全 文 ：第 38 卷 第 2 期
2 0 1 1 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 38 No. 2
Jun.，2 0 1 1
doi:10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2011． 02． 13
木蓝和胡枝子对高磷胁迫的生理生态响应及其
磷吸收利用特征
郭彦荣，陈芳清
(三峡大学生态水工与环境科学研究中心，湖北 宜昌 443002)
摘要:通过模拟土壤不同磷水平，测定木蓝和胡枝子对高磷胁迫的生理生态特性、吸收固定能力的响应。结果表明，木蓝的
净光合速率随着磷质量浓度的增大逐渐增大，且各处理间有极显著差异，蒸腾速率也随着磷质量浓度的增大而增大，但各
处理间无显著差异;胡枝子的净光合速率和蒸腾速率随着磷质量浓度的增加而逐渐减小，其中净光合速率的变化在各处理
间差异极显著，而胞间 CO2 摩尔分数随着磷质量浓度的增加而显著增加。磷质量浓度的变化对 2 种植物叶片叶绿素质量
分数无显著性影响，但是可引起植物体内可溶性糖质量分数在一定范围内产生变化;木蓝对土壤磷的消减程度和植物体内
组织的磷质量分数都高于胡枝子，表明木蓝对土壤的吸收和利用能力高于胡枝子。土壤磷质量分数的增加还会引起植物
体内组织磷分配与利用的变化。总体而言，木蓝对高磷土壤的适应与吸收利用能力高于胡枝子，更适宜作为先锋物种对磷
矿废弃地进行生态恢复。
关键词:木蓝;胡枝子;高磷胁迫;生理生态;吸收固定;磷矿废弃地
中图分类号:Q945. 78 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2011)02 － 0050 － 06
Indigofera tinctoria and Lespedeza floribunda Ecophysiological Responses to High Phosphorus
Stress and Characteristics of Phosphorus Absorb and Utilization
GUO Yan-rong，CHEN Fang-qing
(The Research Center of Eco-Hydraulic Engineering and Environmental Science，China Three Gorges
University，Yichang 443002，Hubei，China)
Abstract:Indigofera tinctoria and Lespedeza floribunda ecophysiological response to high phosphorus stress and the abilities of phos-
phorus absorb and utilization of two pioneer species，were tested through simulating the changes of soil phosphorus concentration. The
results showed that the net photosynthetic rate and transpiration rate of Indigofera tinctoria plants increased with the increase of phos-
phorus concentration，the difference of treatments was significant for the above but not for the latter. However，the net photosynthetic
rate and transpiration rate of Lespedeza floribunda plants decreased with the increase of phosphorus concentration，and difference of
effects of treatments was significant on photosynthetic rat，meanwhile the intercellular CO2 concentration increased significantly with
the increasing of phosphorus concentration. The change in soil phosphorus concentration did not affect significantly leaf chlorophyll
contents，but induced the soluble sugar content changing in a certain range. The degree of soil phosphorus reduced by Indigofera
tinctoria plants and its plant tissue phosphorus content were higher than Lespedeza floribunda plants，which implied that the capacity
of absorbing and utilizing soil phosphorus of Indigofera tinctoria was better than that of Lespedeza floribunda. The increase in soil
phosphorus also induced the changes of plants tissue phosphorus distribution and utilization. On the whole，Indigofera tinctoria adap-
tation was appropriate to be applied to the ecological restoration of phosphorus mining wasteland as a pioneer species with better ad-
aptation and absorption capacity to high-phosphorus-concentration soil than Lespedeza floribunda.
