全 文 ：第 23卷 第 4期
2010年 4月
环 境 科 学 研 究
Research o f Env ironm enta l Sciences
Vo .l 23, No. 4
Apr. , 2010
缺磷胁迫后四尾栅藻在富磷环境中对磷的吸收动力学
姚 波 1, 2, 席北斗2* , 胡春明 3, 栗越妍2, 许其功 2, 刘鸿亮2
1.北京师范大学环境学院, 北京 100875
2.中国环境科学研究院, 北京 100012
3.东北农业大学生命科学学院, 黑龙江 哈尔滨 150030
摘要: 研究了四尾栅藻 ( Scenedesm us quadricauda )受到不同程度缺磷胁迫后在富磷培养基中吸收磷的短期动力学过程, 分析
了磷在基质、细胞表面和细胞内的迁移变化过程. 结果表明:经过 0, 30和 60 h磷饥饿处理后的藻细胞, 单个细胞内的磷含量
分别为 51 64 @ 10- 9, 5152 @ 10- 9和 21 71 @ 10- 9 m g; 其在富磷培养基中的最大磷吸收速率分别为 01047 @ 10- 9, 01098 @ 10 -9和
01 045 @ 10- 9mgPm in(以单细胞计 ) ;稳定时单个细胞内的磷含量分别为 51 60 @ 10- 9, 7107 @ 10- 9和 41 20 @ 10- 9 m g. 经 0 h饥饿
处理后的藻细胞在移入富磷培养基后短时间内出现明显的内磷释放过程,经 30 h饥饿处理后的藻细胞对磷的 /奢侈0吸收现
象明显. 此外,四尾栅藻细胞表面存在较明显的磷吸附现象,在磷充足环境中吸附量约占细胞总磷 (表面吸附磷 +细胞内磷 )
含量的 1P101
关键词: 磷; 饥饿培养; 吸收动力学; 四尾栅藻
中图分类号: X70311 文献标志码: A 文章编号: 1001 - 6929( 2010) 04 - 0420 -06
Phosphorous Absorption Dynam ics of S tarved S cenede sm us Q uad ricauda in
Phosphate-rep leteMed ium
YAO Bo
1, 2
, X I Bei-dou
2
, HU Chun-m ing
3
, L IYue-yan
2
, XU Q i-gong
2
, L IU Hong-liang
2
1. School o f Env ironm en,t Beijing No rm al Unive rsity, Be ijing 100875, China
2. Ch inese Resea rch Academy o f Environm en ta l Sc iences, Beijing 100012, China
3. Co llege o f L ife Science, Northeast Agriculture University, H arb in 150030, China
Abstrac t: Expe rim ents we re carried ou t to study the sho rt-te rm phosphoru s abso rption dynam ics of Scenedesmus quadricauda in
phospha te-rep le te m edium after differen t du ra tions o f phosphorus sta rvation. The transfe rring p rocess o f phosphoru s among the medium,
ce ll su rface and ce ll quo ta we re analyzed. The re su lts show ed that afte r pho spho rus starva tion of 0, 30 and 60 h, the ce ll-quo tas of
phospho rus we re 51 64 @ 10- 9, 5152 @ 10- 9, and 2171 @ 10- 9mg per ce ll respective ly. The co rrespondingm aximum abso rp tion rates of
phospha te per ce ll under experimenta l conditions we re 01047 @ 10- 9, 01 098 @ 10 -9 and 01045 @ 10- 9mgPm in. The conten ts o f ce ll
interior pho spho rus a t equilibrium we re 51 60 @ 10 - 9, 7107 @ 10- 9 and 41 20 @ 10- 9m g pe r ce ll sepa ra te ly. W hen m oved into a
phospha te-rep le te cu ltu re medium, a lg al ce lls starved fo r 0 h expe rienced a fast process of inte rna l pho spha te re lease be fo re absorp tion
o f pho sphate, wh ile / luxury consump tion0 w as obviously observed in a lga l ce lls starved fo r 30 h. A lso, obv ious surface-adso rption of
phospho rus was obse rved; the am ount o f adso rption was abou t 10% o f the to tal ce ll phosphorus ( inc lud ing surface-adsorbed and ce ll-
quo ta pho spho rus) in the phosphoru s-rep le te circum stance s.
