全 文 ：第 46卷 第 1期 海 洋 与 湖 沼 Vol.46, No.1
2 0 1 5 年 1 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Jan., 2015

* “十二五”国家科技支撑项目资助, 2012BAC07B05号; 国家自然科学基金面上项目资助, 31400186号, 31270257号; 广东
省科技计划项目资助, 2011B031100010号。丁兰平, E-mail: 977106218@qq.com
① 通讯作者: 黄冰心, E-mail: bxhuang@stu.edu.cn
收稿日期: 2014-09-01, 收修改稿日期: 2014-10-15
温度和盐度对短节硬毛藻(Chaetomorpha
brachygona Harvey)生长发育的影响研究*
丁兰平 李雯诗 谭华强 颜泽伟 黄冰心①
(汕头大学 汕头 515063)
摘要 利用双因素实验和单藻培养等方法 , 对采自广东南澳岛的短节硬毛藻 (Chaetomorpha
brachygona Harvey)进行研究, 在不同温度和盐度条件下, 对该硬毛藻的生长、活力以及形态进行了
观察与测定。结果表明, 温度和盐度对短节硬毛藻的生长均有一定影响, 当温度为 20°C 时, 藻体培
养第 3、6和 12天活力分别为 0.70—0.75Y、0.60—0.70Y和 0.55—0.65Y, 培养 12天时藻体有生殖细
胞形成, 此温度有利于藻体维持活力; 温度为 25—30°C 时, 培养第 3 天时会大量形成生殖细胞; 在
盐度 10、20、40和 50时, 藻体的生长与温度相关, 即 30°C>25°C>20°C; 在盐度 20—30时, 藻体长
度最大达 4.55 cm; 在盐度 10—30 时, 更有利于藻体生长, 整体趋势为 20>30>10>40>50。因此, 实
验条件下, 温度 25—30°C、盐度 10—30更利于短节硬毛藻的生长和形成生殖细胞。本实验表明, 短
节硬毛藻为暖水、广盐性种, 有可能在我国南方海区大量生长并扩散, 具有引发绿潮的潜力。
关键词 短节硬毛藻; 环境因子; 绿潮藻; 量子产量 Yield
中图分类号 S949 doi: 10.11693/hyhz20140900236
绿潮是一种海洋生态异常现象 , 普遍发生于世
界沿海各国 (Fletcher, 1996; Schories et al, 2000;
Nelson et al, 2003; Largo et al, 2004; Charlier et al,
2007; Yabe et al, 2009; 唐启升等, 2010)。近几年来,
在黄海海域连续大规模暴发绿潮, 如山东青岛、江苏
如东等沿海, 绿潮改变了近海海洋生态环境, 也严重
影响了沿岸的生态景观及养殖, 造成了经济损失, 引
起了社会各界的高度关注(丁兰平等, 2009; 田晓玲等,
2011; 吴玲娟等, 2013)。绿潮的主要种类是石莼科的
石莼属、浒苔属和刚毛藻科的硬毛藻属、刚毛藻属等
大型海藻(Menendez, 2005; 丁兰平等, 2009; 吴玲娟
等, 2013), 其中石莼属和浒苔属形成常见绿潮, 受关
注较多, 但其它的物种, 如刚毛藻和硬毛藻类, 往往
被忽视(邓蕴彦等, 2011)。
硬毛藻属物种可在养殖池中迅速繁殖 , 在生长
旺盛期可直接将虾或海参缠绕致死。其藻体腐烂变质
后致使水质恶化, 滋生各种病菌, 致使虾和海参出现
明显病症和大量死亡 , 给海水养殖业带来了较大的
危害和经济损失(池永雪等, 2009; 邓蕴彦等, 2011)。
有报道认为, 该属的某些物种也具入侵性(Menendez,
2005; 池永雪等 , 2009)。因此 , 对于此问题性物种 ,
有必要开展深入研究 , 以便有效防控及合理开发
利用。
温度影响着海藻的生长及繁殖(王菁等, 2013)。
邓蕴彦等(2011)根据强壮硬毛藻生长、生殖的适温范
围, 确定了该种所属区系, 并结合国内外文献, 判断
了它的扩散分布潜力 , 为该物种的防控提供了可靠
的理论依据。盐度主要影响生物体的渗透压, 也是影
响大型海藻生长及繁殖的重要因素之一。盐度的变化
不仅能够改变海藻群落的生物量和组成(Fong et al,
1996); 而且能够制约海藻在水体中分布。到目前为止,
盐度对硬毛藻属物种的生殖影响, 我国还未见报道。
192 海 洋 与 湖 沼 46卷

