全 文 ：第３５卷 第１期
２０１６年　１月
华　中　农　业　大　学　学　报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｕａｚｈｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１６，４３～４９
收稿日期：２０１５－０３－０１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０６５４）；广东省农业攻关项目（２００７Ａ０２０２００００４－７）
刘　舒，博士研究生．研究方向：生物多样性．Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｎｄａｏｓｈｅｙｕ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：赵小兰，博士，副教授．研究方向：观赏植物栽培生理．Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｌａｎｐｅｎｇ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
两种内生真菌对大花蕙兰的共生效应比较
刘　舒１　陈春黎１，２　刘　敏１　廖庆刚１　赵小兰１
１．华南农业大学林学与风景园林学院／广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广州５１０６４２；
２．陕西省西安紫薇地产开发有限公司，西安７１０１１９
摘要　为探讨益生真菌对大花蕙兰组培苗生长的促进效应，从野生兰科植物根系分离的内生真菌中筛选出
２株真菌菌株Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１，对其进行形态特征和ＩＴＳ序列鉴定，分析２株真菌共生对大花蕙兰幼苗营养生长、
矿质元素吸收以及叶绿素含量的影响，并检测了真菌在兰花根系中的定殖特点。结果表明：２株真菌能促进大
花蕙兰植株根系生长、总生物量增长和叶绿素含量增加；Ｃ２ｙ１相比于对照能显著促进大花蕙兰幼苗对 Ｎ、Ｐ、Ｋ、
Ｆｅ等矿质元素的吸收，尤其是菌根化苗Ｆｅ元素含量高出对照１６３．２４％；菌株Ｓ１ｇ１则显著促进植株对Ｃａ、Ｍｎ、
Ｚｎ的吸收，处理植株的Ｃａ和Ｚｎ含量高出对照６２．００％和６８．０９％；形态结构和ＩＴＳ序列分析鉴定表明Ｃ２ｙ１为
兰科丝核菌类瘤菌根菌属（Ｅｐｕｌｏｒｈｉｚａｓｐ．）真菌，Ｓ１ｇ１为黄丝菌科Ｃｅｐｈａｌｏｔｈｅｃａ属真菌。显微结构分析表明，
Ｃ２ｙ１菌丝可侵入兰根皮层细胞，并形成典型的菌丝结，而Ｓ１ｇ１仅在兰根的根被组织聚集。菌根化可有效促进
大花蕙兰组培苗的营养生长和矿质元素吸收，而不同种类的真菌对其促进效应表现出一定程度的互补性。
关键词　大花蕙兰；菌根真菌；内生真菌；菌根化；ＩＴＳ序列；共生结构；矿质元素
中图分类号　Ｓ　６８２．３１　　文献标识码　Ａ　　文章编号　１０００－２４２１（２０１６）０１－００４３－０７
　　兰科植物是被子植物中高度进化的一个大家
族。在自然条件下，所有兰科植物的种子萌发和原
球茎生长阶段均依赖于菌根真菌的作用［１］。近年来
的研究表明，一些绿色兰科植物在其成株期仍然依
赖于菌根真菌为其提供不可或缺的营养物质［２－３］，利
用菌根真菌提高兰科植物组培苗移栽成活率和促进
幼苗生长已有广泛报道［４］。相关研究在药用价值较
高的石斛属 （Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ｓｐｐ．）以及金线莲属
（Ａｎｏｅｃｔｏｃｈｉｌｌｕｓ　ｓｐｐ．）植物中报道较多，人工菌根
化效应主要体现在接菌后的组培苗移栽成活率高，
盆栽苗根系生长明显、根粗壮、根系发达，苗的鲜质
量增长率和干质量比对照均有显著增加［５－７］。此外，
有益真菌也广泛应用于特色野生兰花的保育研究方
面，如柯海丽［８］通过离体共培养方式筛选得到五唇
兰（Ｄｏｒｉｔｉｓ　ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ）的５个益生菌株，人工菌
根化的五唇兰组培苗出瓶移栽成活率均达到
１００％；侯天文等［９］则筛选到１１个菌株可以促进五
唇兰组培苗生长，处理苗的平均鲜质量增长率高于
对照组（１５６．２５％）。而在观赏价值较高的兰属
（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｓｐｐ．）植物有益真菌筛选与应用方面，
伍建榕［１０］、仲恺［１１］进行了系统研究，并获得了促进
春兰（Ｃ．ｇｏｅｒｉｎｇｉｉ）、虎头兰（Ｃ．ｈｏｏｋｅｒｉａｎｕｍ）以及
美花兰（Ｃ．ｉｎｓｉｇｎｅ）组培苗生长的益生菌株。
大花蕙兰（Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ）是兰科兰属中的大花
附生种、小花垂生种以及一些地生兰经过多代人工
杂交而形成的品种群，是一种重要的切花和盆栽花
卉。其杂交亲本包含兰属２０多个原生种，如虎头
兰、美花兰、多花兰（Ｃ．ｆｌｏｒｉｂｕｎｄｕｍ ）以及常见的
国兰种类如春兰、蕙兰（Ｃ．ｆａｂｅｒｉ）、建兰（Ｃ．ｅｎｓｉ－