K ey words: phosphorus; starvation; absorption dynam ics; Scenedesm us quadr icauda
收稿日期: 2009 - 10 - 10 修订日期: 2009 - 12 -09
基金项目: 国家高技术发展研究计划 ( 863)项目 ( 2006AA10Z411 ) ;
国家重点基础研究发展计划 ( 973)项目 ( 2008CB418000 )
作者简介: 姚波 ( 1982 - ) ,男,四川巴中人, yaob327@ 163. com.
* 责任作者,席北斗 ( 1969 - ) ,男, 安徽砀山人, 研究员, 博士, 主要
从事湖 泊营养物基准P标准和固体废物处理处 置研究,
xib eidou@ 263. net
湖泊富营养化已成为当前我国主要的水环境问
题之一,严重制约了湖泊流域的可持续发展. 磷对
湖泊富营养化具有非常重要的作用,它是藻类生长
所必需的基本营养元素, 也是湖泊水体中藻类生长
的主要限制因子 [1 ] . 研究 [2 ]表明, 藻类的生长直接
取决于细胞内部的磷而并非环境中磷浓度, 当外界
环境中磷缺乏时并不一定意味着生长受到营养盐限
制而出现抑制作用. 藻类细胞内普遍存在 /磷库
( Phosphorus Pool) 0, 在磷充足环境中,藻细胞能 /奢
侈0地吸收 8 ~ 16倍于其最小需求量 (M in imum
Quo ta)的磷酸盐, 并以多聚磷酸盐体 ( Po lyphosphate
DOI：10.13198/j.res.2010.04.46.yaob.006
第 4期 姚 波等: 缺磷胁迫后四尾栅藻在富磷环境中对磷的吸收动力学
Bod ies)的形式储存在细胞内 [3-6 ], 这些磷理论上可
以维持其在无磷环境中 3 ~ 4个世代的增殖 [ 7 ]. 当
受到缺磷或低磷环境胁迫后,藻细胞的生理和生化
特征将发生相应的改变,如利用细胞内 /磷库 0中储
存的磷 [ 8 ]、诱导高亲和力的磷转运系统 [ 9 ]、增大细
胞体积 [ 10 ]、降低细胞中的 DNA, RNA及蛋白质含量
等 [ 11 ],以提高细胞对磷的亲和力和代谢能力. 因
此,当将处于磷限制下的藻细胞移入富磷环境中时,
细胞对磷的吸收速率将明显增加 [ 3, 12 ] ,在短时间内
可迅速吸收大量的磷酸盐以充盈细胞内的 /磷库0.
此外, W ILHELMY等 [ 13 ]研究发现, 除藻细胞内部存
在 /磷库 0外, 细胞表面通过吸附作用也可以形成
/磷库0,某些藻类细胞表面吸附的磷可高达细胞总
磷 (表面吸附磷与细胞内磷之和 )的 60% ~ 90%.
这 2个 /磷库 0的同时存在,表明藻细胞对磷的吸收
过程可能需要经过表面吸附和内部吸收 2个阶段,
而目前相关研究大多直接将环境中磷和细胞总磷联
系起来,往往只考虑了内部吸收过程,忽略了细胞表
面吸附,而事实上藻类的生长直接取决于细胞内部
的磷含量.
国外学者对四尾栅藻在受到磷限制后吸收磷酸
盐的动力学过程和机制作了一些研究 [ 14-19 ], 但是得
到的结论大多是经验性或半经验性的, 鲜有考虑磷
酸盐在细胞表面的吸附过程. 国内现有关于四尾栅
藻的研究主要集中于氮、磷、光照等环境因子对其生
长和竞争的影响, 以及藻类的生理响应机制等方
面 [ 20-25 ],而对其在受到磷胁迫后吸收磷的动力学特
性关注较少. 笔者考虑了磷在细胞表面的吸附过
程,通过静态吸附试验研究了四尾栅藻受不同程度
缺磷胁迫后在富磷环境中对磷的短期吸收动力学
特征.
