全 文 ：大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探
——种群密度及磷浓度的作用
南春容 1, 2 , 董双林 1
( 1. 中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室 ,山东青岛 266003; 2. 汕头大学海洋生物研究所 ,广东汕头 515063)
摘　要: 　本文以磷浓度和种群密度为变量 ,以亚心形扁藻为浮游微藻代表 ,采用实验生态学手段
研究了大型海藻孔石莼与浮游微藻 (亚心形扁藻 )间的竞争。结果显示 ,不论营养盐浓度如何 ,高密
度的孔石莼皆能显著抑制浮游微藻的生长。分析显示 ,高密度的孔石莼压制浮游微藻生长的原因 ,
不是由于对氮、磷等营养盐的竞争所致 ,而可能是其他原因所致。
关键词: 　孔石莼 ; 浮游微藻 (亚心形扁藻 ) ; 磷 ; 种群密度
中图法分类号: 　 Q178. 53　　文献标识码: 　 A　　文章编号:　 1672-1574( 2004) 01-048-07
由于陆源污染物对海洋的污染日趋加重 ,藻类水华已成为世界各地海岸普遍存在的现象 ,
对人类生活直接造成危害的是一些有毒浮游微藻的水华 (即有害赤潮 HAB)。 但近年来 ,在海
洋沿岸带如河口、海湾等水体较浅的透光层内 ,以石莼 (Ulva sp. )等绿藻为主要代表的大型海
藻亦开始泛滥 ,形成大型海藻的水华 [1 ]。已有报道大型海藻的水华通常与浮游微藻的水华呈负
相关 [ 2-3 ] ,但对于 2者之间负相关的生态作用机制却研究甚少。一般认为 ,在浮游微藻水华期
间 ,其对大藻的遮光作用是压制大型海藻生物量的主要原因 [ 4]。对在大型海藻水华期间 ,浮游
微藻的生物量极低这一现象 ,前人的解释多集中在氮竞争假说上 [ 2, 5]。文献 [5 ]认为藻类对氮吸
收的半饱和常数和最大吸收速率的差异决定其在竞争中的优劣。但根据文献 [6]的计算结果以
及文献 [4]的实验结果 ,微藻对氮吸收的最大吸收速率和最大生长速率都显著高于大型海藻。
根据这些参数预测 ,在高无机氮浓度下 ,应是微藻占优势 ,大型海藻在竞争中应处于劣势。但在
自然水域中和在营养盐浓度下 ,浮游微藻的生物量却经常被大型海藻所抑制 [2-3 ]。
磷是影响藻类生长的另一重要因子。 在淡水生态系统中 ,磷经常处于低水平状态 ,限制着
初级生产力的增长。磷对淡水藻类群落演替的影响已有较多的报道 [7 ]。在海洋生态系中 ,在特
定的季节和海区 ,磷也可能限制着初级生产力的消长。赤潮的频频发生也可能与磷的循环变化
之间有着某种联系 [8 ]。海洋生态系中磷的循环变化可能影响着藻类群落的组成。关于磷对海洋
藻类群落演替的影响少有报道。
除了对于营养盐等资源的竞争外 ,种群密度也是影响种群间竞争结果的重要因素。本文以
磷浓度和种群密度为变化因子 ,采用 2种海洋绿藻—— 大型海藻孔石莼和浮游微藻亚心形扁
藻 ,来探讨大型海藻孔石莼与浮游微藻间的竞争机制。
第 34卷　第 1期 　
2004年 1月　 　 　
中 国海 洋大 学 学报
JOURN AL OF OCEAN UN IV ERS ITY O F CHIN A 　 　　　
34( 1): 048～ 054
Jan. , 2004
　
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目计划 ( G1999012011)资助
收稿日期: 2003-04-03;修订日期: 2003-07-02
作者简介:南春容 ( 1966-) ,女 ,博士。 E-mai l: nanch unrong@ eyou. com
1　材料与方法
1. 1　藻种及预培养　　孔石莼 (Ulva pertusa )由日本长崎大学提供 ,为无性繁殖系。亚心形扁
藻 ( Platymonas subcordi formis (Wil le) Hazen )由中国海洋大学藻种室提供。 2种藻类皆单种
培养于 f /2 (不加硅 )介质中 ,且无原生动物及霉菌污染。实验开始前 1周将 2种实验藻类分别
置于不加硅和磷的 f /2介质中 ,以降低藻体内磷贮存对实验结果的影响。藻类预培养时的条件
与后述实验条件相同。 于实验前 48h将孔石莼切至实验所需大小。
1. 2　实验设计　　本实验中亚心形扁藻的初始密度设 4个梯度 , 分别为 50, 500, 5 000,
10 000cells /m L(代号 1, 2, 3, 4) ;在每 1细胞密度下设 2个不同孔石莼密度梯度 ,分别为 0. 25
和 10g /L (代号 A, B) ;磷浓度设 3个梯度 ,分别为 0. 16, 0. 8, 4. 0μmol / L· d (代号 L, M ,
H)。 整个实验设计共包含 24个不同的处理组 ,编号如表 1所示。每个处理组的重复数 n= 4,
共 96实验单元。
将经过预处理的实验藻类接种于含有 200mL培养液的 500mL三角瓶内 ,每日加入 1m L