ｆｏｌｉｕｍ）、墨兰（Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｅ）、春剑（Ｃ．ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａ－
ｔｕｎ）等［１２－１４］。虽然其快速繁殖技术较为成熟，但由
于出瓶后其营养生长期较长而且花期不整齐影响了
生产效益。利用从其他野生兰科植物根系中分离的
菌根真菌和其他有益真菌促进大花蕙兰组培苗早期
生长已有报道［１５］，但这些研究结果表明，不同菌株
对大花蕙兰不同品种组培苗生长的促进效应有
差异。
本研究从野生兰科植株根系中分离出内生真
菌，通过瓶内共培养方式筛选出２株大花蕙兰的有
益菌株，对其进行形态特征和ＩＴＳ序列鉴定，并进
DOI:10.13300/j.cnki.hnlkxb.2016.01.007
　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第３５卷　
一步对比分析了２种真菌共生对大花蕙兰幼苗营养
生长、矿质元素吸收以及叶绿素含量的影响；检测了
真菌在兰花根系中的定殖特点，旨在为有效利用菌
根化技术促进大花蕙兰组培苗幼苗生长奠定基础。
１　材料与方法
１．１　供试材料
植物材料：野生春兰（Ｃ．ｇｏｅｒｉｇｉｉ）及莎叶兰
（Ｃ．ｃｙｐｅｒｉｆｏｌｉｕｍ）根系和具有４～５片叶、苗高５
ｃｍ左右、根长２～３ｃｍ、根数３～５且长势一致的大
花蕙兰‘Ｇｏｌｄｅｎ　Ｂｏｙ’组培生根苗。
１．２　培养基
内生真菌分离采用添加有１５０ｍｇ／ｍＬ的硫酸
链霉素和１５０ｍｇ／ｍＬ盐酸四环素的双抗ＰＤＡ培养
基。
大花蕙兰组培苗增殖采用 ＭＳ＋ ６－ＢＡ　２．０
ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．３ｍｇ／Ｌ＋ 椰子汁２００ｍｌ／Ｌ；生根
采用 ＭＳ＋６－ＢＡ　０．２ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ＋ 活
性炭０．５ｍｇ／Ｌ＋香蕉泥１００ｇ／Ｌ。所有培养基中
均附加３％蔗糖，０．６％倍力凝，ｐＨ　５．８．。
共生培养基为ＤＥ培养基［１６］。
１．３　试验方法
１）内生真菌的分离与纯化。取野生兰株新鲜根
段，流水冲洗后，分去皮与不去皮处理。去皮根段消
毒采用７５％乙醇１ｍｉｎ＋０．１％氯化汞４ｍｉｎ，未去
皮根段消毒采用７５％乙醇２ｍｉｎ＋０．１％氯化汞
８ｍｉｎ；之后无菌水漂洗４～５次。薄片法分离兰根
内生真菌，并纯化培养２～３次，转入ＰＤＡ斜面低温
保存。
２）供试菌株的活化。将供试菌株接种于ＰＤＡ
培养基上，２８℃恒温黑暗培养，待菌丝长满平板（约
７ｄ左右）后作为菌种。用打孔器在ＰＤＡ平板培养
基真菌菌落边缘打取直径为０．５ｃｍ菌饼，备用。
３）有益真菌筛选。将分离的所有内生真菌与大
花蕙兰苗在共生培养基（ＤＥ）中共培养，在２５℃恒
温条件下培养２０ｄ，每天光照１２～１４ｈ，光照强度
２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。定期观察兰苗有无新根长出、
根伸长以及植株总体生长状况，并同时观察菌株的
生长速度与形态。对处理２０ｄ的根系进行染色处
理以判断真菌是否入侵根系，菌根染色方法参照文
献［１７］，主要步骤为：１０％ ＫＯＨ　３０ｍｉｎ　９０℃水浴
４ｈ透明—１０％的 Ｈ２Ｏ２漂白３０ｍｉｎ—５％乙酸酸化
９０ｍｉｎ—０．０５％苔盼兰∶乙酸甘油（１∶６），室温染
色３ｈ—乙酸甘油分色等，宿主根中侵染的真菌被
染成蓝色。
４）有益真菌的鉴定。形态方面主要观察各真菌
种类在ＰＤＡ培养基中生长的菌落和菌丝特征、是
否产生繁殖体结构。同时以真菌ＤＮＡ为模板，通
用 引 物 对 ＩＴＳ１ （５′－ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴ－
ＧＣＧＧ－３′）／ＩＴＳ４ （ ５′－ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴ－
ＧＡＴＡＴＧＣ－３′）［１８］或真菌通用引物ＩＴＳ１Ｆ（５′－ＴＣ－
ＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３′）／ＩＴＳ４［１９］扩增待
鉴定菌株的ＩＴＳ片段，并对其ＰＣＲ产物进行测序。
将获得的 ＤＮＡ 序列在 ＧｅｎＢａｎｋ数据库中进行
Ｂｌａｓｔ比 对。收 集 相 关 菌 种 的 ＩＴＳ 序 列，以
ＭＥＧＡ４．０软件构建系统发育树以分析其亲缘进化
关系。
５）益生真菌对大花蕙兰幼苗共生效应分析。将
大花蕙兰生根组培苗单株称质量并记载其根数、根
长后转入共生培养基。１周后对确定无污染的兰苗
进行接菌处理［２０］，从ＰＤＡ平板培养基真菌菌落边
缘取出菌饼（直径约０．５ｃｍ），将菌饼放入培养瓶中
距大花蕙兰苗约１．０ｃｍ处，每瓶２枚菌饼，用无菌
的琼脂块作对照，每处理２０株，设３个生物重复，共
培养４５ｄ后，再次称取其植株鲜质量并记录根数和
根长。计算新根发生率（新增根数／总根数×１００％）
和根系伸长百分率（伸长根数／总根数×１００％）等。
各处理的兰苗经６０℃烘干至恒质量后测得其总干
质量、茎叶干质量和根干质量等。叶绿素含量参照
陈建勋等［２１］的测量方法。Ｎ元素含量采用硫酸双
氧水蒸馏法消煮后用自动定氮仪检测（上海华检
ＫＤＮ－Ｆ），其他矿质元素含量用ＩＣＰ（电感耦合等离
