 -试验开始时有眼侧正常体色的面积试验开始时有眼侧总面积 ×100%。
1.4　能量收支各组分的测定
能量收支平衡按 C =F +U +R +G计算 , 式中 C、 F 、 U、 R 、 G分别表示摄食能 、粪便能 、 排泄
能 、代谢能和生长能 。
摄食能　投喂饲料量与残饵量之差即为摄食量 。饲料的粗灰分 、 粗蛋白 、 粗脂肪和糖含量分别用
马福炉灼烧 (550℃)、 上海新嘉牌 KDN - 04A定氮仪 、 乙醚提取和差减法求得 。粗蛋白 、粗脂肪和
糖的能值分别为 23 640、 39 539、 17 154 J /g。
粪便能　用 0.5mg /L甲酸铵洗去粪便盐分 , 放入冰箱 ( - 20℃)中保存[ 2] , 烘干 (65℃)后 ,
称重得排粪量 , 测定粪便中的粗蛋白 、粗脂肪 、糖和灰分含量 , 计算粪便能。
排泄能　试验开始 、 中间和结束时于恒流水呼吸瓶 (图 1)中连续测定牙鲆 24 h的耗氧率和排
氨率。氨氮的能值为 24.83 J /mg N。
代谢能　用耗氧率乘以氧的能值 13.54 J /mg O2来计算鱼的代谢率 (OX):
OX =(I -J) - (I -K)
W
×S ,
式中:I为进水中的溶解氧 (mg /L);J 为出水中的溶解氧 (mg /L);K 为空白对照瓶的溶解氧
(mg /L);W为鱼体重 (g);S为进水的流速 (L /h)。
生长能　试验期间每 20 d将鱼称重 1次 , 测量鱼干物质的能量含量 , 计算生长能。
生态转化效率 (Eg)和特定生长率 (SGR) 　牙鲆的生态转化效率 (Eg)和特定生长率 (SGR)
分别按下式计算:
Eg=Gd
Cd
×100%, 　　SGR =lnW t - lnW0
t
×100%,
式中:Gd和 Cd分别为试验期间鱼的日平均生长量 (湿重 )和摄食量 (干重 );W0和W t为鱼的初体
重和末体重 (g), t为试验时间 (d)。
1.5　数据处理
试验数据用 SPSS统计分析软件进行处理分析 , 用 Duncan法作多重比较 。
284 大 连 水 产 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　第 20卷
　　　　a. 水浴槽 bath aquarium
　　　　b. 呼吸室 resp iratory ch amber
　　　　 c. 进水管 in let p ipe
　　　　d. 集水管 collection p ipe
　　　　e. 采水瓶 samp le bottle
　　　　 .f 止水夹 clip
　　　　g. 水槽 test tank
图 1　测定牙鲆耗氧和排泄氮的试验装置
F ig.1　 D iagram of the n itrogen - oxygen de term in ing
apparatu s used in the exper im en ts
2　结果
2.1　两种藻类对水质的影响
在第一阶段的试验中 , 孔石莼吸收氨氮和活性磷的能力高于对照组 , 更高于角叉菜 (表 1)。其
中 B组 (2 g /L石莼组)对氨氮的吸收能力显著高于角叉菜组 (P <0.05)。各试验组溶氧量的差异
不显著 , 但均大于 4mg /L, 能满足牙鲆的生长需要 [ 21] 。孔石莼改良水质的作用优于角叉菜 , 因此 ,
第二阶段的试验 , 牙鲆只与孔石莼混养。
表 1　牙鲆与两种藻类混养的水质状况
Tab.1　W ater quality in the aquaria stocked w ith the juven ile flounder and sea w eeds
组别 藻密度
/(g L - 1)
ρ(NH +4 -N) /(μg L - 1)
–x±s 范围
ρ(PO 4 -P) /(μg L - 1)
–x±s 范围
ρ(DO) /(m g L - 1)
–x±s 范围
与孔石莼混养
A 1 7. 98±1. 00abc 1.89 ～ 15. 51 1. 55±0. 20 0. 91～ 2. 78 6. 73±1. 00 5. 82～ 9.27
B 2 6. 52±0. 80a 1.99 ～ 10. 94 1. 15±0. 50 0. 55～ 1. 63 6. 24±1. 00 5. 70～ 6.85