在 2011—2014 年的粤东地区海藻资源调查中,
发现在汕头南澳岛及汕尾遮浪的高潮带池沼中着生大量
的硬毛藻 , 经形态鉴定为短节硬毛藻 Chaetomorpha
brachygona Harvey (图 1)。本文以其为实验材料, 探
讨了温度和盐度对它生长发育的影响 , 以期预测它
在国内的发展趋势并为后来更加深入的研究提供理
论基础。

图 1 短节硬毛藻的野外生境
Fig.1 Habitat of C. brachygona from Nan’ao Island, China
1 材料与方法
1.1 实验材料
样品采自 2013年 12月 5日广东汕头南澳岛海域
(图 1)。带回实验室用盐度为 30的灭菌海水室温下充
气培养一周。
灭菌海水: 取自汕头达濠区, 过滤煮沸后静置冷
却待用。
培养海水: 每 1000 mL天然海水加入 1 mL f1培
养液作为实验培养液。
1.2 物种鉴定
在解剖镜和光学显微镜下观察藻体细胞的颜色、
大小、形态等基本特征, 并结合藻体的外部形态特征
进行物种鉴定。
表 1 f1培养液配方
Tab.1 The formula of f1 medium
药品 NaNO3 NaH2PO4 FeC6H5O7 Tris KI H3BO3 维生素 B1 维生素 B12
用量(g) 21.249 3.599 0.129 30.283 0.416 15.449 0.126 0.249×10–3
加入各个药品后, 使其充分溶解于蒸馏水中, 定容到 0.50mL即可

1.3 实验设计
挑选生长健康、色泽饱满的藻体, 用解剖刀将选
取的藻体分别切成 2 cm 长的藻段, 实验之前统一置
于 15°C 的培养箱中预处理一晚。藻段按 15—20 段/
皿的密度放入培养皿中进行培养。温度(A)设定 20、
25、30°C三个水平; 盐度(B)设定 10、20、30、40、
50五个梯度。按 3×5的 15个组合进行双因素实验, 每
组 3个重复, 总共 45个处理。每个培养皿加入 15 mL
的 f1实验培养液, 放入相应条件下的恒温培养箱中持
续培养, 设置光照强度为 60 mol/(m2·s), 光暗比 12h :
12 h, 试验周期为 12d, 每 3天补充培养液 10 mL, 每
6天换 1次水。分别在实验第 3、6、9、12天测量藻
段生长长度 (seaweed length, SL)和藻体生长活力
(seaweed vigor, SV), 并在显微镜下观察藻段各个时
期的显微结构。
1.4 结果测定
长度计算: 每培养皿随机选取 5段藻段记录长度,
每段记为 SLi, 藻段平均生长长度(average seaweed
length, ASL), 利用公式 ASL(cm) = (
1
SL
n
i=
∑ )/n, 式中,
i表示测量的第 i根藻段, n表示测量藻段的总数目。
活力计算: 每个培养皿随机选取 3—5 根藻段,
由 water-PAM 测定藻段光合量子产量 Yield, 后文中
用 Y表示, Y = (Fm’－Ft)/Fm’ = ΔF/Fm’代表一个变量
(Adriano et al, 2002), 以此表示藻段的生长活力 SVi,
每组藻段的平均生长活力 (average seaweed vigor,
ASV), 根据公式 ASL = (
1
SV
n
i=
∑ )/n, 式中, i为测定的
第 i个培养皿的藻段, n为每组测定的培养皿的总数。
藻段的初始平均活力为 0.766Y。
显微观察: 每个培养皿中随机挑取藻段观察, 使
用倒置荧光拍照显微镜 DMI3000B(莱卡)拍照、记录
结果。
2 结果
2.1 观察结果
培养至第 3 天, 在 3 个温度水平(20、25、30°C)
下的藻段均可见生殖细胞(图 2), 25°C和 30°C下还出
现藻段中单个生殖细胞放散完毕或全部藻段内生殖细
胞放散完毕(图 2)。在温度 20°C和盐度 40, 温度 25°C
和盐度 30、40, 温度 30°C和盐度为 10、30、40的条
件组合下藻段细胞内生殖细胞已空, 有的藻段已呈现
死亡状态, 开始腐烂(图 2)。培养至第 6天, 20°C条件
下的藻段也已出现死亡腐烂的现象, 但是 20—30°C条
件下仍有藻段内部细胞处于生殖细胞形成期。至培养
第 12天, 20°C条件下, 藻段内部仍有生殖细胞形成。
1期 丁兰平等: 温度和盐度对短节硬毛藻(Chaetomorpha brachygona Harvey)生长发育的影响研究 193