子体发射光ＩＣＰＥ－９０００）测定。用ＳＰＳＳ软件对各
处理进行显著性差异分析。
６）共生结构显微观察。共培养４５ｄ后，取不同
处理的大花蕙兰根段采用石蜡切片方法进行横切面
结构分析，参照李和平［２２］关于植物显微技术的方
法，并根据植株特点作了改进，在植物固定后添加了
１０％的乙二胺浸泡根段２～５ｄ，采用番红固绿对染，
观察菌丝侵入根组织情况。
２　结果与分析
２．１　内生真菌与大花蕙兰共培养结果
从野生兰科植物根系分离的９株真菌中通过共
培养方式筛选出了２株真菌Ｃ２ｙ１、Ｓ１ｇ１，能显著促
进大花蕙兰组培苗根系伸长（图１Ｂ、Ｃ）。对根系整
４４
　第１期 刘　舒 等：两种内生真菌对大花蕙兰的共生效应比较 　
　Ａ：未处理植株的根没有明显伸长 Ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｎ－ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｌｅｔ；Ｂ、Ｃ：真菌Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１分别与兰苗共培养，
兰苗根系显著伸长Ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｒｏｏｔ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｃｈｉｄ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　Ｃ２ｙ１ａｎｄ　Ｓ１ｇ１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｄ：对照根未被染色，
显示其没有真菌侵染Ｎｏｎｅ　ｏｆ　ｆｕｎｇａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｉｎ　ｍｏｃｋ－ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｒｏｏｔｓ；Ｅ、Ｆ：分别为Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１处理的兰根染色状况，
示真菌侵染程度Ｒｏｏｔ　ｓｔａｉｎｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｃ２ｙ１ａｎｄ　Ｓ１ｇ１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图１　真菌Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１促进植株根系伸长及根段染色结果
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ２ｙ１　ａｎｄ　Ｓ１ｇ１　ｃｏｌｏｎｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
体染色后结果显示，２种真菌处理的兰根能不同程
度地被染上色，表明真菌可以入侵兰株根组织，将其
作为兰科植物的有益真菌进行进一步研究。
２．２　有益真菌的鉴定
２株大花蕙兰益生真菌的形态观察（图２）显示：
真菌Ｃ２ｙ１呈圆形菌落，基生菌丝白色、丝状、紧贴
培养基生长，表面有浸润感，生长速度缓慢，５ｄ后
菌落直径２．０ｃｍ，不产生孢子，菌丝在隔膜附近产
生分枝，分枝成直角或锐角，有近似念珠状细胞产
生，具有兰科丝核菌的典型特征［２３］；真菌Ｓ１ｇ１菌落
圆形、较薄，平铺于培养基上，气生菌丝白色、绒毛
状，生长速度慢，在ＰＤＡ培养基培养５ｄ后菌落直
　Ａ：真菌Ｃ２ｙ１在ＰＤＡ培养基培养１５ｄ的菌落形态Ｃｏｌｏｎｙ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｃ２ｙ１ｉｎ　ＰＤＡ　ａｔ　１５ｄ；Ｂ、Ｃ：真菌Ｃ２ｙ１的菌丝形态
近似直角分支，菌丝顶端膨大成近似念珠状 Ｔｈｅ　ｈｙｐｈａｅ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｃ２ｙ１ｓｈｏｗｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｅｒｍｉｎａｌ　ｓｗｅｌｉｎｇ　ｉｎｔｏ　ｍｏ－
ｎｉｌｉｏｉｄ－ｌｉｋｅ　ｃｅｌｓ；Ｄ：真菌Ｓ１ｇ１在ＰＤＡ培养基培养１５ｄ的菌落形态Ｃｏｌｏｎｙ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｓ１ｇ１ｉｎ　ＰＤＡ　ａｔ　１５ｄ；Ｅ、Ｆ：真菌Ｓ１ｇ１
的菌丝结构，有大量孢子产生 Ｔｈｅ　ｈｙｐｈａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｓ１ｇ１ａｎｄ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ｓｐｏｒｅｓ；ＣＳ；厚垣孢子Ｃｈｌａｍｙｄｏｓｐｏｒｅｓ；ＳＰ：孢子梗基
部囊状膨大Ｂａｓａｌ　ｓｗｅｌｉｎｇ　ｏｆ　ｐｈｉａｌｉｄｅｓ；Ｓ：分生孢子Ｃｏｎｉｄｉａ．
图２　真菌Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１在ＰＤＡ培养基培养１５　ｄ的菌落及菌丝结构特点