Key words:Indigofera tinctoria;Lespedeza floribunda;high phosphorus stress;adsorption and fixation;phosphorus mining wasteland
磷是植物生长发育所不可缺少的元素之一，参与植物生长发育过程中各种代谢活动，在细胞膜结构、
收稿日期:2011 － 01 － 12
基金项目:湖北省自然科学基金项目“磷矿废弃地 4 种先锋植物种类对环境胁迫的生理与生态响应”(2006ABA199)
作者简介:郭彦荣(1983—) ，女，甘肃白银人，三峡大学在读硕士研究生，从事生态学研究。
通信作者:陈芳清，三峡大学教授，博士，从事恢复生态学研究;E － mail:fqchen@ ctgu. edu. cn。
第 2 期 郭彦荣，等:木蓝和胡枝子对高磷胁迫的生理生态响应及其磷吸收利用特征
物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面起着极为重要的作用［1］，同时磷元素在光合作用、碳水化合物
的分配与利用、植物体内磷的转运、分配和再利用等方面也扮演重要角色。叶绿体是耗磷的细胞器，在同
化过程中要消耗磷元素，使叶绿体间质的磷含量不断下降，如果没有磷的补充，光合作用就不能正常进
行［2］。但在高磷土壤条件下，磷是 RuBPCase的一个竞争性抑制剂［3］，植物组织中磷含量的增加使叶片中
的无机磷累积量较高，可能抑制 RuBPCase 的活性，使得胞间二氧化碳浓度变小，气孔导度降低，从而影响
蒸腾速率和光合速率。研究表明，磷过量使温州蜜柑叶片中无机磷含量、光呼吸 /光合比(Pr /Pn)升高，净
光合速率 Pn、RuBP再生速率、RuBPCase活性和电子传递速率 ETR下降［4］。磷元素过量还使番茄幼苗光
合速率、光补偿点和表观量子产量下降，暗呼吸速率提高，光合午休现象加剧［5］。高磷胁迫还影响碳水化
合物的分配与利用，磷胁迫初期，受磷胁迫信号诱导，同化产物向根系转运量增加;到了后期由于严重磷胁
迫使代谢紊乱，从而使可溶性碳水化合物合成及运输受阻［6］。对豆科植物磷胁迫研究表明，高磷胁迫下
可溶性糖通过韧皮部转到茎和根组织的量大大增加，促进了光合产物向根运转增加 ［7 － 8］。Farrar 认为磷
胁迫使可溶性糖运输增加了库强［9］。
磷矿废弃地是一类十分特殊的退化生态系统，它是磷矿开采过程中一些表层剥离土和废弃矿石渣堆
积而成的矿业废弃地，具有土壤基质稀少、有机质含量低、磷含量高的特点［10］，通常被认为是高磷吸附容
量［11］。三峡地区的磷矿资源十分丰富，储量在 11 亿 t以上，是全国三大主产区之一。长期以来磷矿资源
的开采已在当地形成了大量的矿业废弃地，磷矿废弃地的形成除了破坏植被，减少生物多样性外，其最大
的环境影响是对三峡库区水体的磷污染。陈芳清等［12］对樟村坪磷矿废弃地先锋群落的调查表明，大多数
先锋物种与群落的分布与土壤磷含量存在显著的负相关，磷矿废弃地土壤的高磷含量对先锋植物的定居
与群落形成有胁迫作用。筛选适宜的先锋物种对磷矿废弃地进行生态恢复是减少其对环境负面影响的有
效途径。木蓝(Indigofera tinctoria)和胡枝子(Leapedeza bicolor)分别为豆科木蓝属和胡枝子属的多年生灌
木。根系发达，适应性强，具有耐寒、耐干旱、耐瘠薄的特性。本试验通过引种移栽木蓝和胡枝子等 2 种先
锋物种，模拟不同土壤磷水平变化，对木蓝和胡枝子的生理生态特性和吸收固定能力的响应，为三峡库区
磷矿地的生态恢复选择优良的先锋物种提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与设计
本试验从三峡地区磷矿废弃地引种移栽木蓝和胡枝子植株，栽培用花钵规格为 15 cm × 15 cm，所用
土壤为当地的红壤。培养 60 d后，选择其中长势相近的植株(株长 50 cm左右)用于试验。试验设计了 6
组不同的磷水平处理，每个处理各 5 盆，分别用 0、600、900、1 200、1 500、1 800 mg·L －1的磷酸二氢钾溶液