图 2 不同温度和盐度对短节硬毛藻生长发育的显微观察
Fig.2 Microscopic observation on growth and development of C. brachygona in various temperatures and salinities
A—B. 藻段初始状态; C. 20°C (C1: 3d, 20°C, 20; C2: 3d, 20°C, 30; C3: 6d, 20°C, 30); D. 25°C (D1: 3d, 25°C, 10; D2: 3d, 25°C, 20; D3: 3d,
25°C, 30; D4: 3d, 25°C, 40; D5: 3d, 25°C, 50); E. 30°C (E1: 3d, 30°C, 20; E2和 E3: 3d, 30°C, 50; E4: 6d, 30°C, 20)

2.2 温度对短节硬毛藻生长的影响
2.2.1 温度对短节硬毛藻生长的影响 从图 3 中
可以看出, 在相同的盐度条件下, 短节硬毛藻在温度
20—30°C 的条件下长度均明显有不同程度的增长,
盐度为 10、20、40、50 时, 藻段的生长与温度相关,

图 3 培养 3天时温度、盐度对短节硬毛藻 ASL的影响
Fig.3 Effect of temperature and salinity on ASL of C.
brachygona in 3-day culture
ASL 呈: 30°C>25°C>20°C, 并在盐度 20、温度 30°C
时 ASL 最长达 4.55 cm。盐度为 30 的条件下, 温度
20°C的 ASL明显长于温度 25°C和 30°C的 ASL, 而
30°C的 ASL仍长于 25°C的 ASL。
2.2.2 温度对短节硬毛藻活力的影响 培养至第
3 天, 20—30°C 条件下短节硬毛藻 ASV 主要集中在
0.65—0.75Y, 20°C、25°C、30°C时 ASV分别集中在
0.70—0.75Y, 0.60—0.70Y 和 0.55—0.65Y, 各温度下
ASV呈: 20°C>30°C>25°C (图 4a)。培养至第 6天, 20—
30°C条件下ASV主要集中在 0.55—0.70Y, 其中 20°C
时 ASV 主要集中在 0.60—0.70Y, 此时不同温度盐度
下藻体的 ASV波动较大, 盐度 20条件下, 藻段 ASV
与温度的关系呈 25°C>20°C>30°C, 而盐度 30的条件
下, 藻段 ASV与温度的关系呈 20°C>30°C>25°C (图
4b)。此时温度不能作为单一影响 ASV的因子。培养
至第 12天时, ASV主要集中在 0.50—0.65Y, 20—30°C
时的 ASV 分别集中在 0.65—0.70Y, 0.55—0.70Y 和
194 海 洋 与 湖 沼 46卷


图 4 温度和盐度对短节硬毛藻 ASV的影响
Fig.4 Effects of temperature and salinity on ASV of C. brachygona
a. 第 3天的活力变化; b. 第 6天的活力变化; c. 第 12天的活力变化