Ｆｉｇ．２　Ｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　Ｃ２ｙ１　ａｎｄ　Ｓ１ｇ１ｏｎ　ＰＤＡ　ｍｅｄｉａ　ａｔ　１５　ｄａｙｓ
５４
　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第３５卷　
径２．０ｃｍ，菌落边缘褶皱状，真菌菌丝有隔、成锐角
分枝，有大量的分生孢子产生，孢子梗基部囊状膨
大，孢子椭圆形、两端微尖（图２Ｆ），厚垣孢子圆形透
明状（图２Ｅ）。
将２株真菌的ＩＴＳ序列在 ＧｅｎＢａｎｋ上进行
Ｂｌａｓｔ比对，选取了与真菌序列有较高相似度和覆盖
率的菌株，用 ＮＪ法构建同源进化树，进行聚类分
析，结果如图３所示。真菌Ｃ２ｙ１ＩＴＳ序列（ＮＣＢＩ
登录号：ＫＪ４９９８０９）与瘤菌根菌属真菌Ｅｐｕｌｏｒｈｉｚａ
ｓｐ．９（（ＩＴＳ登录号：ＨＱ８５３６８５）的相似度为１００％，
与 Ｍａ等［２４］报道的Ｅｐｕｌｏｒｈｉｚａ　ｓｐ．（ＩＴＳ登录号：
ＡＪ３１３４４２）相似度有９９％，与Ｚｈａｏ等［２５］报道的瘤
菌根菌属真菌 ＭＬ０１的相似度为９７％。综合Ｃ２ｙ１
菌丝、菌落特点及ＩＴＳ序列同源比对结果，将其归
于瘤菌根菌属真菌。真菌Ｓ１ｇ１ＩＴＳ序列（ＮＣＢＩ登
录号：ＫＪ６９９１７）与黄丝科真菌Ｃｅｐｈａｌｏｔｈｅｃａ　ｓｕｌ－
ｆｕｒｅａ相似率为９０％，且与 Ｙａｇｕｃｈ等［２６］报道的
Ｃ．ｓｕｌｆｕｒｅａ同源性较高，根据其形态特点和ＩＴＳ序
列同源比对结果将其鉴定为Ｃｅｐｈａｌｏｔｈｅｃａ属真菌。
２．３　真菌对大花蕙兰营养生长的影响
共生培养４５ｄ后，接种菌株Ｃ２ｙ１、Ｓ１ｇ１的兰
苗明显高于ＣＫ处理的兰苗，且根系增长数量较多，
新生根呈鲜绿色，叶片数增多。其中与真菌Ｃ２ｙ１
共生的兰苗其新根发生率为９４．５％，高出对照
７４．５％；与Ｓ１ｇ１共生的兰苗其根系伸长率高出对
照５３．９％（表１）。经单因素方差分析与多重比较，
接种Ｃ２ｙ１、Ｓ１ｇ１菌株的大花蕙兰组培苗其鲜质量
增长率与对照组之间差异达到显著水平，说明这２
株菌株对大花蕙兰组培苗的生长有明显促进作用。
此外，接种真菌Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１的苗茎叶干质量和根
干质量都显著高于对照，而且Ｃ２ｙ１处理的兰苗其
总干质量显著高于Ｓ１ｇ１处理。
图３　利用ＮＪ法聚类分析真菌菌株Ｃ２ｙ１（Ａ）及Ｓ１ｇ１（Ｂ）与相关菌株的系统进化树
Ｆｉｇ．３　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ　ｂｙ　ｎｅｉｇｈｂｏｒ　ｊｏｉｎｉｎｇ（ＮＪ）ｍｅｔｈｏｄ，ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ＩＴＳ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅ　Ｃ２ｙ１（Ａ），Ｓ１ｇ１（Ｂ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｔｒａｉｎｓ
表１　接种Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１对大花蕙兰生长参数的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　Ｃ２ｙ１　ａｎｄ　Ｓ１ｇ１　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
鲜质量增长／ｇ
Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
茎叶干质量／ｇ
Ｌｅａｆ　ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ
根干质量／ｇ
Ｒｏｏｔ
ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ（个）
总干质量／ｇ
Ｔｏｔａｌ　ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ
新根长／ｃｍ
Ｎｅｗ　ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
根伸长／ｃｍ
Ｅｌｏｎｇａｔｅｄ
ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
新根发生率／％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ
ｎｅｗ　ｒｏｏｔ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ
根系伸长率／％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ
ｅｌｏｎｇａｔｉｎｇ　ｒｏｏｔｓ
ＣＫ
Ｓ１ｇ１
Ｃ２ｙ１
０．１２±０．０２８ｃ
０．４９±０．０１３ｂ
０．９２±０．０５３ａ
０．１６±０．０２０ｂ
０．２０±０．００３ａ
０．２２±０．００８ａ
０．０４５±０．００４ｂ
０．０６５±０．０１２ａｂ
０．０８４±０．００１ａ
０．２０±０．０１７ｃ
０．２６±０．０１４ｂ