C 3 7. 51±1.00ab 3.57 ～ 15. 78 1. 27±0. 60 1. 00～ 1. 64 6. 34±0. 90 5. 58～ 7.39
与角叉菜混养
E 3 10.2±2. 00bcd 3.71 ～ 15. 75 2. 01±0. 70 1. 07～ 3. 65 6. 34±0. 80 5. 76～ 7.27
F 5 10. 81±2.10cd 8.58 ～ 14. 71 1. 53±0. 50 0. 80～ 2. 84 6. 02±0. 70 5. 03～ 6.67
G 7 10. 03±1. 20d 6.04 ～ 19. 63 1. 78±0. 50 1. 25～ 2. 11 5. 54±0. 90 3. 76～ 7.33
对照 D 0 9.50±1. 80abcd 1.27 ～ 23. 4 1. 79±0. 50 0. 41～ 2. 01 6. 35±0. 50 5. 76～ 6.91
　注:同列标有不同小写字母者表示组间差异显著 (P <0. 05);同列标有相同小写字母者表示组间差异不显著 (P >0. 05), 下同。
　　在第二阶段的试验中 , 水中氨
氮浓度随孔石莼密度的增加先下降
而后上升;混养孔石莼的水中活性
磷浓度均低于对照组 , 其中孔石莼
为 3 g /L密度组的活性磷含量最低
(表 2)。由于人工充气 , 水中的溶
氧量一直较高且稳定 。
24 h监测结果表明 (图 2和
图 3), 无论白天或夜间 , 对照组
水中氨氮和活性磷的浓度均显著高
表 2　不同密度孔石莼与牙鲆混养时水中活性磷和氨氮的浓度
　　Tab.2　Amm onia and phosphorus con ten ts in the aquaria w ith
flounder juven ile s and Ulva pertu sava
组别 孔石莼密度
/(g L- 1)
ρ(NH +4 -N) /(μg L- 1)
–x±s 范围
ρ(PO 4 - P) /(μg L- 1)
–x±s 范围
H 4 4. 29±0. 61a 3. 40～ 5. 29 0. 70±0. 60a 0. 13～ 2.14
I 3 3. 06±0. 40a 2. 76～ 4. 01 0. 66±0. 50a 0. 24～ 1.65
J 2 3. 63±0. 62a 3. 52～ 4. 14 0. 75±0. 60a 0. 17～ 1.90
K 0 8.64±1. 10b 8. 19～ 9. 26 1. 52±0. 80b 0. 72～ 2.27
于试验组 , 且在 18:00时差异显著 (P <0.05);在相同条件下 ,日间水中氨氮和活性磷的浓度均低
于夜间;孔石莼对营养盐的吸收在光照最强的中午达最大值 , 2 g /L密度组的吸收作用小于其它两组 。
285第 4期　　　王吉桥 ,等:白化牙鲆幼鱼与角叉菜和孔石莼混养的能量平衡和体色恢复率
图 2　孔石莼与牙鲆混养时水中氨氮的 24 h变化 图 3　孔石莼与牙鲆混养时水中活性磷的 24 h变化
　F ig. 2　Amm onia leve ls in the aquaria w ith flounder
juven iles and var ious b iom asse s ofUlva per-
tu savar during a 24 hour per iod
F ig.3　Phosphorus availab le levels in the aquaria stocked
w ith f lounder juven iles and var ious b iomasses of
U lva pertusavar dur ing a 24 hour per iod
图 4　牙鲆与孔石莼 、 角叉藻混养时每尾鱼的增重
　Fig.4　W eigh t ga in in the flounder juven iles in polycu ltured
w ith Ulva pertu savar and Pelvetua siliquosa
2.2　牙鲆的生长
在第一阶段的试验中 , 当孔石莼的密
度为 1、 2 g /L, 角叉藻为 7 g /L时 , 牙鲆的
生长速度均快于对照组 , 但无显著差异 (P
>0.05) (图 4)。第二阶段的试验中 , 牙
鲆的特定生长率随着孔石莼密度的增加而