0.50—0.65Y。25°C和 20°C时的整体ASV稍高于 30°C
的, 温度 30°C、盐度 40时ASV最低至 0.496Y (图 4c)。
由藻段培养第 3、6、12 天的活力范围可得, 20°C 有
利于藻段维持活力。
2.3 盐度对短节硬毛藻生长的影响
2.3.1 盐度对短节硬毛藻生长的影响 如图 3所示,
相同温度条件下, 短节硬毛藻在盐度为 10—50范围内
均显示不同程度的生长, 并且随盐度的升高呈现先升
高后下降的趋势。盐度 10—30 的 ASL 明显长于盐度
为 40 和 50 的 ASL, 在盐度 20—30 时藻段 ASL最长
达4.55 cm, 盐度到达40时, 短节硬毛藻藻段的生长明
显受到抑制, 盐度 50 条件下的 ASL 基本分布在 2.07—
2.20 cm的范围内。盐度 10—30时, 更有利于藻体生长,
整体趋势为: 20>30>10>40>50。
2.3.2 盐度对短节硬毛藻活力的影响 如图 4 显
示, 相同的培养天数和相同温度下, 藻段的 ASV 在
盐度 10—50的范围内与盐度的单一变化关系不明显,
不同温度下, 藻段 ASV随盐度的变化有不同趋势。
2.4 温度和盐度对短节硬毛藻生长和发育的综合影响
如图 3、图 4 所示, 温度和盐度对短节硬毛藻生
长的共同影响并结合显微观察结果 , 在同一培养时
间下, 藻段的ASL最大的 5个值及其所对应的条件分
别为; 30°C盐度 20时 ASL为 4.55 cm, 20°C盐度 30时
ASL为 4.4 cm, 25°C盐度 20时为 4.23 cm, 30°C盐度 30
时 ASL为 3.81 cm, 25°C盐度 30时 ASL为 3.66 cm。以
上可得, 温度和盐度共同影响硬毛藻的生长, 适宜短
节硬毛藻生长的盐度范围为 20—30、温度为 20—
30°C; 同时结合观察结果, 25—30°C相较而言更适合
短节硬毛藻形成生殖细胞。
3 讨论
3.1 温度和盐度对短节硬毛藻生长的影响
温度是藻类生长发育的重要环境因子 , 对藻类
的生长发育和分布区域具有重要影响(徐宁等, 2004)。
盐度也是影响藻类的环境因子之一 , 通过影响藻类
细胞的能量吸收和渗透压来影响藻类生长(朱明等 ,
2003)。对于不同海藻生长的适宜温度盐度条件的研
究, 已有不少报道, 如孔石莼的适宜生长温度范围在
15—25°C、盐度在 15—40(刘静雯等, 2001), 刺枝鱼
栖苔在 20—25°C生长的较快(丁兰平等, 2013), 小球
藻的适宜生长温度范围在 25—42.5°C(欧阳峥嵘等 ,
2010), 威海束生刚毛藻的最适条件为温度 15—
25°C、盐度 20—45(汪城墙等, 2008), 强壮硬毛藻的
生长生殖适宜温度为 21—29°C(邓蕴彦等, 2011)。本
文实验结果表明 , 温度和盐度对短节硬毛藻的生长
均有一定影响。在 20—30°C 范围内短节硬毛藻均能
生长, 在 25—30°C 时, 培养初期的短节硬毛藻生长
更快并在 30°C时 ASL达到最大, 这与某些文献的报
道一致(袁丽娜等, 2008)。有报道认为, 25°C是大多数
藻生长的适宜温度(Wang et al, 2011)。这种差异可能
与试验材料、取材阶段, 更与藻体的地区差异有关系
(李娜等, 2009), 而本实验中短节硬毛藻生长可以忍
受 20—30°C的温度范围(图 5)。短节硬毛藻在盐度为
10—50的范围内均能生长, 在盐度 10—30的范围内,
随盐度升高 ASL先升高后下降, 在盐度 20时 ASL达
到最大; 而盐度到达 40—50时, ASL下降并明显低于
盐度 10—30 范围内的 ASL。有研究显示, 海链藻在
盐度 20时也会达到最大生长率(朱明等, 2003), 低盐
度对浒苔孢子释放量的影响比高盐度要明显(高珍 ,
2010)。本文研究结果表明, 短节硬毛藻的最适生长盐
度在 20—30, 它对高盐还有较强的适应性。
3.2 温度和盐度对短节硬毛藻光合效率的影响
研究显示, 有效量子产量(Yield)与相对电子传递
效率(vETR)均可反映藻类光合效率(高亚平等, 2011),
实验中以实际光合效率 Yield测量值作为短节硬毛藻
生长活力。结果显示, 温度对短节硬毛藻的光合效率
1期 丁兰平等: 温度和盐度对短节硬毛藻(Chaetomorpha brachygona Harvey)生长发育的影响研究 195