０．３２±０．００６ａ
０．０９±０．０３２ｂ
０．７９±０．２７０ａ
０．９±０．３８０ａ
０．２５±０．２３８ｂ
０．８６±０．１１０ａ
１．２±０．１２０ａ
２０．０
７７．８
９４．５
３５．０
８８．９
８２．７
　注：表中数值为２种真菌与大花蕙兰苗共生培养４５ｄ后的结果，采用邓肯氏新复极差法（ＳＳＲ法）进行差异显著性测验，不同字母表
示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。Ｎｏｔｅ：Ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｗｅｒｅ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ａｔ　４５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　Ｓ１ｇ１ａｎｄ　Ｃ２ｙ１ｏｒ　ｍｏｃｋ－
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ．Ａｌ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｎｓ±ＳＤ．Ｉｎ　ｅａｃｈ　ｃｏｌｕｍｎ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｓ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｂｙ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔ（ＤＭＲＴ）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ．
２．４　不同真菌处理对大花蕙兰叶绿素含量的影响
从表２可以看出，２种真菌处理后植株的总叶
绿素含量与对照差异不显著，但真菌Ｃ２ｙ１处理较
ＣＫ显著促进了植株叶绿素ａ含量的增加，高出ＣＫ
４６．３２％，但叶绿素ａ和叶绿素ｂ的比率维持在３左
右，说明真菌处理在显著促进植株鲜质量增加时光
合作用单位也能随之大量合成，保证了植株基本代
谢进程的稳定。
２．５　真菌接种对大花蕙兰矿质元素的吸收影响
２种真菌对大花蕙兰幼苗矿质元素吸收影响如
表３所示，与真菌Ｃ２ｙ１共培养的植株其Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ
元素含量相比于对照都有显著增加，而接种真菌
Ｓ１ｇ１的植株其Ｃａ元素的含量增加显著。对于微量
元素，真菌Ｃ２ｙ１显著促进了大花蕙兰对Ｆｅ元素的
吸收，菌根化苗Ｆｅ元素含量高出对照的１６２．２４％；
而真菌Ｓ１ｇ１则显著促进了植株对微量元素Ｍｎ和
６４
　第１期 刘　舒 等：两种内生真菌对大花蕙兰的共生效应比较 　
表２　不同真菌处理对瓶内大花蕙兰苗的叶绿素含量影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　Ｃ２ｙ１　ａｎｄ　Ｓ１ｇ１　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶绿素ａ的含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
叶绿素ｂ的含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
叶绿素总含量／（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
叶绿素ａ／叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ
ＣＫ　 ０．３６７±０．０２４ｂ ０．１３３±０．０１ａ ０．５００±０．０３ｂ ２．７７４
Ｓ１ｇ１　 ０．４８７±０．０１８ａｂ　 ０．１７５±０．０３ａ ０．６６２±０．０５ａｂ　 ２．８７０
Ｃ２ｙ１　 ０．５３７±０．０５３ａ ０．１７５±０．０３ａ ０．７１１±０．０８ａｂ　 ３．１１９
表３　真菌Ｃ２ｙ１和Ｓ１ｇ１对大花蕙兰矿质元素吸收的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｃ２ｙ１　ａｎｄ　Ｓ１ｇ１　ｏｎ　ｍｉｎｅｒａｌｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓ　 ｍｇ／ｐｌａｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
大量元素 Ｍａｃｒｏ－ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｎ　 Ｐ　 Ｋ　 Ｃａ　 Ｍｇ
微量元素 Ｍｉｃｒｏ－ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｆｅ　 Ｍｎ　 Ｚｎ
ＣＫ　 ３０．８０±１．２１ｂ ０．７６±０．０２ｂ ２．９６±０．１５ｂ １．２１±０．０６ｂ ０．５７±０．０５ａ ３０．４０±１．２１ｃ ２５．３５±０．０２ｂ ３７．３５±０．１５ｃ
Ｃ２ｙ１　 ３４．１３±０．２３ａ １．０１±０．０２ａ ３．７６±０．０３ａ １．７１±０．０２ａ ０．６４±０．０３ａ ７９．７２±０．２３ａ３０．７２±０．０２ａｂ　５３．２８±０．０３ｂ