1 材料与方法
111 主要仪器与设备
智能光照培养箱 (赛福 PGX - 450D - 30, 宁波
海曙赛福试验仪器厂 ) ,生物显微镜 ( N ikon 50,i日
本 N ikon公司 ) ,血球计数板 (上海市求精生化试剂
仪器有限公司 ) ,低速台式自动平衡离心机 ( DT5 -
2, 北京时代北利离心机有限公司 ) , 立式压力蒸汽
灭菌器 ( LS - B35L 型, 江阴滨江医疗设备厂 ),
UV2100紫外可见分光光度计 1尤尼柯 (上海 )仪器
有限公司2, 超净工作台 ( SK JH - 1106,上海苏坤实
业有限公司 ) , 快速混匀器 ( SK - 1, 江苏金坛荣华
仪器制造有限公司 ) ,电子天平 1AR1530,梅特勒 -
托利多仪器 (上海 )有限公司2, 调速多用振荡器 (荣
华 HY - 4型, 江苏金坛荣华仪器制造有限公司 ) .
试验所需的玻璃仪器均经清水冲洗干净后, 在稀盐
酸中浸泡 30 m in, 再用去离子水冲洗 3次, 烘干
备用.
112 藻种、培养基及细胞表面清洗剂
四尾栅藻 ( FACHB - 44)取自中国环境科学研
究院湖泊环境研究基地的藻种库. 藻种接入灭菌后
的 M11培养基中进行扩大培养, 使其达到对数生
长期.
M 11培养基的配方: NaNO3 100 mgPL, K2HPO 4
10mgPL, M gSO 4 # 7H2O 75 mgPL, CaC l2 # 2H2O 40
mgPL, Na2CO 3 20 mgPL,柠檬酸铁 6 mgPL, 乙二胺四
乙酸二钠 1 mgPL. 饥饿培养和短期吸收分别采用以
M11培养基为基础的无磷培养基 (不添加 K2HPO4,
而添加 8156 mgPL KC l以维持培养基中的钾浓度 )
和富磷培养基 1Q(磷 )为 210mgPL2.
细胞表面吸附磷的清洗采用 SANCHEZ等 [ 26 ]
报道的草酸试剂配方:乙二胺四乙酸二钠 1816 gPL,
柠檬酸钠 1417 gPL, KC l 0174 gPL,草酸 1216 gPL,用
10mo lPL N aOH溶液调节 pH至 81该试剂最初被用
于清洗细胞表面吸附 Fe[25 ] ,后被证实对细胞表面
吸附磷也有较高的洗脱效率 [ 13 ], 并且具有容易配
制、化学稳定性强、对藻细胞无损害等优点.
113 磷饥饿培养
取1 500 mL对数生长期的四尾栅藻培养液 (细
胞密度 > 105 mL - 1 ) , 3 500 rPm in离心 30 m in, 弃去
上清液后用草酸试剂洗涤细胞, 重复 2次. 将分离
出的藻细胞接种至盛有 600 mL无磷培养基的锥形
瓶中,置于光照培养箱 (光照强度 3 000 lx, 温度
25 e ,光暗周期比 12 hB12 h)中进行饥饿培养, 并
每隔 4~ 6 h人工摇动 1次. 试验共分 3个处理组
(分别记为 T1, T2和 T3) , 磷饥饿培养时间分别为
0, 30和 60 h, 每个处理组 2个平行, 其他培养条件
相同.
114 试验方法
从饥饿培养后的藻液中分离出藻细胞 (方法同
113节 ), 转移至盛有 500 mL富磷培养基的锥形瓶
中,置于水平式振荡器上进行短期磷吸收动力学试
验. 从 t= 0时刻开始取样和分析, 每次取样体积为
10mL,测定生物量、基质中磷、细胞表面吸附磷和
细胞内磷含量等指标.
11411 生物量
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环 境 科 学 研 究 第 23卷
采用显微镜计数法,每 h测定 1次, 计算其平均
值作为试验期间的生物量.
11412 基质中磷
取 1010mL藻液,用 0145 Lm微孔滤膜过滤后
采用钼锑抗分光光度法 (GB11893) 89)测定滤液中
的 Q(磷 ).
11413 细胞表面吸附磷
用约 8 mL草酸试剂分 3次清洗 11412节中的
滤膜,将藻细胞全部转移至清洗液中, 用 0145 Lm
微孔滤膜过滤后将滤液定容至 10 mL,采用钼锑抗
分光光度法测定 Q( DIP ) .
