全 文 ：第 4 卷 第 2期
1999 年 6 月 集美大学学报 (自然科学版)Journal of Jimei University (Natural Science) Vo1.4 No.2Jun.1999
[ 文章编号] 1007-7405(1999)02-0065-07
福建省细基江蓠繁枝变型人工栽培的探讨①
陈昌生 , 章景荣
(集美大学水产生物技术研究所 、 养殖系 , 福建 厦门 361021)
[ 摘要] 描述了细基江蓠繁枝变型 (Gracilaria tenuistipitata Chang et Xia f.Liui Zhang et Xia)的
生物学以及温度 、 光照 、 比重 、 酸碱度 、 营养盐等对其生长发育的影响 , 探讨了人工栽培技术.
文章还论述了福建省细基江蓠繁枝变型人工栽培的前景.
[ 关键词] 江蓠;栽培;发展前景
[ 中图分类号] S 968.43 [ 文献标识码] A
江蓠是重要的经济红藻 , 是制造琼胶的主要原料之一.琼胶在食品 、 医药 、生化和感光
工业上用途广泛.目前我国琼胶年产量比较低 , 远远不能满足市场的需求.因此 , 50年代
至80年代我国生产的江蓠都是用于制造琼胶 , 但是还不能满足琼胶业的需要.从 90年代
起 , 我国南方鲍鱼养殖迅猛兴起 , 江蓠除了用于制作琼胶的原料外 , 更多的是用作鲍鱼的饵
料.鲍鱼工厂化养殖中最理想的鲜活饵料就是江蓠.因此 , 江蓠能否满足鲍鱼养殖的需求 ,
成为制约我国南方鲍鱼工厂化养殖发展的主要问题之一.这样江蓠的栽培就再度引起人们的
高度重视.
虽然我国沿海各地都有江蓠资源 , 但是作为人工栽培的种类首选是细基江蓠繁枝变型 ,
其产量占我国江蓠总产量的一半以上.细基江蓠繁枝变型俗称细江蓠 , 是细基江蓠 (原变
型)的生态变种 , 以营养体繁殖为主的藻类 , 具有生长快 、产量高 、耐高温能度夏 、苗种容
易解决等特点 , 因此成为我国海南岛 、 广东江蓠栽培中最理想的物种.笔者把近几年试验研
究资料和国内外有关这种江蓠的报导加以综述 , 探讨福建省进行这种江蓠栽培的可能性 , 供
有关方面参考.
1 细基江蓠繁枝变型的形态构造 、 繁殖
藻体圆柱状 、比较纤细.藻体分枝多 , 偏生或互生 , 分枝基部有缢缩 、 分枝的尖端细 、
无固着器.内部构造由皮层和髓部组成.外皮层是由 1 ～ 2层圆形至长卵圆形 、 含有色素体
的小细胞组成 , 向内皮层细胞逐渐增大 , 色素体减少 , 由 2 ～ 3层近圆形的细胞组成.中央
①[收稿日期] 1997-05-23[作者简介] 陈昌生 (1957-), 男 , 教授 , 从事海水养殖方面研究.
由大的薄壁细胞组成.四分孢子囊呈十字型分裂 , 散生在藻体的皮层细胞中 , 表面观近圆
形.囊果球形 , 明显地突出藻体表面 , 其顶部具有喙状突起 , 囊果被在低倍镜下观察细胞不
完全排成纵列 , 切面观中央是一些较小细胞组成的产孢丝 , 顶端形成球形或长卵圆形的果孢
子囊 , 雄配子体的皮层细胞在成熟时形成精子囊窠 , 呈坑状.精子呈小球状 , 生长在窠内.
细基江蓠繁枝变型的孢子体成熟后产生四分孢子.四分孢子分散在藻体内 , 其直径为 (
20.8 ±2.25)μm , 在实验室的适宜培养条件下 , 四分孢子体可长年放散四分孢子.附着在
基质上的四分孢子 , 约 15天经细胞分裂形成小盘状体 , 表层细胞呈规则的辐射状排列 , 30
天后形成直立藻体.由四分孢子发育成雌雄配子体 , 配子体在实验室内经 3个月培养可达到
性成熟[ 1] , 雌雄配子受精后经细胞分裂而发育成果孢子体 , 寄生在雌配子体上 , 即囊果.囊
果出现约 15天开始放散果孢子 , 果孢子发育成四分孢子体.这里应当指出的是 , 细基江蓠
繁枝变型的繁殖方式主要是营养体繁殖.藻体长到 10cm以上时 , 藻枝容易断掉.具有顶端
细胞的断枝在水中不断分裂生长 , 萌发成新枝 , 长成新的藻体.