Ｓ１ｇ１　 ３１．９７±０．１４ａｂ　０．８２±０．０２ｂ ３．４１±０．１９ａｂ　１．８３±０．１９ａ ０．６７±０．０３ａ ４３．０１±０．１４ｂ ３３．７９±０．０２ａ ６２．７８±０．１９ａ
Ｚｎ的吸收，分别高出对照３３．２９％和６８．０９％。
２．６　真菌与兰根形成的共生结构观察
由图４Ａ可以看出，大花蕙兰组培苗的根主要
由根被、皮层和中柱组成。真菌Ｓ１ｇ１只存在于根
被细胞中，在皮层细胞中未见真菌的分布（图４Ｂ、
Ｃ）。真菌Ｃ２ｙ１的菌丝可侵入兰根皮层细胞并形成
大量菌丝结（图４Ｄ），并可观察到菌丝穿过细胞壁侵
染邻近细胞（图４Ｆ），在皮层细胞内有大量新定殖的
菌丝和正在被消化的菌丝（图４Ｅ）。伍建榕［１０］也曾
观察到同样的现象，在皮层细胞中菌丝和菌丝结最
　Ａ：ＣＫ，未见真菌侵染 Ｎｏｎｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ＣＫ；Ｂ、Ｃ：真菌Ｓ１ｇ１在根细胞中的分布，主要分布于根被细胞中，在根毛附近有大量
真菌聚集 Ｔｈｅ　ｈｙｐｈａｅ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｓ１ｇ１ｃｏｌｏｎｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｖｅｌａｍｅｎ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｏｒｃｈｉｄ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ａｌｓｏ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｒｏｏｔｓ；Ｄ、
Ｅ、Ｆ：真菌Ｃ２ｙ１在大花蕙兰根细胞中分布，大量的菌丝结存在于皮层细胞中，在根被细胞中也有真菌存在Ｔｙｐｉｃａｌ　ｆｕｎｇａｌ　ｐｅｌｏｔｏｎｓ　ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｒｔｅｘ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｈｙｐｈａｅ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｃ２ｙ１ａｌｓｏ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｖｅｌａｍｅｎ　ｃｅｌｓ；ＣＯ：皮层 Ｃｏｒｔｅｘ；ＥＸ：外皮层 Ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ；
ＶＥ：根被 Ｖｅｌａｍｅｎ；Ｐ：菌丝结Ｐｅｌｏｔｏｎ；Ｈ：菌丝 Ｈ　ｙｐｈａｅ；ＰＩ：髓Ｐｉｔｈ．
图４　不同真菌与苗共生４５　ｄ根横切片结构特点
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｕｍａｔ　４５　ｄａｙｓ　ｐｏｓｔ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
终被消化，为兰花生长提供营养。
３　讨　论
本研究表明，瘤菌根菌属真菌Ｃ２ｙ１与大花蕙
兰苗可形成典型的兰科植物菌根结构，并促进植株
的生长和矿质元素吸收，这与赵杨景等［１５］、金辉
等［２７］的研究结果一致。兰科丝核菌类真菌被认为
是一种常见的兰科植物内生真菌，主要包括蜡壳儿
目真菌（Ｓｅｂａｃｉｎａｌｅｓ）、角担菌科真菌（Ｃｅｒａｔｏｂａｓｉｄｉ－
ａｃｅａｅ）和角膜菌科真菌（Ｔｕｌａｓｎｅｌａｃｅａｅ）。本试验中
７４
　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第３５卷　
Ｃ２ｙ１为角膜菌科瘤菌根菌属真菌，该菌株能够促进
植株对Ｎ、Ｐ、Ｆｅ等矿质元素的吸收，与Ｚｈａｏ等［２５］
研究结果一致。早在１９８４年 Ａｌｅｘａｎｄｅｒ等［２８］证明
菌根化的兰科植物吸收Ｐ元素含量是非菌根植物
的１００倍，菌丝是菌根真菌吸收和运输Ｐ元素的主
要器官［２９］；Ｃａｍｅｒｏｎ等［２］则证明菌根真菌能直接
向植株运输Ｎ元素；Ｗａｎｇ等［３０］报道丛枝菌能够缓
解柑橘属植物因缺Ｆｅ引起的黄枯病；Ｚｈａｏ等［２５］认
为接菌后能显著促进Ｆｅ元素的吸收，还与真菌能
影响培养基的ｐＨ值有关。
本研究从野生兰科植物根系分离的菌株Ｓ１ｇ１
为黄丝菌科Ｃｅｐｈａｌｏｔｈｅｃａ属真菌，该菌株也能与大
花蕙兰形成有益共生体。Ｈａｍｍａｄ等［３１］从大豆根
尖分离了Ｃ．ｓｕｌｆｕｒｅａ　ＡＧＨ０７真菌，该菌株能够产
生赤霉素（ＧＡｓ）类植物激素并显著促进 Ｗａｉｔｏ－Ｃ大
豆生物量的生长。适当浓度的赤霉素能够促进石斛
根生长［３２］。在本试验中接种真菌Ｓ１ｇ１也能显著促
进大花蕙兰根系的伸长。真菌Ｓ１ｇ１能够侵染大花
蕙兰的根被细胞，显著促进植株对Ｃａ、Ｍｎ、Ｚｎ等矿
质元素的吸收［３３－３４］。大量研究表明Ｃａ能增加植物
抗性［３５］，Ｚｎ能参与叶绿素生成、防止叶绿素的降解
和形成碳水化合物，还能参与生长素的合成［３２］。
本试验证明２种亲缘关系甚远的真菌都能与大
花蕙兰形成共生体，但兰科丝核菌Ｃ２ｙ１较Ｓ１ｇ１更