营养盐浓缩液 ,其中氮、微量元素及维生素按 f /20(保证实验过程中不受这些营养盐的限制 ) ,
磷按本实验设计加入。 实验在光照培养箱内进行 ,培养条件为 20℃ , 140μE m- 2 S- 1 , L∶ D=
14h∶ 10h。每日定时摇动培养瓶 2次。实验所用海水的盐度为 30, pH为 8. 3。实验进行 15d,
在接种后的第 5, 10及 15天 , 进行亚心形扁藻计数、孔石莼称重及磷的测定工作。对于亚心形
扁藻 ,每次取 2m L混匀的培养液 ,鲁格式液固定 ,采用血球计数板于显微镜下计数 ;对于孔石
莼 ,小心取出藻体 ,用纱布吸去多余水分 ,于电子天秤上称重后放回培养瓶内。
表 1　实验设计及编号
Table 1　 Experimental design and the treatment code
亚心形扁藻初始密度 /cells /mL
The initia l cell density o f
Platymonas subcordiformis
孔石莼初始生物量 /g w w t
The initial alg al density
of Ulva pertusa
磷浓度 /μmo l / L· d
Pho spho rus concent ration
　 0. 16( L)　 0. 8( M )　 4. 0( H)
50 1
　　　　　　 0. 05
　　　　　　 2. 0
A
B
1AL
1BL
1AM
1BM
1AH
1BH
500 2
0. 05
2. 0
A
B
2AL
2BL
2AM
2BM
2AH
2BH
5 000 3
0. 05
2. 0
A
B
3AL
3BL
3AM
3BM
3AH
3BH
10 000 4
0. 05
2. 0
A
B
4AL
4BL
4AM
4BM
4AH
4BH
491期 南春容 ,等:大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探——种群密度及磷浓度的作用
2　结果
2. 1孔石莼生物量的变化
2. 1. 1 A系列孔石莼生物量　　表 2所示为实验 A系列各处理组孔石莼生物量随时间变化情
况。该表显示: 1. 在实验进行至第 5天时 ,实验 A系列各处理组之间孔石莼的生物量无明显差
异 ;在实验进行至第 10天以后 ,在相同的初始细胞密度处理下 ,随着磷初始浓度的升高 ,孔石
莼的生物量开始呈下降趋势 ( 3AL→ 3AH; 4AL→ 4AH);在实验的终了 ,该趋势已非常明显
( 1AL→ 1AH; 2AL→ 2AH; 3AL→ 3AH; 4AL→ 4AH)。2. 随着亚心形扁藻初始细胞密度的增
加 (处理 1→ 4) ,实验 A系列的孔石莼所达到的最终生物量呈下降趋势 ( 1, 2, 3, 4各组的平均
值分别为 0. 50, 0. 46, 0. 42, 0. 36g )。
表 2　实验 A系列各处理组孔石莼生物量 (克鲜重 )随时间变化情况
Table 2　 Biomass ( g w w t ) o f Ulva pertusa in series A
编号
Code
时间　 Time /d
0 5 10 15
1AL 0. 05 0. 12 (± 0. 008) 0. 32 (± 0. 029) 0. 55 (± 0. 023)
1AM 0. 05 0. 12 (± 0. 022) 0. 32 (± 0. 016) 0. 50 (± 0. 041)
1AH 0. 05 0. 13 (± 0. 002) 0. 34 (± 0. 015) 0. 46 (± 0. 022)
2AL 0. 05 0. 12 (± 0. 001) 0. 31 (± 0. 022) 0. 57 (± 0. 067)
2AM 0. 05 0. 14 (± 0. 001) 0. 35 (± 0. 023) 0. 53 (± 0. 056)
2AH 0. 05 0. 12 (± 0. 014) 0. 24 (± 0. 014) 0. 27 (± 0. 059)
3AL 0. 05 0. 13 (± 0. 008) 0. 35 (± 0. 010) 0. 62 (± 0. 035)
3AM 0. 05 0. 11 (± 0. 016) 0. 21 (± 0. 039) 0. 35 (± 0. 046)
3AH 0. 05 0. 13 (± 0. 001) 0. 20 (± 0. 014) 0. 28 (± 0. 018)
4AL 0. 05 0. 13 (± 0. 007) 0. 32 (± 0. 022) 0. 48 (± 0. 011)
4AM 0. 05 0. 12 (± 0. 001) 0. 25 (± 0. 021) 0. 40 (± 0. 002)
4AH 0. 05 0. 11 (± 0. 006) 0. 16 (± 0. 014) 0. 20 (± 0. 027)
2. 1. 2 B系列孔石莼生物量　　表 3所示为实验 B系列各处理组孔石莼生物量随时间变化情
况。该表显示: 在整个实验进行期间内 ,实验 B系列各处理组的孔石莼生物量增长缓慢 ,而且