增大 , 饲养 30 d时达最大值 , 之后逐渐下
降 (表 3)。
2.3　孔石莼和角叉菜对白化恢复率的影响
在第一阶段的试验中 , 石莼组的白化
牙鲆活力强 , 白化部分有一定的恢复。角
叉菜组的白化鱼也略有变化 , 但远不如石
莼组明显。对照组的白化牙鲆几乎无变化 。
表 3　牙鲆与孔石莼混养时不同阶段的特定生长率和生态转化效率
　　　　Tab. 3　 Spec ific grow th rate (SGR, %) and food conversion eff ic iency(Eg , %) in the a lb ino flounder
in the polycu ltured w ith U lva pertusavar at d ifferen t per iods %　
组别 孔石莼密度
/ (g L - 1)
特定生长率 SGR
15 d 30 d 45 d 60 d
生态转化效率 Eg
15 d 30 d 45 d 60 d
H 4 2. 235 2. 386b 2. 034 1. 809b 61. 3b 59. 7c 51. 4b 46. 5b
I 3 2. 171 2. 243ab 1. 935 1. 703ab 52. 1b 52. 3bc 48. 6b 44. 3b
J 2 2. 023 2. 156ab 1. 906 1. 623ab 52. 3b 46. 2b 42. 7ab 39. 7ab
K 0 1. 984 2. 012a 1. 847 1. 593a 37. 2a 33. 1a 35. 9a 35. 1a
图 5　混养石莼组牙鲆的白化恢复率
　Fig.5　R etrieval p igm entation rates in the a lb ino ju-
ven iles in polycu ltured w ith U lva pertusavar
　　在第二阶段的试验中 , 混养孔石莼的白化牙鲆
体色恢复率显著高于对照组 (P <0.05) (图 5),
体色恢复率由高至低依次为: I组 >J组 >H组。白
化部分的恢复与饲养期有关:饲养前期和中期体色
恢复显著 , 饲养后期体色恢复缓慢。
2.4　孔石莼密度对白化牙鲆特定生长率和生态转
化效率的影响
60 d的饲养结果表明 , 在同一组内 , 牙鲆的特
定生长率前 30天呈增加趋势 , 之后随个体的生长
286 大 连 水 产 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　第 20卷
而逐渐减慢 , 饲料转化效率也随个体的生长而下降 (表 3)。但在不同试验组间 , 牙鲆的特定生长率
和生态转化效率均随着孔石莼密度的增加而增大。
牙鲆的生长能占总摄食能的百分比随着孔石莼生物量的增加而增大 (表 4), 其中 H组鱼生长能
占总摄食能的比例比对照组 (K组 )鱼高 16.42%, 相反 , 鱼的代谢能占总摄食能的百分比却随着孔
石莼生物量的增加而减小 。各试验组鱼的粪便能和排泄能比例则与石莼密度无明显相关性。
表 4　白化牙鲆与孔石莼混养时的能量收支平衡
　　　　Tab. 4　Energy budgets of the alb ino flounder in polycultured w ith U lva pertusavar %　
组别 孔石莼密度 / (g L- 1) 摄食能 C 粪便能 F 排泄能 U 代谢能 R 生长能 G 平衡率
H 4 100 8. 99 5. 66 29.60 46. 33 90. 58
I 3 100 7. 20 6. 28 33.20 41. 52 88. 20
J 2 100 7. 53 7. 13 35.60 36. 62 86. 88
K 0 100 8. 40 7. 04 44.90 29. 91 90. 25
3　讨论
3.1　孔石莼对牙鲆能量平衡的影响
本试验中 , 白化牙鲆的生长速度和对能量的利用率与同规格或相似条件下正常牙鲆 (33.03% ～
33.89%)[ 21、22]的差异不显著 , 表明鱼体白化并不影响牙鲆的生长 , 这与生产实践中的观察相一致。
但牙鲆与孔石莼混养时 , 白化牙鲆的生态转化效率不仅高于对照鱼以及同规格或相似条件下的牙鲆 ,
而且也显著高于其它几种养殖鱼类 [ 23] (表 5)。与孔石莼混养的牙鲆生态转化效率高 , 主要在于混养