11414 细胞内磷
用约 8 mL 115% 碳酸氢钠溶液分 3次清洗
11413节中的滤膜,将藻细胞全部转移至清洗液中
并定容至 10mL, 用过硫酸钾法消解后采用钼锑抗
分光光度法测定 Q( TP) .
为减小试验误差带来的影响, 每组试验结果取
其 2个平行试验的测定值的平均值.
2 结果与分析
211 生物量的变化
3个处理组在试验期间的生物量变化见图 11
由于在离心洗涤过程中藻细胞有一定的损失, T1,
T2和 T3处理组的生物量具有一定的差异, 其平均
值分别为 1133 @ 106, 1123 @ 106 和 1112 @ 106
mL
- 1
. 由图 1可见, 3个处理组的生物量均呈缓慢
增加趋势, 增长率表现为 T1 > T2 > T3, 表明磷饥饿
处理对四尾栅藻的增殖具有一定的影响. 但是, 试
验期间 3个处理组生物量的最大增幅均小于 10%,
未发生明显的变化, 这可能与每组试验的持续时间
较短 (仅 9 h )有关, 而且离心处理以及培养基中
Q(磷 )的变化也有影响,细胞需要一段时间来适应
环境的变化.
212 富磷基质中磷的变化特征
3个处理组富磷培养基中的初始 Q(磷 )均为
210mgPL,其在接入经饥饿处理的藻细胞后 Q(磷 )的
变化见图 21由图 2可见, 3个处理组基质中 Q(磷 )
的变化特征大致相似,先在短时间内迅速下降,之后
下降趋势减缓并逐渐趋于稳定. 但不同的是, T1处
理组基质中 Q(磷 )在 0~ 10 m in内呈上升趋势, 增加
了 0123mgPL,而另外 2个处理组则未出现这种情
况. 3个处理组基质中磷的最大下降速率分别为
01047, 01160和 01270 mgPm in(以单细胞计 ), 稳定
时 Q(磷 )分别为 1137, 0105和 0121 mgPL, 占基质中
图 1 3个处理组藻细胞转接入富磷培养基后
生物量的变化
F ig. 1 Varia tions of ce ll numbers fo r the 3 trea tm en ts
afte r sta rved algal ce lls m oved into in
P-rep le tem edium
初始 Q(磷 )的 6815% , 215%和 1015%. 根据藻细胞
数量换算得到 3个处理组藻细胞吸收 (包括表面吸
附和内部吸收 )的磷含量分别为 0147 @ 10-9,
1158 @ 10-9和 1161 @ 10-9 mg (以单细胞计 ). 由此
可知,经过 60 h饥饿处理后的藻细胞对基质中 P的
吸收最大,其次为饥饿 30 h的细胞, 而未经饥饿处
理 ( 0 h)的细胞吸收磷最少,这表明磷饥饿胁迫促进
了四尾栅藻细胞对富磷基质中磷酸盐的吸收.
图 2 3个处理组藻细胞转接入富磷培养基后
基质中Q(磷 )的变化
F ig. 2 V ariations o f substrate phospha te m ass
concentration fo r the 3 treatm ents afte r sta rved
a lg al ce lls moved into in P-replete medium
213 细胞表面吸附磷含量变化
藻细胞表面吸附磷含量的变化同时受到基质中
磷酸盐浓度、细胞表面吸附磷量以及细胞吸收磷速
率的影响. 藻细胞经草酸试剂清洗后, 表面吸附的
磷基本被洗脱掉,因此在移入富磷培养基后的短时
间内, T1, T2和 T3处理组细胞表面吸附磷含量均迅
速增加, 其分别在 4, 12和 4 m in时达到最大值
0168 @ 10-9, 0154 @ 10- 9和 0141 @ 10- 9mg (单细胞
表面吸附磷质量, 下同 ). 随着细胞对磷吸收的加
快,以及基质中 Q(磷 )的降低, 3个处理组细胞表面
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第 4期 姚 波等: 缺磷胁迫后四尾栅藻在富磷环境中对磷的吸收动力学
吸附的磷含量均开始快速下降, 分别于 90, 50和 60
m in时减少至 0125 @ 10- 9, 0107 @ 10- 9和 0124 @
10
- 9
mg. 此后, T1处理组细胞表面吸附磷经过短时
间小幅波动后开始缓慢增加, 而另外 2个处理组细
胞表面吸附的磷则逐渐减少. 趋于稳定时, 3个处
理组细胞表面吸附磷含量分别为 0148 @ 10- 9,
0102 @ 10 -9和 0116 @ 10-9 mg (见图 3) . 可见稳定
时 T1处理组细胞表面吸附的磷明显高于 T2和 T3
处理组,这是因为经饥饿处理后细胞对磷的吸收量
和吸收速率都相对较大, 基质中 Q(磷 )下降更快,同
时细胞表面吸附磷进入细胞内的速率也相对较大,
这些都会导致细胞表面吸附磷含量的减少.