显著促进植株生物量的增长及矿质元素 Ｎ、Ｐ、Ｋ的
吸收，这可能与真菌的特性有关。兰科丝核菌能在
大花蕙兰根皮层细胞中形成典型的菌丝结构，而现
在普遍认为，兰科植物通过消解皮层细胞中的真菌
菌丝来获得营养［２３］。Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ等［３５］在处于消解
阶段的菌丝结中发现了高浓度的磷脂聚合物，并检
测到 Ｍｇ２＋、Ｋ＋ 和 Ｃａ２＋ 等离子。最近的研究还表
明，兰科菌根真菌可以激活植物的离子转运系统从
而增加宿主对氮、磷营养的吸收［２５］。真菌Ｓ１ｇ１能
显著促进大花蕙兰的生长，其是否能分泌赤霉素、这
种促进作用是否源于赤霉素的效应等还有待进一步
研究。
参 考 文 献
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８４
　第１期 刘　舒 等：两种内生真菌对大花蕙兰的共生效应比较 　
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ｒｏｏｔｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ
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ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　Ｇｏｏｄｙｅｒａ　ｒｅｐｅｎｓｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
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［２９］刘润进，陈应龙．菌根学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７：４４７．
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ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｉｒｏｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｏｆ　Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐＨ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，４９（１０）：１３７４－１３７９．
［３１］ＨＡＭＡＹＵＮ　Ｍ，ＫＨＡＮ　Ｓ　Ａ，ＫＨＡＮ　Ａ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ
Ｃｅｐｈａｌｏｔｈｅｃａ　ｓｕｌｆｕｒｅａ　ＡＧＨ０７ｒｅｐｒｏｇｒａｍｓ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｔｏ　ｈｉｇｈｅｒ
ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２０１２，７（４）：３０１－３０６．
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Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，２００８．
［３３］刘桂兰．微量元素对植物生长发育的作用［Ｊ］．现代农村科技，
２００９（３）：５５．
［３４］ＡＩＤＩＴＴＩ　Ｊ．Ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔｉｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｃｈｉｄ　ｓｅｅｄｓ
［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ，１９６７，３３（１）：１－８３．
［３５］ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮ　Ｋ　Ａ，ＰＥＴＥＲＳＯＮ　Ｒ　Ｌ，ＣＵＲＲＡＨ　Ｒ　Ｓ．Ｓｅｅｄ
ｒｅｓｅｒｖｅｓ　ａｎｄ　ｅａｒｌｙ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｌａｎ－
ｔａｎｔｈｅｒａ　ｈｙｐｅｒｂｏｒｅａｎ （Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９９２，７０：２９１－３００．
Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ
ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｈｙｂｒｉｄｕｍ
ＬＩＵ　Ｓｈｕ１　ＣＨＥＮ　Ｃｈｕｎｌｉ　１，２　ＬＩＵ　Ｍｉｎ１　ＬＩＡＯ　Ｑｉｎｇｇａｎｇ１　ＺＨＡＯ　Ｘｉａｏｌａｎ１
１．Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｉｎｎｏｖａｔｉｖｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ／
Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｘｉ’ａｎ　Ｚｉｗｅｉ　Ｅｓｔａｔｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｏ．，ＬＴＤ．ｉｎ　Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｘｉ’ａｎ７１０１１９，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｈｙｂｒｉｄｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｒ－
ｔｉｆｉｃｉａｌ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｗｏ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ（Ｃ２ｙ１ａｎｄ　Ｓ１ｇ１）ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｏｒｃｈｉｄｓ
ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｕｍ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｉｓｏｌａｔｅ　Ｃ２ｙ１ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｆｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ．Ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｔｈｅ　Ｆｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１６３．２４％ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｓｏｌａｔｅ　Ｓ１ｇ１ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａ，Ｍｎ，Ｚｎ（ｂｙ　６２％，３２％，ａｎｄ
６８．０９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ｉｎ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ（ＩＴＳ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｉｓｏｌａｔｅ　Ｃ２ｙ１ａｎｄ　Ｓ１ｇ１ｗａｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ａｓ　Ｅｐｕｌｏｒｈｉｚａｓｐ．ａｎｄ　Ｃｅｐｈａｌｏｔｈｅｃａｓｐ．，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｈｙｐｈａｅ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ
Ｃ２ｙ１ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｃｏｒｔｅｘ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｆｏｒｍｅｄ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｏｒｃｈｉｄ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｈｙｐｈａｅ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｓ１ｇ１
ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｖｅｌａｍｅｎ　ｃｅｌｓ．Ｉｔ　ｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｐｒｏｍｏｔｅ
ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｕｎｇｉ　ｅｘｈｉｂｉｔ
ｓｏｍｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｈｙｂｒｉｄｕｍ；ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｆｕｎｇｉ；ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ；ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｔｉｏｎ；ＩＴＳ　ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ；ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ；ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ
（责任编辑：张志钰）
９４