细基江蓠繁枝变型不是一个独立的江蓠物种 , 其生殖器官的构造与细基江蓠完全一样 ,
是细基江蓠的生态变型 , 繁枝的形态特征是长期适应池塘环境的结果.它们之间的区别在
于:细基江蓠分枝简单 , 有固着器和生殖器官 , 生长在潮间带退潮后的流水沟或潮间带沙泥
底质的螺壳或小石砾上;细基江蓠繁枝变型则分枝繁杂 、无固着器 , 很难找到成熟的植株 ,
千百棵中偶尔发现 1 ～ 2棵带有囊果的藻体 , 且生长在不干露的 、平静的水塘中.
2 细基江蓠繁枝变型生长发育与环境的关系
2.1 温度对细基江蓠繁枝变型生长发育的影响
温度是影响细基江蓠繁枝变型生长的重要因子 , 在 12.5 ～ 32.5 ℃温度范围内 , 细基江
蓠繁枝变型都可以生长 , 但生长速度差异很大 , 生长最快的是水温 22.5 ℃, 在这一水温内
鲜重增长最快 , 适温范围约在 17.5 ～ 27.5 ℃, 低于 12.5 ℃或高于 32.5 ℃, 生长都很慢.
藻体长度生长 、 侧枝生长和主枝直径增长也是在 22.5 ℃内最快 , 而且在不同温度内的增长
趋势也与鲜重一致 , 但增长的幅度均小于鲜重的增长幅度.从藻体的形态和颜色比较 , 32.
5 ℃的藻体很细 、色黑.其它温度由高到低 , 藻体颜色为褐 、棕褐 、 棕黄 、 黄色.根据 12.
5 ℃和 17.5 ℃以及 27.5 ℃和 32.5 ℃的生长情况 , 可将细基江蓠繁枝变型生长的适温扩大到
15 ～ 30℃[ 2] .温度对藻体的发育也有一定的影响 , 在 12.5 ～ 32.5 ℃范围内 , 只有 17.5℃、
22.5 ℃和 27.5 ℃三个温度的藻体形成四分孢子囊 , 以22.5 ℃的为最多 , 占这一温度试验藻
体的60%～ 70%.17.5 ℃的为 30%, 27.5 ℃的为10%.从温度的适应范围来看 , 细基江蓠繁
枝变型适合于福建省南部和中部沿海栽培.
2.2 光照对细基江蓠繁枝变型生长发育的影响
光照对江蓠的生长有很大的影响.江蓠是好光性种类 , 光补偿点为 1000lx , 在春秋两季
其光合作用的饱和点为 1400lx 、夏季为 4000lx[ 3] .光照强 , 净光合作用速率增大 , 随着水层
的加深 , 光照减弱 , 净光合作用速率逐渐减小.例如冬季少云天气 , 25cm 水层的江蓠净光
作用速率比50cm水层的大3.3 %, 比75cm水层的大 6.8 %, 比100cm水层的大 11.6 %, 比
125cm水层的大 22.5 %.细基江蓠繁枝变型在不同水层的生长与光照强度有一定的关系.
一般说来 , 细基江蓠繁枝变型生长适宜的光照强度往往是水面光强的 50%～ 80%.冬 、春
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季太阳光线比较弱 , 生长适宜水层的光强往往是水面光强的 70%～ 80%, 夏秋季由于光线
比较强 , 表层的江蓠虽有生长 , 但是比较慢 , 生长适宜水层的光照强度应为水面光照强度的
50%～ 60%左右.