图 3 3个处理组藻细胞转接入富磷培养基后
细胞表面吸附磷含量的变化
F ig. 3 Varia tions of surface-adso rbed pho spho rus
fo r the 3 treatments afte r sta rved a lgal ce lls
moved into P-replete medium
图 4 3个处理组藻细胞转接入富磷培养基
后细胞内磷含量的变化
F ig. 4 Variations o f intracellu la r phosphorus for the
3 trea tm en ts after sta rved algal ce lls m oved
in to P-reple te m ed ium
214 细胞内磷含量的变化
3个处理组的藻细胞在富磷培养基中细胞内磷
含量的变化特征大致相似,在移入富磷培养基后的
短时间内迅速增加,之后吸收速率逐渐减小,细胞内
磷含量缓慢增加并趋于稳定 (见图 4). 但是, 3个处
理组细胞内磷含量变化也存在明显的差别, 主要体
现在初始磷含量、最大磷吸收速率和稳定时磷含量
等方面 (见表 1),对比分析可知: ¹与 T2和 T3处理
组不同, T1处理组细胞内磷含量在 0~ 6 m in内减
少了 0175 @ 10 -9 mg, 这与基质中磷 (见图 2)和细胞
表面磷含量 (见图 3)的增加具有较好的对应性, 表
明存在细胞内磷向外释放的过程, 这与 OWENS
等 [19 ]的报道一致,但其机制目前尚不清楚. ºT2处
理组细胞的最大磷吸收速率约为 T1和 T3处理组
的 2倍,稳定时细胞内磷含量也明显高于其他 2个
处理组,表明存在较明显的 /奢侈 0吸收现象. » T3
处理组细胞内初始磷含量仅为 T1和 T2处理组的
1P2左右, 这说明长时间的饥饿消耗了细胞内 /磷
库0中储存的大部分磷; 并且稳定时其细胞内磷也
明显低于其他 2个处理组 1但此时基质中 Q(磷 )要
高于 T2处理组,见图 22,这意味着细胞内的 /磷库 0
并未得到完全充盈,细胞仍然处于一定的 /磷饥饿 0
状态,这种现象可能与长时间的饥饿处理导致的细
胞内的能量状态有关.
表 1 3个处理组藻细胞转接入富磷培养基后
细胞内磷含量的变化特性对比
Tab le 1 Comparison of charac te ristics o f intrace llu la r
phosphorus variations for the 3 trea tm ents a fter
sta rved a lga l cells moved into P-repletem edium
细胞内磷 T1 T2 T3
0 h饥饿 30 h饥饿 60 h饥饿
初始磷含量 P( 10 - 9m g) 5164 5152 2171
最大吸收速率P( 10 - 9mgPm in ) 01047 01098 01045
最大吸收速率出现时间Pm in 12 15 8
稳定时磷含量 P( 10 - 9m g) 5160 7107 4120
稳定时净吸收磷酸盐量 P( 10 - 9mg) - 0104 1155 1149
3 讨论
藻细胞吸收营养盐的速率是外界营养盐同藻类
细胞自身状态之间相互制约、相互反馈的复杂过程.
HARR ISON等 [ 27 ]提出,藻细胞对营养盐的吸收速率
( V )应是外部营养盐 ( S )和细胞状态 ( I,如藻细胞表
面吸收点位数、内部储存的营养盐含量对其吸收的
抑制和物质扩散的能量供给等状态参量 )的函数:
V= f(S, I) . W ILHELMY等 [13 ]的研究表明, 藻细胞
吸收磷酸盐的完整动力学过程可能包括外部扩散、
表面吸附和内部吸收 3个步骤. 但是, 现有关于磷
酸盐在藻类细胞表面吸附过程的研究很少, 藻类吸
收磷的动力学试验和模型也大多建立在 M ichae lis -
M entent方程的基础上, 仅考虑了环境介质中的磷酸
盐浓度与细胞总磷含量之间的关系.