各磷浓度处理组及细胞密度处理组之间差异皆不显著。
2. 2亚心形扁藻的密度变化　　图 1 a～ d所示为本实验各不同处理下亚心形扁藻的密度增长
曲线。各图显示: 1. 在相同的初始细胞密度及磷浓度但不同的孔石莼生物量处理下 (系列 A与
系列 B比较 ) ,实验 A系列的细胞密度显著高于实验 B系列 ( t-test , p < 0. 001)。实验 B系列
的各处理组中 ,亚心形扁藻的生长受到明显抑制。 2. 在相同初始细胞密度处理下的 A系列实
验中 ,随着磷浓度的升高 ,亚心形扁藻的增值速度及其达到的终密度随之增高。 3. 在相同初始
细胞密度处理下的 B系列实验中 ,亚心形扁藻的增殖速率及其达到的终密度受磷浓度的影响
不明显。 4. 在相同磷浓度及孔石莼初始密度下 ,随着亚心形扁藻初始密度的升高 ,其所达到的
终密度随之增高。
50 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 4年
表 3　实验 B系列各处理组孔石莼生物量随时间变化情况
Table 3　 Biomass /g w w t of Ulva pertusa in series B
编号
Code
时间　 Time /d
0 5 10 15
1BL 2. 0 2. 18 (± 0. 11) 2. 35 (± 0. 08) 2. 54 (± 0. 11)
1BM 2. 0 2. 33 (± 0. 22) 2. 38 (± 0. 15) 2. 58 (± 0. 12)
1B H 2. 0 2. 33 (± 0. 09) 2. 37 (± 0. 13) 2. 66 (± 0. 14)
2BL 2. 0 2. 39 (± 0. 06) 2. 42 (± 0. 09) 2. 65 (± 0. 16)
2BM 2. 0 2. 41 (± 0. 06) 2. 49 (± 0. 09) 2. 71 (± 0. 04)
2B H 2. 0 2. 38 (± 0. 10) 2. 51 (± 0. 02) 2. 71 (± 0. 12)
3BL 2. 0 2. 24 (± 0. 07) 2. 30 (± 0. 04) 2. 46 (± 0. 09)
3BM 2. 0 2. 39 (± 0. 17) 2. 40 (± 0. 12) 2. 51 (± 0. 07)
3B H 2. 0 2. 40 (± 0. 12) 2. 45 (± 0. 09) 2. 64 (± 0. 13)
4BL 2. 0 2. 37 (± 0. 07) 2. 43 (± 0. 04) 2. 72 (± 0. 11)
4BM 2. 0 2. 44 (± 0. 16) 2. 53 (± 0. 21) 2. 74 (± 0. 19)
4B H 2. 0 2. 47 (± 0. 05) 2. 52 (± 0. 10) 2. 64 (± 0. 16)
图 1　实验各处理组中亚心形扁藻细胞密度变化情况
▲ AL;◆ AM;● AH;△ BL;◇ BM;○ BH
Fig. 1　 Cell densities o f P . subcordiformis under v arious tr eatments
511期 南春容 ,等:大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探——种群密度及磷浓度的作用
3　讨论
对于 1个自然生态系统而言 , 15d也许并不能真实地反映 1个群落中的种群演替过程。但
对本实验而言 ,亚心形扁藻的生长已经历了单细胞藻类在 1次性培养过程当中的各个时期 ,并
进入死亡期 ,孔石莼生物量的增长从 1. 23倍 ( 3BL)到 12. 4倍 ( 3AL)不等。因此 2者间的相互
作用已基本得到体现 ,达到了本实验的目的。
分析本实验中孔石莼生物量的变化情况 ,并结合实验进行过程中的观察记录 ,作者认为:
1. 造成实验 A系列孔石莼生物量随磷浓度及亚心形扁藻初始密度升高而下降的原因主要是
由于随着磷浓度的升高 ,亚心形扁藻的增殖速率亦随之增高 ,在其密度达 1× 104cells /mL以
上时 (实验进行至第 5天以后 ) ,培养液内光照强度明显下降 ,孔石莼因得不到足够的光照而生
长缓慢。故随着磷浓度的升高 (亚心形扁藻的密度增加 ) ,孔石莼所达到的最终生物量呈下降趋
势。同样的原因 ,在相同磷浓度及孔石莼初始密度处理下 ,随着亚心形扁藻初始密度的升高 ,孔
石莼所达到的最终生物量降低。 2. 实验 B系列各处理组的孔石莼生物量增长缓慢 ,而且各处
理组之间差异皆不显著。分析其原因 ,可能是孔石莼的生物量已接近本实验的环境容纳量水
平。分析亚心形扁藻的密度变化情况 ,可见在实验 A系列中 ,随着磷浓度的升高 ,亚心形扁藻
的增殖速率及其达到的终密度随之显著增高。 而实验 B系列各处理组中 ,亚心形扁藻的增殖
速率及其达到的终密度受磷浓度的影响不明显。与 A系列相比 , B系列中亚心形扁藻的增殖
受到明显抑制。