对土壤进行浇灌处理，其中 0 mg·L －1质量浓度即用清水浇灌作为对照组。每次每盆浇灌 500 mL，持续浇
灌 14 d后，选择晴天的 9∶00—11∶00，进行各项生理指标的测定，其后采集植物与土壤样品用于相关分析。
1. 2 土壤和植物磷的测定
土壤速效磷测定采用碳酸氢钠浸提法—钼锑抗比色法。测定植物组织磷用 H2SO4—H2O2 消煮，矾钼
黄比色法［13］。每个处理重复测定 3 次，每个样品重复测定 3 次。
1. 3 植物光合作用及其相关生理生化参数的测定
选取植株顶部第 3 ～ 5 片完全展开叶，使用 Li － 6400 测定不同磷营养水平处理下木蓝和胡枝子植物
的光合作用及其相关生理参数。采用红蓝固定光源，光强设为 1 000 μmol·m －2·s － 1，叶室空气温度控制
在 25 ～ 30 ℃，叶室空气湿度控制在 40% ～60%。试验结束时，每个处理重复测定 5 株植物。
摘取与测定光合作用位置和成熟度相近的叶片，采用 Arnno法的修正方法测定叶绿素含量;采用蒽酮
比色法测定可溶性糖含量。每个处理重复测定 3 株植物，每个样品重复测定 3 次。
1. 4 数据整理与分析
以磷处理质量浓度为变量，以植物的各项生理参数、植株磷含量、土壤磷含量为因变量。使用 One-
way ANOVA进行差异显著性比较。所有分析在 SPSS10. 0 软件上进行。
·15·
福 建 林 业 科 技 第 38 卷
2 结果与分析
2. 1 植物光合生理对土壤磷变化的响应
木蓝的净光合速率和蒸腾速率随着磷质量浓度的增加而增大，其中净光合速率的变化极显著，而蒸腾
速率的变化没有达到显著水平，胞间 CO2 摩尔分数有增大的趋势，但差异不显著;胡枝子的净光合速率和
蒸腾速率随着磷质量浓度的增加而逐渐减小，其中净光合速率的变化达到显著水平，而蒸腾速率的变化没
有达到显著水平，胞间 CO2 摩尔分数有显著增大的趋势。总体来说，磷质量浓度增加对木蓝的光合生理
有促进作用，而对胡枝子光合生理有着负面影响。
表 1 不同磷处理质量浓度对木蓝和胡枝子光合参数的影响
物种
磷质量浓度 /
(mg·L －1)
净光合速率 /
(μmol·m －2·s － 1)
气孔导度 /
(mmol·m －2·s － 1)
胞间 CO2 摩尔分数 /
(μmol·m －2·s － 1)
蒸腾速率 /
(mmol·m －2·s － 1)
木蓝 0 4. 239 ± 0. 543 0. 171 ± 0. 052 283. 800 ± 27. 673 2. 333 ± 1. 354
600 6. 543 ± 0. 749 0. 145 ± 0. 036 282. 960 ± 16. 464 2. 606 ± 1. 028
900 9. 246 ± 1. 264 0. 189 ± 0. 074 296. 920 ± 20. 545 3. 221 ± 0. 997
1200 9. 373 ± 1. 256 0. 114 ± 0. 031 274. 080 ± 8. 559 3. 330 ± 0. 307
1500 9. 509 ± 0. 732 0. 143 ± 0. 039 244. 800 ± 19. 940 3. 354 ± 0. 322
1800 10. 630 ± 1. 240 0. 204 ± 0. 011 286. 960 ± 5. 280 3. 874 ± 0. 095
Sig 0. 001 0. 126 0. 445 0. 156
胡枝子 0 18. 069 ± 1. 720 0. 112 ± 0. 016 132. 104 ± 14. 880 2. 936 ± 0. 399
600 13. 959 ± 1. 990 0. 141 ± 0. 021 191. 623 ± 16. 211 3. 833 ± 0. 538
900 11. 190 ± 2. 291 0. 127 ± 0. 013 217. 612 ± 20. 093 3. 541 ± 0. 331
1200 10. 650 ± 1. 783 0. 126 ± 0. 022 203 ± 29. 179 3. 528 ± 0. 573