表 1 不同温度下藻体鲜重和长度的日增长率[ 2]
培养温度 盐度 第 1周鲜重 长度
第 2周
鲜重 长度
第 3周
鲜重 长度
第 4周
鲜重 长度
第 5周
鲜重 长度
平均
鲜重 长度
增长倍数
鲜重 长度
12.5
17.5
22.5
27.5
32.5
12.1 1.6 1.1 7.6 3.0 5.8 2.8 4.9 2.7 5.1 1.7 5.0 2.3 4.5 2.0
30.2 1.4 0.7 5.2 2.1 5.0 2.0 0.9 2.5 5.0 1.9 4.3 1.8 3.6 1.7
12.1 9.4 4.0 11.9 6.2 10.1 5.0 6.4 3.0 5.3 2.0 8.6 4.0 13.3 3.4
30.2 7.0 2.2 9.3 4.9 9.9 4.5 8.8 4.1 6.6 3.0 8.3 3.7 12.2 3.1
12.1 13.4 5.5 14.3 7.2 11.8 5.1 4.1 1.2 3.7 1.4 9.5 4.1 16.9 3.4
30.2 10.9 3.5 12.1 6.0 10.9 5.3 8.0 3.4 3.5 1.4 9.1 3.9 15.3 3.3
12.1 12.3 5.0 12.0 5.1 9.3 4.4 2.6 0 1.8 0.6 7.6 3.0 9.9 2.5
30.2 9.7 3.1 8.4 3.6 8.2 3.6 6.0 2.0 3.0 1.3 7.1 2.7 8.3 2.3
12.1 5.7 2.3 6.0 2.1 5.0 1.5 1.3 0.1 1.1 0.4 3.1 1.2 3.1 1.5
30.2 6.2 1.3 3.7 1.5 3.4 0.7 3.3 0.3 2.0 0.7 3.7 0.9 3.1 1.3
①表中单位:培养温度/ ℃;盐度/ ‰;鲜重/kg;长度/ cm.
表 2 在不同水层中的净光合作用速率[ 4] O 2/mg·g-1·h-1
水 层 25cm 50cm 75cm 100cm 125cm 呼吸强度
夏季 少 云 1.22 1.21 1.19 1.08 0.91 0.08
冬
季
少 云 1.25 1.21 1.17 1.12 1.02 0.09
阴 天 0.56 0.54 0.49 0.48 0.46 0.06
多 云 0.91 0.85 0.86 0.84 0.79 0.08
表 3 细基江蓠繁枝变型在不同水层中的生长[ 4]
试验水层
冬 季
19871220
—19880109
日平均
增重/g
春 季
19880328
—19880417
日平均
增重/ g
夏 季
19880711
—19880731
日平均
增重/g
秋 季
19880923
—19881013
日平均
增重/ g
水面下
25cm
试前重量
试后重量
25.0
35.0 0.50
25.0
42.0 0.85
25.0
32.5 0.38
25.0
35.5 0.53
50cm
试前重量
试后重量
25.0
34.5 0.48
25.0
40.0 0.75
25.0
39.1 0.71
25.0
40.1 0.76
75cm
试前重量
试后重量
25.0
32.5 0.38
25.0
36.0 0.55
25.0
36.2 0.56
25.0
34.7 0.49
100cm
试前重量
试后重量
25.0
30.3 0.27
25.0
33.5 0.43
25.0
30.6 0.28
25.0
33.0 0.40
125cm
试前重量
试后重量
25.0
29.5 0.23
25.0
32.5 0.38
25.0
29.0 0.20
25.0
30.5 0.28
2.3 盐度对细基江蓠繁枝变型生长的影响
从表 4可以看出 , 盐度在7.2 ～ 26.9范围内藻体生长比较好 , 其中以盐度 13.7为最好 ,
增重最快 , 新产生的分枝数目最多.从表 4还可以看出:在盐度 5.0 ～ 40.1中 , 藻体一个
月内都不会死亡 , 但在盐度 26.9以上时生长比较慢 , 而且藻体颜色加深 , 变为深褐色 , 藻
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体较硬 , 呈老化现象.在低盐度时藻色较浅 , 质软且容易脱落.
表 4 细基江蓠繁枝变型在不同盐度下的生长情况[ 5] g
盐度 起始时间 4月 14日重量
第1次测量时间 4月28日
重量
第 2次测量时间 5月 11日
重量 增加的总重量
增长率
/ %
2.4 5.00 5.87 6.49 1.49 30.0
5.0 5.00 6.06 6.80 1.80 36.