表面吸附作为磷酸盐在基质 -细胞表面的界面
423
环 境 科 学 研 究 第 23卷
过程,对于藻类吸收磷酸盐具有重要意义.表面吸附
磷含量是基质 -细胞表面吸附 -解吸以及细胞内部
吸收过程综合作用的结果,不仅取决于细胞表面特
性 (如吸附点位数量 ), 而且与基质中的磷酸盐浓
度、细胞对磷酸盐的吸收速率以及环境条件 (温度,
pH等 )密切相关. 不同藻类表面吸附磷的能力也相
差很大, 如 W ILHELMY等 [ 13 ]发现其研究的 4种海
洋藻在磷充足环境中表面吸附磷约占细胞总磷含量
的 30% ~ 90%. 该试验中, 在基质磷充足的情况下,
四尾栅藻细胞表面吸附的磷含量约占细胞总磷含量
的 10%;饥饿处理对表面吸附磷含量变化具有较大
影响,稳定时 T1处理组细胞表面吸附磷含量要明
显高于另外 2个处理组. 因为经过 30和 60 h饥饿
处理后的细胞对基质中磷的吸收量较大, 基质中剩
余磷浓度较低,达到吸附 -解吸平衡时细胞表面吸
附磷的含量也相应较少;另外,经过饥饿处理后的细
胞吸收磷的速率也较大, 细胞表面吸附磷在相同时
间内进入细胞内的量也大,这也将导致表面吸附磷
的相对减少.
HARRISON等 [27 ]认为,藻细胞在受磷胁迫后吸
收磷的过程可以大致划分为 2个阶段: ¹ 快速吸收
( Surge Uptake)阶段, 主要受到细胞内 /磷库 0充盈
状态的反馈控制, 细胞可以在很短时间 (几分钟到
几十分钟 )内迅速吸收数倍于本身生长所需的磷,
迅速充盈细胞 内 /磷 库 0; º内部控 制吸收
( In te rnally Contro lled Up take ) 阶段, 主要受控于细
胞对磷的新陈代谢, 细胞吸收磷的速率低于快速吸
收阶段,但是能以相对稳定的速率持续吸收磷直到
细胞内磷达到一定值. PEDERSEN [ 28 ]通过试验也得
到了类似的结论,但他认为快速吸收阶段并不受细
胞内 /磷库0的反馈控制. 该试验也得到了类似的结
果,经过饥饿处理后的藻细胞 ( T2和 T3处理组 )在
移入富磷培养基后的 15 m in内磷吸收速率便达到
了最大值,之后细胞内磷含量持续缓慢增加, 3~ 4 h
后趋于稳定,细胞内磷含量的变化过程呈现出明显
的 2个阶段. 但值得注意的是, 经 60 h磷饥饿处理
后的藻细胞 ( T3处理组 )的最大磷吸收速率和稳定
时细胞内的磷含量均明显低于 T1和 T2处理组,这
种现象可能与细胞内的能量状态有关. 因为磷酸盐
通过细胞表面进入细胞内是一种需要能量和渗透酶
联合作用的逆浓度梯度的积累过程 [ 17 ], 该过程消耗
的能量占细胞内生物合成全部能量的很大一部
分 [ 29 ].长时间的饥饿培养可导致细胞内的磷和能量
被大量消耗,使细胞处于一种 /磷饥饿 0和 /能量饥
饿0的 /双重胁迫 0状态. 当重新回到富磷环境中
时,细胞在短时间内吸收了大量的磷, 虽然 /磷饥
饿0状态得到了改善,但会加剧 /能量饥饿0状态, 而
短时间内细胞内的能量状态得不到恢复, 将导致细
胞内的能量供应相对不足, 从而会限制细胞对磷的
进一步吸收.