图 5 盐度 20下不同温度短节硬毛藻的显微观察
Fig.5 Microscopic observation on C. brachygona in various temperatures at salinity 20
a. 20°C; b. 25°C; c. 30°C

有一定的影响, 实验条件下呈: 20°C>30°C>25°C, 与汤
文仲等(2009)在温度对长石莼光合作用的影响研究中
的结果: 25°C>20°C>15°C>30°C稍有不同, 这可能与实
验材料、处理过程以及实验条件有关, 但均反映出相比
30°C, 温度较低的 20°C 更有利于光合效率。不同于温
度对光合作用的显著影响, 实验过程中短节硬毛藻的
生长活力与盐度并不呈单一变化关系。然而, 曾呈奎等
(1980)通过研究 12 种底栖绿藻的光合作用, 得出大部
分潮间带底栖绿藻都属于适应高光强类型, 高亚平等
(2011)也证明绿藻实际 Yield 值与光强呈负相关, 由此
说明光照强度相比盐度更适合用于光合效率的研究。
3.3 短节硬毛藻暴发潜力分析
绿潮种主要有石莼属、浒苔属、刚毛藻属、硬毛
藻属等大型绿藻(刘峰等, 2012), 短节硬毛藻是属于
我国南方沿海的绿潮种之一。据报道, 温度和影响盐
度的降水量都是影响绿潮的重要环境因子(唐启升等,
2010)。绿潮藻大多具有广温广盐的特性 (夏斌等 ,
2009), 适宜的温度、盐度可以加速藻体生长(吴玲娟
等 , 2013); 据报道 , 适宜的盐度范围一般在 5—45
(Pedro et al, 2008), 浒苔属和石莼属的绿潮藻机会种
(唐启升等, 2010)对高浓度氧、强光、干燥、低盐条
件均有耐受力(丁兰平等, 2009), 缘管浒苔(长石莼)适
宜生长温度为 15—25°C(汤文仲等, 2009)。因此, 对
短节硬毛藻开展温度和盐度等研究就显得尤为重要。
本实验结果表明, 短节硬毛藻在盐度为 10—50、温度
20—30°C 的范围内都能健康生长, 其适宜温盐条件
为 25—30°C、20—30, 类似于其它绿潮藻, 短节硬毛
藻具有较广的盐度适应性 , 并且适宜生长生殖的温
度条件在我国南方易于达到 , 因此它具有引发绿潮
的潜在可能性。
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EFFECTS OF TEMPERATURE AND SALINITY ON GROWTH AND DEVELOPMENT
OF MARINE GREEN ALGAL CHAETOMORPHA BRACHYGONA HARVEY
DING Lan-Ping, LI Wen-Shi, TAN Hua-Qiang, YAN Ze-Wei, HUANG Bing-Xin
(Shantou University, Shantou 515063, China)
Abstract Growth, vitality, and morphology of unialgal-cultured Chaetomorpha brachygona Harvey from Nan’ao
Island, Shantou, China were observed and measured at different points of temperature and seawater salinity. Result revealed that
its growth and development were affected by the two factors. At 20°C, the range of its vitality on Days 3, 6, and 12 were
0.70—0.75Y, 0.60—0.70Y, and 0.55—0.65Y, respectively, and some reproductive cells still formed up on Day 12. In 25—
30°C, a large amount of reproductive cells were formed on Day 3. In salinities 10, 20, 40, and 50, the growth rate was in
order of 30°C>25°C>20°C. Salinities 10—30 were appropriate to its plant growth in an order of 20>30>10>40>50,
maximum at the growth length of 4.55cm in salinities 20—30. Generally, 25—30°C and salinities 10—30 are favorable
conditions for the development and the formation of germ cells. It shows that this alga is a temperate and euryhaline
species. It is a potential green tidal species and could probably spread over in the southern coast of China.
Key words Chaetomorpha brachygona; environmental factors; green tidal alga; photosynthetic efficiency Yield