07.2 5.00 6.00 6.88 1.88 37.6
13.7 5.00 6.10 6.92 1.92 38.4
20.3 5.00 6.01 6.89 1.89 37.8
26.9 5.00 5.76 6.46 1.45 29.0
33.4 5.00 5.37 5.83 0.83 16.6
40.1 5.00 5.20 5.76 0.80 16.0
细基江蓠繁枝变型为营养体繁殖 , 当藻体长度达到 10cm 以上时 , 藻体尖端小枝脱落 ,
断枝又长成新藻体.3cm 小枝在不同盐度的生长情况的结果也是在 13.7 ～ 20.3最适宜 , 小
枝长度的增长 、 新产生的分枝数目 、增长率达到最高.但在盐度 26.9以上时 , 小枝的生长
明显下降.由此可见 , 细基江蓠繁枝变型是适合于低盐度的半咸水中生长 , 盐度高 , 藻体发
黑发硬 , 易老化 , 生长明显下降.我省河口区或有淡水来源的海区 , 盐度比较低 , 营养盐丰
富 , 适合于细基江蓠繁枝变型的生长.
表 5 3cm 的小枝在不同盐度下的生长情况[ 5]
盐度
第一次测量(15d)
小枝长度
/ cm
新产生的分枝
数目/个 长度/mm
第二次测量(15d)
小枝长度
/ cm
新产生的分枝
数目/个 长度/mm
小枝净
生长长
度/ cm
增长率
/ %
7.2 3.4 11.3 0.95 4.1 12.5 2.27 1.1 36.6
13.7 3.8 12.4 1.38 4.5 14.0 4.27 1.5 50.0
20.3 3.7 11.0 1.25 4.2 11.4 3.36 1.2 40.0
26.9 3.5 10.9 1.09 3.7 12.1 1.83 0.7 23.3
33.4 3.2 10.2 0.78 3.3 12.1 1.29 0.3 10.0
40.1 3.1 10.1 0.82 3.2 10.0 1.27 0.2 6.0
2.4 酸碱度对细基江蓠繁枝变型生长的影响
海水的酸碱度对细基江蓠繁枝变型的生长影响很大.在 pH值低于 6.5时 , 藻体逐渐死
亡.pH值低于 6.0时 , 藻体全部死亡.广东 、 海南等地细基江蓠繁枝变型生长比较好的池
塘的 pH 也均在7.8 ～ 8.2 .有些地方细基江蓠繁枝变型苗种投放后生长不好 , 测量池塘水
中的 pH 值均在 6.0 ～ 6.5 .因此 , 可以认为海水 pH值保持在 7.8 ～ 8.2之间 , 细基江蓠繁
枝变型生长最适宜.
2.5 营养盐对细基江蓠繁枝变型生长发育的影响
细基江蓠繁枝变型其生长发育与其它海藻一样 , 需要一定的营养盐供机体代谢的需要 ,
藻体快速生长期如果得不到足够的氮供应 , 生长会受到明显的影响.氮的含量高 , 生长就
快.2号塘氮含量为 2.97μmol/dm3 , 平均日增重为 1.5 %, 1号塘和 3号塘氮的含量分别为
3.99μmol/dm3 和 4.36μmol/dm3 , 平均日增重大到 2.7 %和 3.7 %.由此可见 , 为了满足藻
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体的快速生长 , 总氮浓度必须保持在 4mol/μdm3 左右.
2.6 切段对细基江蓠繁枝变型生长发育的影响
根据我们试验 , 把细基江蓠繁枝变型藻体切成 1 ～ 3cm小段 , 经 1 周培养后 , 断面长出
小枝和类愈伤组织 , 在切段的表面也长出很多小枝 (比原有藻体多 3 ～ 5倍), 有的在切断面
上先长出 2 ～ 3个小芽 , 然后逐渐合并 , 修补切断面.从 1cm 和 3cm 的两组切段来看 , 3cm
切段小枝的长度增长比 1cm 的快.从含顶端的切断小枝和不含顶端的切断小枝生长情况来
看 , 含有顶端的小枝长度增长 、新增加的分枝数目都比不含顶端的小枝多 15%～ 35%.这
和江蓠属于顶端生长有直接的关系.因此 , 在生产上可以利用这个特点 , 从藻体的分枝上撕
成小段 (长度为 2 ～ 3cm), 撒播于池塘 , 这对于藻体的生长和繁殖有明显的促进作用.