时代谢耗能低于单养代谢耗能 , 这不仅与牙鲆静卧水底 、活动性低等生活习性有关 , 还与大型藻类的
营养和生态作用有关 。
表 5　几种养殖鱼类的能量收支平衡式 1)
Tab. 5　Energy budge ts in severa l fishes
　　　种　类 体重 /g 温度 /℃ 　　　能量收支式
真鲷 Pagrosomu sma jor
大西洋鳕 Gadusm orhua
斑纹光壁鱼 H istro h istro
河鳟 Sa lm o trut ta
河鲈 Perca fluvia ti lus
鲤 Cyprinus carpio
大鳍鳞鳃太阳鱼 Lepom isma croch irus
银大麻哈鱼 Oncorhyn chu sk isu tch
草鱼 Ctenopharyngodon idellus
虹鳟 O ncorhynchu sm yk iss
牙鲆 Paralichthys o livaceus
13. 2
223
13
50. 1
12. 8
2. 4
49
1. 2
12
3500
5. 04
24. 6
25
7
3. 8
14
25
15
17
30
15
19 ～ 23
100C=10. 8F +8. 1U +63. 8R +17.2G
100C=1. 3F +8. 0U +68. 5R +22.2G
100C=26. 1F +4. 1U +41. 9R +24.0G
100C=29F +4U +62R +5G
103. 3C=15.7F +8. 2U +59. 0R +20. 4G
100C=9. 6F +3. 7U +54. 6R +32.1G
100C=17F +3U +36R +44G
100C=25F +8U +35R +32G
100C=49. 1F +4. 5U +34. 5R +11.9G
100C=15. 2F +8. 0U +25. 9R +50.1G
100C=7. 53F +7. 13U +35. 60R +36. 62G
　注: 1) 引自文献 [ 24] 。
本试验结果表明 , 孔石莼比角叉菜更适应试验环境 , 吸收水中营养盐的能力更强。本试验中藻类
为挂养方式 , 接近于孔石莼的自然生活方式 , 而角叉菜在自然界中却是附着在潮间带和潮下带的岩石
上 , 挂养不利于其生长 , 也比孔石莼易腐烂 , 所以 , 孔石莼与牙鲆混养的效果优于角叉菜。混养孔石
莼的水中氨氮和活性磷的浓度随着孔石莼密度的增加而下降 , 其中 I组 (3 g /L)水中活性磷的含量
最低 (0.66 μg /L), 这与中国对虾与石莼混养时 , 孔石莼的适宜密度相近[ 20] 。
在第二阶段的试验中 , 各孔石莼组的氨氮及活性磷均显著低于对照组 (P <0.05)。孔石莼在光
照最强的中午吸收营养盐达最大值 , 日间其余时间虽然吸收营养盐 , 但吸收作用减弱。 J组 (2 g /L)
孔石莼的吸收作用明显小于另外两个混养组 , 这与石莼的投放量小有关。 H组 (4 g /L)与 I组 (3
g /L)在全天各点的氨氮及活性磷监测值十分接近 , 说明在现有试验条件下 , 4 g /L是孔石莼调控水
质的投放上限。投放过多反而会因自荫作用而降低孔石莼调节水质的能力 。
287第 4期　　　王吉桥 ,等:白化牙鲆幼鱼与角叉菜和孔石莼混养的能量平衡和体色恢复率
3.2　孔石莼对牙鲆体色变化的影响
孔石莼是通过改善水质和光照环境两个方面来影响白化牙鲆的体色。水中的光照强度和色谱随着
石莼的生物量而变化 。一般来说 , 孔石莼生物量越大 , 光照强度越弱 , 水中绿色光就越强;反之 , 光
照越强 , 绿色光就越弱。
从表 6可以看出 , 最高体色恢复率既不出现在光照最弱 、石莼生物量最大的 H组 , 也不出现在
相对光照强度较弱的 J组 , 而是出现在水质好 、石莼生物量适中的 I组 。这说明影响白化牙鲆体色的
主要光照因素是光谱而不是光照强度 。石莼为 3 g /L时的光谱较为适宜牙鲆体色正常发育。这一结果
与许多学者的研究结果相一致 。孙光 [ 25]在饲育牙鲆仔鱼的水中添加小球藻后 , 稚鱼的白化率降低 ,
由此认为牙鲆的白化率与光照强度无关 , 而与
小球藻能改善水体的光谱或轮虫的营养状况有
关;黄瑞等[ 26]和 Denson和 Sm ith (引自文献