自然水体中高密度的石莼压制浮游微藻生长的现象已被一些学者注意到 [2-3 ]。本实验采用
的是实验生态学手段 ,实验过程当中所用容器与自然生态系统迥异 ,但这恰好有助于本实验发
现问题。在本实验中 ,实验 B系列的孔石莼密度较高 ,但在实验过程中孔石莼主要沉于底部 ,
其对亚心形扁藻有一定的遮光作用。但据实验过程中的观察判断 ,这不是其压制亚心形扁藻生
物量的主要原因。实验过程中 ,无机氮、微量元素和维生素的日加入量为 f /2培养液的 1 /10,不
应成为 2种藻类生长的限制因子。在 4BH处理组中 ,营养盐的加入量为高氮高磷。但该处理组
中孔石莼生物量增长缓慢 ,其对营养盐的消费量很低 ,亚心形扁藻的生长依然受到明显抑制 ,
故对营养盐的竞争不应成为孔石莼压制亚心形扁藻增殖的原因。 在以前的实验中 [9 ]作者测得
孔石莼在磷限制下的半饱和生长常数为 0. 016μmo l / L,最大生长率为 0. 16d- 1 ;亚心形扁藻的
半饱和生长常数为 0. 021μmol /L,最大生长率为 0. 83d- 1。亚心形扁藻的最大生长率显著高于
孔石莼 ,因此在高磷浓度下 ,亚心形扁藻应是竞争中的优胜者 ,但实验结果却与预测结果不一
致。由此笔者认为 ,高密度的石莼压制浮游微藻生长的原因 ,不是营养竞争 ,而可能是其它原因
(比如 ,藻类分泌物间的作用等 )所致。
植物间的相生相克作用是自然界普遍存在的现象 ,陆生高等植物之间 [10 ]以及淡水生态系
统中的高等植物与藻类、藻类与藻类间的相生相克现象已有较多报道 [11-12]。在海洋微藻间 [13 ]
以及大型海藻 [ 14]之间亦有报道。 大型海藻与海洋浮游微藻间是否也存在此作用 ,有待于进一
步的实验探讨。
52 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 4年
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531期 南春容 ,等:大型海藻孔石莼抑制浮游微藻生长的原因初探——种群密度及磷浓度的作用
A Preliminary Study of the Suppression of Phytoplankton
by Ulva pertusa: The Effects of Algal
Density and Phosphorus Concentration
NAN Chun-rong
1, 2
, DON G Shuang-lin
1
( 1. Key Labo rata ry o f Maricultur e, M inista y of Educa tion, Ocean Univ er sity o f China, Qingdao
266003, China; 2. Ma rine Biolog y Institute, Shantou Univ er sity , Shantou 515063, China)
Abstract:　 This paper presents a study of the effect of ini tial algal densi ty and phospho-
rus concentration on the competitio n betw een Platymonas subcordi formis and Ulva per-
tusa. The g row th of P . subcordiformis is strong ly depressed by high density U . pertusa
even a t high phospho rous availabi li ty. The results indica te that the suppression o f phy-
toplankton by U. pertusa i s no t due to nutrient competitio n, but due to o ther facto rs.
Key words: 　Ulva pertusa; phy toplankton ( Platymonas subcordi formis ) ; pho spho rus;
alg al densi ty
海 洋 人物
比沙 , M. -F. -X. ( 1771～ 1802)法国解剖学家、生理学家。 生于图阿雷特 ,逝世于巴黎。 曾
就学于蒙彼利埃、里昂和巴黎。系统研究过人体组织 ,并促进组织学的创立和为胚胎学的
发展作出贡献。在人们尚未认识到细胞是生物的功能单位时 ,首先设想人体的器官是由结
构简单的功能单位或器官前体分化而成。进而研究疾病引起的各器官死后的变化。 主著
《论膜》 ( 1800)、《生命与死亡的生理学研究》 ( 1800～ 1801)。 并完成其导师德佐的《外科日
志》 (第 4卷 )。
(刘安国 )
54 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 4年