表 6 有顶端小枝和无顶端小枝生长的比较[ 5]
组 别 小枝长度/ cm第一次测量 第二次测量
新分枝的数目/个
第一次测量 第二次测量
新分枝的长度/mm
第一次测量 第二次测量
有顶端小枝 3.80 4.50 11.4 12.4 1.38 4.28
无顶端小枝 3.60 3.90 7.7 9.9 0.78 3.15
①小枝的长为 3.00cm , 以上数据均为平均值.
②第一次测量日期为 19860414 , 第二次测量日期为 19860429.
3 福建省进行细基江蓠繁枝变型人工栽培的技术要点
3.1 栽培场地的选择
根据细基江蓠繁枝变型的生态习性 , 福建省进行细基江蓠繁枝变型栽培时 , 可以从以下
几方面选择场地:地势要平坦 , 底质以沙泥底为好 , 若软泥太多 , 水容易混浊 , 对江蓠生长
不利;海水盐度在 7.2 ～ 26.9 , 江蓠生长比较适宜.当盐度在 26.9以上时要用淡水调节 ,
最适宜的盐度为 13.7 ～ 20.3 ;生长的水温为冬季不低于 10℃, 夏季不超过 32℃, 因为在
32℃以上时 , 江蓠停止生长 , 藻体萎缩 , 藻色变黑 , 顶端腐烂死亡 , 从栽培的水深来看 , 福
建冬 、春季的栽培水深应掌握在 20 ～ 30cm , 不宜超过 40cm , 夏季水深为 50 ～ 70cm , 不宜低
于50cm , 秋季为 40 ～ 50cm.从这一点考虑 , 栽培的场所可利用围海造田所形成的荒废水域 、
荒废鱼塘 、 虾塘以及低产盐田加以扩建 、改建 , 筑围堤 (堤高 70 ～ 80cm), 夏季实际能保持
水深 50cm左右 , 池塘内挖进 、排水沟和设闸门即可.
3.2 栽培方式及管理
细基江蓠繁枝变型没有固着器 , 在水中呈半悬浮状态.再加上这种江蓠的繁殖方式是营
养体繁殖 , 在自然海区很难找到生殖器官 , 所以栽培方式主要是池塘撒苗栽培 , 不需要人工
采苗 、育苗 , 也不需要筏式栽培.
福建省进行这种江蓠栽培的苗种可从海南岛 、广东汕尾等地购进.好的苗种藻色为棕褐
色或棕黄色 、松软 、 没有杂藻 (浒苔)混杂.藻体发黑 、 发硬的苗种不能用.苗种运输可采
用干运法 , 即把江蓠装在竹篓内 , 成品字型放在卡车上 , 一般选择傍晚进行运输 , 途中发现
部分表层藻体干燥时 , 可适当喷洒海水 , 防止过热和干燥 , 采用分层装篓的方法不致于使竹
篓中间的江蓠因温度太高而发生死亡 , 同时由于层与层之间留有空隙 , 这样篓内外的气体可
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以交换 , 以满足江蓠进行新陈代谢时对气体的需求.栽培的密度以 400g/m2 ～ 500g/m2为宜 ,
即每公顷投放 4000 ～ 5000kg 苗种.若环境条件适宜 , 一个月左右就可能增加到 8000 ～
10000kg.苗种投放太少 , 池塘的生产潜力得不到合理利用 , 产值就比较低 , 且容易生长杂
藻.在福建省这种江蓠苗种投放的适宜季节可考虑在春 、秋季 , 这两个季节水温比较适宜 ,
苗种投放之后就能迅速生长.由于这种江蓠没有固着器 , 在水中呈半悬浮状态 , 在风的作用
下 , 藻体可移动.为了防止大风把藻体吹向一边 , 可在池塘内插放一定数量的细竹杆 , 把藻
体均匀隔开 , 不致于局部堆积过多 , 使藻体在水中分布均匀 , 受光均匀 , 生长比较快.栽培
期间要施肥 , 适温期施肥量可掌握在 2×10-6～ 3×10-6尿素 , 在冬季和夏季施肥浓度可控制
在1×10-6 , 每半个月施一次.细基江蓠繁枝变型为多年生海藻 , 所以采收时不要一次性收
完 , 可保留一定数量的苗种 (大约 4000kg/hm2 ～ 5000kg/hm2), 便能不断生长繁殖 , 逐渐增
多 , 在生长适温期可每个月采收一次 , 一年可采收 5 ～ 8次.收获的江蓠可用作苗种扩大生
产 , 或者作为鲍鱼饵料 , 也可用于制造琼胶.