总之,受磷限制后的藻细胞在富磷环境中吸收
磷酸盐的过程是一个复杂的非线性动力学过程, 涉
及基质中磷酸盐的自由扩散、细胞表面吸附 -解吸
以及细胞内部吸收 3个主要阶段, 而某些藻类 (如
四尾栅藻 )细胞内高亲和力 (HA )和低亲和力 ( LA )
系统的存在可能使该过程变得更为复杂 [28 ] . 此外,
藻细胞对磷的吸收过程除与藻类种类、细胞状态
(营养状态和能量状态 )、环境中的磷酸盐浓度直接
相关外,还与光照, 温度, pH, 扰动等环境条件密切
相关,仍需要做进一步的研究.
4 结论
a. 四尾栅藻细胞表面存在明显的磷吸附现象,
吸附量同时受基质中磷浓度和细胞内磷含量的影
响,在磷充足环境中表面吸附磷含量约占细胞总磷
含量的 1P101
b. 未经饥饿处理的四尾栅藻细胞在移入富磷
基质中后,短时间内出现明显的细胞内磷释放过程,
稳定时细胞内磷含量与释放磷之前基本持平.
c. 经饥饿处理后的四尾栅藻细胞内初始磷含
量比未经饥饿处理的细胞低, 但其在富磷基质中对
磷的吸收量均明显高于后者.
d. 受缺磷胁迫后的四尾栅藻细胞在富磷环境
中吸收磷的过程是外界水环境中磷浓度与细胞自身
状态之间相互制约、相互反馈的一个复杂过程,大致
可以分为快速吸收和内部控制吸收 2个阶段, 表面
吸附这一水 -细胞界面过程的存在对于细胞从外界
环境中吸收磷具有重要意义.
参考文献 (R eferences):
[ 1 ] BARNS R S K, MANN K H. Fundam en tal of aquatic ecosystem s
[M ]. London: B lackw ell Scien tific Pub licat ion s, 1980: 208-2121
[ 2 ] CEMBELLA A D, ANTIA N J, HARRISON P J. The u tilization of
inorgan ic and organ ic phosphorus compound s as nu trien ts by
eukariotic m icroalgae: a m u ltid iscip linary persp ective ( part 2 )
[ J ]. C ri tRev M icrob ia,l 1984, 11( 1 ) : 13-811
[ 3 ] KETCHUM B H. The ab sorp tion of phosphate and n itrate by
illum inated cultures of N itzsch ia closterium [ J ]. Am J Bo,t 1939,
26 ( 6) : 399-4071
[ 4 ] DROOP M R. Some though ts on nu trien t lim itation in a lgae[ J ]. J
424
第 4期 姚 波等: 缺磷胁迫后四尾栅藻在富磷环境中对磷的吸收动力学
Phyco,l 1973, 9 ( 3) : 264-2721
[ 5 ] MOREL F M M. K inet ics of nu trient up take and grow th in
phytop lank ton [ J ]. J Phyco,l 1987, 23( 2) : 137-1501
[ 6 ] GROVER J P. Non-steady state dynam ics of algal popu lation
grow th: experim en tsw ith tw o ch lorophytes[ J ]. J Phyco,l 1991, 27
( 1) : 70-791
[ 7 ] REYNOLDS C S. The ecology of phy top lankton [M ]. London:
Cam b ridge Un iversity Press, 2006: 150-1511
[ 8 ] BEARDALL J, YOUNG E, ROBERTS S. A pp roaches for
determ in ing phy top lankton nu trient lim itation [ J ]. Aquat Sc,i
2001, 63 ( 1) : 44-691
[ 9 ] TH IEL T. Phosph ate tran sport and arsenate resis tan ce in the
cyanobacterium Anabaena variabi lis [ J ]. J Bacterio,l 1988, 170
( 3) : 1143-11471
[10 ] LATASA M, BERDALET E. E ffect of nitrogen or phosphoru s
starvation on p igment com pos ition of cu ltu redH eterocapsa sp [ J ].