[ 19] )也认为 , 光照是体色异常的一个重要
因素;Healey[ 19] 曾记载 , 在蓝色或绿色背景
下 , Paralich thys a lbiguttus皮肤中的黄色细胞
聚集黄色素 。许多试验证明 , 光环境不仅仅只
有光强 , 光谱也是一个重要的组成部分。何种
光谱更利于牙鲆体色的正常发育 , 还需进一步
研究。
表 6　水质和光照强度对牙鲆体色恢复率的影响
Tab. 6　Effec ts of wa ter both ligh t qua lity and light inten sity
on retr ieval p igm en tation in the flounder
组别 孔石莼密度 / (g L - 1) 水质 光照 体色恢复率
H 4 好 最弱 低
I 3 好 较弱 最高
J 2 较好 弱 较高
K 0 差 最强 最低
参考文献:
[ 1] 　王吉桥 ,许建和 ,张弼.比目鱼体色异常的机理与对策 [ J] .海洋科学 , 2002, 26(2):27 - 30.
[ 2] 　SE IKA I T. Early developm ent of squam ation in relation to co lor anoma lies in hatchery - reared f lounder, Pa ra lich thyso livaceus, during m et-
amorphosis [ J] . Japanese Jou rnal of Ich thyology, 1990, 27(3):249 -255.
[ 3] 　SE IKAI T. Process of p igm ent cell d ifferen tiation in sk in on th e left and righ t s ide of the Japanese flounder, Para lichthyso livaceus, du ring
m etamorphosis [ J] . Japanese Journal of Ichthyology, 1992, 29(1):85 - 92.
[ 4] 　SE IKAI T. MATSUMOTO J. M echan ism of p seudoalb in ism in flat fish:an association betw een p igm en t cell and sk in d ifferentiation [ J] .
Journal ofW orldAquacu ltu re S ociety, 1994, 25 (1):78 - 85.
[ 5] 　SE IKA I T. In flu ence of feeding periods of Brazi lian Artem ia du ring larval developm en t of hatch ery - reared f lounderPara lichthysoliva ceu s on
th e appearan ce of alb in ism [ J] . Bu llet in of the Japanese Society of Scien tific F isheries, 1985, 51(4):521 - 527.
[ 6] 　SE IKAI T. E ffect of popu lation den sity and tank co lor on the abnorm al co loration of hatch ery - reared mud dab, Lim anda yokohamae[ J] .
Su isanzoshoku, 1985, 33:119 -128.
[ 7] 　SE IKAI T. Reduction in occu rrence frequen cy of a lbinism in juveni le flounder Paralich th ys o livaceus hatchery - reared on w i ld zoop lankton
[ J] . Bu lletin of the Japanese Society of S cien tific F isheries, 1985, 51(3):1261 - 1267.