4 福建省细基江蓠繁枝变型栽培的发展前景
近几年随着人民生活水平的提高 , 对高档海鲜品 ———鲍鱼的需求量愈来愈大 , 使鲍鱼人
工养殖发展迅速 , 福建 、 广东 、山东等地沿海的鲍鱼养殖规模不断扩大 , 集约化程度不断提
高 , 已经走上工厂化养殖的规模.福建东山县已成立鲍鱼岛办公室 , 1997年鲍鱼产量已达
300多吨 , 到 2000年计划年产商品鲍 1000吨.南方养殖鲍鱼的最理想饵料是江蓠.活的江
蓠在水中不易腐烂死亡 、 水质好 , 鲍鱼摄食后生长快.按照现在鲍鱼养殖的规模 , 每年需要
数万吨乃至数十万吨的鲜活江蓠 , 这样无疑就大大促进了江蓠的发展.福建已提出要发展鲍
鱼养殖 , 首先要发展江蓠栽培.与其它江蓠物种相比较 , 细基江蓠繁枝变型的栽培具有如下
几个优点:①主要是营养体繁殖 , 苗种容易解决.②一般江蓠 (例如真江蓠 G.asicitiea)
在5月份就陆续消失 , 以盘状体渡夏 , 至 11月份又萌发为新藻体 , 这样每年大约有半年时
间得不到利用.而细基江蓠繁枝变型耐高温比较强 , 在福建能够度过夏季 30℃左右高温.
③该项栽培成本比较低 、 收益大 , 栽培方法较简单 , 操作管理方便 , 群众容易掌握 , 容易推
广.因此在福建发展细基江蓠繁枝变型的栽培前景非常广阔.
目前广东以及福建沿海有些地方在利用鱼塘 、虾塘栽培江蓠的同时混养鱼 、虾 、蟹 , 经
济效益成倍地培长 , 起到一水多养 、多收的目的.这主要是鱼 、虾 、江蓠混养在一起构成一
个经济动植物互为有利的小生态系 , 发挥了生物间的相互作用.比如 , 江蓠光合作用时吸收
CO2 , 放出O2 , 增加水中的溶氧 , 并把鱼虾的粪便及其代谢物分解成氨氮 , 变为江蓠吸收的
肥料 , 从而降低水中氨氮浓度 , 净化了水质 , 改善了水域的环境 , 而且江蓠为鱼虾等水产生
物提供良好的栖息环境.最近几年暴发虾病严重影响了对虾养殖的发展 , 福建一些地方已采
用半封闭或封闭式的养虾模式 , 那么在蓄水沉淀池中投放细基江蓠繁枝变型不仅能起到净化
水质的作用 , 同时也能收获一定数量的江蓠 , 一举多得.福建省发展细基江蓠繁枝变型人工
栽培环境适宜 , 条件较优越.目前有数万亩的虾池和数万亩的盐田 、盐沟可以利用 , 为细基
江蓠繁枝变型的人工栽培创造了非常有利的自然条件 , 可望取得良好的经济效益.
·70· 集美大学学报(自然科学版) 第 4 卷
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A Discussion on the Techniques of Artificial Cultivation of
Gracilaria tenuistipitatavar .liui in Fujian
CHEN Chang-sheng , ZHANG Jing-rong
(Institute of Fishery Biotechnology 、 Dept.of Aquaculture , Jimei University , 361021 , Xiamen , China)
Abstract:The present paper describes the biology of Gracilaria tenuistipitata Chang et Xia f.Liui
Zhang et Xia and the effects of temperature , illumination , gravity , pH , and nutrient salts on their
growth and development.The artificial culture techniques are discussed and the prospect of the develop-
ment of G.tenuistipitatavar.liui in Fujian is also expounded.
Key words:Gracilaria tenuistipitata;culture;development prospect
·71·第 2期 陈昌生等:福建省细基江蓠繁枝变型人工栽培的探讨