J Plankton Res, 1994, 16( 1 ): 83-941
[11 ] BERDALET E, MARRASE C, ESTRADA M, et a l. M icrobial
comm un ity respon ses to ni trogen- and phosphoru s-deficien t
nu trien t inpu ts: m icrop lankton dynam ics and b iochem ical
characterization [ J]. JP lank ton Res, 1996, 18 ( 9) : 1627-16411
[12 ] DROOP M R. The nu trien t status of algal cel ls in con tinuou s
cu lture [ J ]. JMar BiolA ssoc UK, 1974, 54 ( 4) : 825-8551
[13 ] W ILHELMY S A S, SANCHEZ A T, FU F X, et a l. The impact of
su rface-ad sorbed phosphorus on phytop lank ton Redf ield
sto ich iometry [ J ]. Na,t 2004, 432: 897-9011
[14 ] LANG D S, BROWN E J. Ph osphoru s-lim ited grow th of a green
alga and a b lu e-green alga [ J ]. App l EnvironM icrob io,l 1981, 42
( 6) : 1002-10091
[15 ] VO %R1LEK J, ZACHLEDER V. Redistribu tion of phosph ate
depos its in the alga Scenedesm us quad ricauda dep rived of
exogenou s phosphate- an u ltra-cytochem ical study [ J ].
Protop lasm a, 1984, 119 ( 3) : 168-1771
[16 ] GROVER J P. A lgae grow n in non-steady continuous cu ltu re:
popu lation dyn am ics and phosphoru s uptake [ J ]. J Phyco,l 1991,
27( 1) : 70-791
[ 17 ] JANSSON M. Uptake, exchange, and excretion of orthophosphate
in phosph ate-starved S cenedesm us quadricauda and P seudomonas
K7 [ J ]. L imno lOceanogr, 1993, 38( 6 ): 1162-11781
[ 18 ] L ITCHMAN E, NGUYEN B L V. A lkaline phosphatase activity as
a function of in ternal ph osphoru s concen tration in freshwater
phy top lankton [ J ]. J Phyco,l 2008, 44 ( 6) : 1379-13831
[ 19 ] OWENS O V H, ESA IAS W E. Phys iological responses of
phy top lankton to ma jor environm ental factors [ J ]. A nnu Rev
P lant Phys io,l 1976, 27: 461-4731
[ 20 ] 马祖友,储昭升,胡小贞,等.铜绿微囊藻、四尾栅藻和谷皮菱
形藻在低光照度下的生长研究 [ J ].环境科学研究, 2004, 17
( S1 ): 62-651
[ 21 ] 马祖友,储昭升,胡小贞,等.不同磷质量浓度体系中 pH变化
对铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响 [ J ]. 环境科学研究,
2005, 18( 5 ) : 30-331
[ 22 ] 万蕾,朱伟,赵联芳.氮磷对微囊藻和栅藻生长及竞争的影响
[ J ].环境科学, 2007, 28 ( 6) : 1230-12351
[ 23 ] 储昭升,金相灿,阎峰. EDTA和铁对铜绿微囊藻和四尾栅藻
生长和竞争的影响 [ J].环境科学, 2007, 28( 11 ) : 2457-24611
[ 24 ] 阎峰,储昭升,金相灿,等. Fe( Ó )对太湖铜绿微囊藻和四尾
栅藻竞争的影响 [ J].环境科学研究, 2007, 20( 5 ) : 61-651
[ 25 ] 王爱业,吉雪莹,陈卫民, 等.亚硝态氮对铜绿微囊藻和四尾
栅藻生长的影响 [ J].安全与环境学报, 2008, 8( 4) : 12-151
[ 26 ] SANCHEZ A T, W ILHELMY S A S, VARGASM G, e t al. A trace
metal clean reagen t to rem ove su rface-b ound iron from m arine
phy top lankton [ J ]. M ar Chem, 2003, 82 ( 1) : 91-991
[ 27 ] HARRISON P J, PARSLOW J S, CONWAY H L, e t a l.
Determ ination of nu trient up tak e k inet ic param eters: a com parison
ofm ethod s[ J]. M ar E col Prog S er, 1989, 52( 1 ) : 301-3121
[ 28 ] PEDERSEN M F. Transien t amm on ium uptake in th e m acroalga
U lva lactuca ( Ch lorophyta ) : natu re, regu lation, and the
consequences for ch oice of m easu ring techn ique [ J ]. J Phyco,l
1994, 30( 6 ) : 980-9861
[ 29 ] 赵学明, 白冬梅. 代谢工程 [M ]. 北京: 化学工业出版杜,
2003: 15-201
(责任编辑: 孔 欣 )
425