[ 8] 　HAGA Y , TAKEUCH I T, SEIKA I T. E ffect of ret inoic acid on larval Japanese f lounder, P ara lich thys olivaceus, reared onArtem ia naup lii
[ J] . Su isanzoshoku, 1999, 47:559 - 566.
[ 9] 　SE IKAI T, SH IMOZAKIM , WATANABE T. Est im ation of larval stage determ ination of the appearance of alb inism in hatched - reared ju-
ven ile f lounderP ara lich thys oliva ceus[ J] . N ippon Su isanG akkaish i, 1987, 53 (7):1107 - 1114.
[ 10] 　DENSON M R, SM ITH T I J. D iet and ligh t in tensity effects on su rvival, grow th and p igm en tation of sou thern flounderPara lichthys letho-
stigm a[ J] . Jou rnal ofW orld Aquacu ltu re Society, 1997, 28(4):366 - 373.
[ 11] 　ELLIS T , HOWELL B R, HUGHES R N. Th e cryptic respon ses of hatch ery - reared so le to a natu ral sand subs tratum [ J] . Journal ofF ish
B io logy, 1997, 51:389 - 401.
[ 12] 　 IWATA N , K IKUCH I K. E ffects of sandy sub strate and ligh t on hyperm elanosis of th e b lind side in cu ltured Japan ese flounderPara lich thys
oliva ceus[ J] . Environm en talB iology of F ishes, 1998, 52:291 - 297.
[ 13] 　KANAZAWA A. Nu tritionalmechan ism s involved in the occu rrence of abnorm al pigm en tation in hatchery - reared flatfish [ J] . Jou rna l of
th eW orld Aquacu ltu re S ociety, 1993, 24 (2):162 - 166.
[ 14] 　M IK IN , TANIGUCH IT , HANMAKAWA H. E ffect of rotifer enriched fat- solub le vitam ins on occurrence of alb inism in hatch ery - reared
‘h iram e’ , P ara lich thys oliva ceus (P rim ary report) [ J] . Suisanzoshoku, 1988, 36:91 - 96.
[ 15] 　M IK IN , TAN IGUCH I T, HANMAKAWA H. Ad equ ate vitam in level for reduction of alb in ism in hatchery - reared h iram ePara lichthysoli-
vaceu s fed on rotifer enriched w ith fat- so lub le vitam ins[ J] . Suisanzoshoku, 1989, 37:109 - 114.
288 大 连 水 产 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　第 20卷
[ 16] 　M IK IN , TANIGUCH I T, HANMAKAWA H , et a.l Reduction of a lbinism in hatchery - reared flounder ‘ hiram e’ , P ara lich thys olivaceus
by feed ing on rotifer en riched w ith vitam in A [ J] . Su isan zosh oku, 1990, 38:147 - 155.
[ 17] 　TAKAHASH I Y. Inf luen ce of stock ing den sity and food at late phase of larval period on hyperm elanos is on the b lind body side in juven ile
Japanese flounder [ J] . Bu lletin of the Japanese Society of S cien tific F isheries, 1994, 60(5):593 -598.
[ 18] 　YAMAMOTO T, FUKUSHO K , OKAUCH IM , et a.l E ffect of various foods during m etam orphos is on alb in ism in juven ile of flound er [ J] .
N ippon Su isanG akkaish i, 1992, 58(3):499 - 508.
[ 19] 　HEALEY E G. Th e sk in pattern of young plaice and its rap id m od ification in respon se to graded changes in background tin t and pattern
[ J] . Journa l of Fish Biology, 1999, 55:937 -971.
[ 20] 　王吉桥 ,靳翠丽 ,张欣 ,等.不同密度的石莼与中国对虾的混养实验 [ J] . 水产学报 , 2001, 15 (1):32 -37.
[ 21] 　谢忠民.牙鲆 、石斑鱼养殖技术 [M ] .北京:中国农业出版社 , 1999. 10.
[ 22] 　线薇薇 ,朱鑫华.摄食水平对褐牙鲆(Pa ra lich thyso livaceus)幼鱼生长影响的初步研究 [ J] .青岛海洋大学学报 , 2000, 30(3):453 -
458.
[ 23] 　张美昭 ,张兆琪 ,郑春波 ,等.牙鲆幼鱼能量代谢的初步研究 [ J] .中国水产科学 , 1999, 6(1):75 - 78.
[ 24] 　王瑁. 海 、淡水鱼类能量收支的比较综述 [ J] . 海洋湖沼通报 , 1998, (3):64 - 68.
[ 25] 　孙光.日本牙鲆人工苗种体色异常的研究现状 [ J] . 水产学报 , 1988, (4):177 - 180.
[ 26] 　黄瑞 ,北岛力 ,柯才焕.关于牙鲆 P ara lich thys oliva ceus(Temm inck et Sch lege l)白化诱因的探讨 [ J] .现代渔业信息 , 1997, 12(9):21
- 23.
Energy budgets and retrieval pigmentation in alb ino Japanese
flounder (Paralichthys olivaceus) juven iles stocked
w ithUlva pertusavar and Pelvetua siliquosa
WANG Ji-qiao1 , 　DENG Hong-x iang1 , 　WANG X iu-x in1 , 　LIU Hai-jin2
(1. Key Laboratory ofM aricu lture＆B iotechnology Agricu lture M inistry, PRC, Dalian Fisheries Univ. , Dalian 116023, Ch ina;
2. H ei long jiang River F isheries Research Institute, C hinese A cadem y of Fishery S ciences, H arb in 150070, Ch ina)　　　　　
Abstract:In the first trial, albino Japane se flounderPara lichthys olivaceus juven iles(5. 04±2. 14)g inmean
body we ight)were stocked into 21 38 - L plastic aquaria a t a ra te o f 15 fish pe r aquarium and po lycu ltured
w ithU lva pertusavar and Pelvetua siliquosa at a rate of 0 , 1, 2, 3 g /L and 3, 5, and 7 g /L, w ith triplication,
respective ly. Itw as found thatU lva pertusavar improved w ater quality and g row th of juvenile flounder. H ence,
in the second trial, albino Japanese flounder juven iles w ith same sizes we re stocked into 12 38 - L plastic
aquaria at a rate o f 10 fish per aqua rium and po lycultu red w ithU lva pertusavar at a density of 4(G roupH), 3
(G roup I), 2(G roup J), 0 g /L(G roupK)w ith triplication fo r 60 days, respective ly. The energy budge ts and
re trieva l pigmentation ra tes(a ratio of albino surface area on the ocu lar side to no rm al pigmen tation su rface ar-
ea at the ocu la r side a t the end of the expe riments compa red w ith tha t a t the beginning o f the experimen ts) o f
these juven iles w ere de term ined under these conditions. The energy budgets of the fish in different treatments
w ere as the follow ing:
G roup H 100C =8. 99F +5. 66U +29. 60R +46. 33G;
G roup I 100C =7. 20F +6. 28U +33. 20R +41. 52G;
G roup J 100C =7. 53F +7. 13U +35. 60R +36. 62G:
G roup K 100C =8. 40F +7. 04U +44. 90R +29. 91G ,
whe re C =feed energy;F =feca l ene rgy;U =urine ene rgy;R =me tabo lic energy;G=grow th ene rgy, indica-
ting tha t fo r g row th ene rgy in feed energy therew ere 16. 42%, 11. 61% and 6. 71% h ighe r in G roupH , G roup
I and G roup J than that in G roup K , respective ly. Re trieva l pigmentation rates w ere found to be sign ificantly
highe r in G roupH , G roup I andG roup J than that in G roup K and w e re ranged a t the descendant order as:
G roup I>G roup J>G roupH >G roup K.
Key words:bino Japane se flounder;Ulva pertusavar;Pelvetua siliquosa;energy budge t;stocking density;
energy allocation mode l
289第 4期　　　王吉桥 ,等:白化牙鲆幼鱼与角叉菜和孔石莼混养的能量平衡和体色恢复率