1500 8. 105 ± 1. 300 0. 150 ± 0. 018 255. 280 ± 22. 083 3. 306 ± 0. 440
1800 6. 359 ± 0. 487 0. 129 ± 0. 017 266. 347 ± 12. 656 3. 247 ± 0. 377
Sig 0. 01 0. 735 0. 001 0. 762
2. 2 植物叶绿素质量分数对土壤磷变化的响应
试验范围内，磷质量浓度对木蓝和胡枝子的叶绿素质量分数无显著影响(P ＞ 0. 05)。在磷质量浓度
为 0 ～ 1 200 mg·L －1时，木蓝的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b的质量分数随磷质量浓度的增大而增大;
在质量浓度为 1 500 mg·L －1时下降，后又增加达到最大值，而叶绿素 a /b 相对于对照呈增大—减小—增
大趋势，但是不同磷质量浓度处理之间叶绿素质量分数并没有显著性差异(P ＞ 0. 05)。而胡枝子的叶绿
素 b、叶绿素 a + b的质量分数在磷质量浓度 1 200 mg·L －1前一直减小，其后有升高趋势;但当磷质量浓
度为1 800 mg·L －1时，胡枝子的叶绿素 a + b 的质量分数降到最低点，叶绿素 a 的质量分数、叶绿素 a /b
呈先增加后减小的变化趋势。
表 2 不同磷水平木蓝和胡枝子叶绿素的变化动态
物种
磷质量浓度 /
(mg·L －1)
叶绿素 a /
(mg·g －1)
叶绿素 b /
(mg·g －1) 叶绿素 a /b
叶绿素 a + b /
(mg·g －1)
木蓝 0 10. 831 ± 1. 401 3. 550 ± 0. 792 3. 220 ± 0. 263 14. 381 ± 2. 176
600 11. 111 ± 1. 415 3. 220 ± 0. 463 3. 441 ± 0. 114 14. 331 ± 1. 873
900 11. 361 ± 1. 932 3. 620 ± 0. 735 3. 282 ± 0. 172 14. 981 ± 2. 656
1200 11. 410 ± 2. 353 4. 521 ± 1. 057 2. 891 ± 0. 653 15. 931 ± 3. 006
1500 9. 721 ± 0. 784 3. 580 ± 0. 792 2. 950 ± 0. 365 13. 301 ± 1. 464
1800 13. 854 ± 0. 529 4. 124 ± 0. 173 3. 370 ± 0. 157 17. 978 ± 0. 614
Sig. 0. 567 0. 839 0. 823 0. 705
胡枝子 0 11. 110 ± 2. 131 5. 100 ± 0. 771 2. 190 ± 0. 057 16. 206 ± 2. 893
600 12. 810 ± 1. 584 4. 930 ± 0. 883 2. 824 ± 0. 452 17. 735 ± 3. 709
900 14. 321 ± 1. 114 3. 161 ± 0. 831 5. 714 ± 1. 871 17. 482 ± 1. 531
·25·
第 2 期 郭彦荣，等:木蓝和胡枝子对高磷胁迫的生理生态响应及其磷吸收利用特征
续表 2
物种
磷质量浓度 /
(mg·L －1)
叶绿素 a /
(mg·g －1)
叶绿素 b /
(mg·g －1) 叶绿素 a /b
叶绿素 a + b /
(mg·g －1)
1200 13. 430 ± 3. 191 1. 811 ± 1. 652 5. 11 ± 2. 665 15. 241 ± 2. 483
1500 14. 241 ± 1. 193 3. 001 ± 0. 564 5. 533 ± 1. 420 17. 242 ± 0. 661
1800 9. 170 ± 1. 681 2. 743 ± 0. 340 3. 289 ± 0. 250 11. 913 ± 2. 002
Sig. 0. 260 0. 141 0. 178 0. 614
2. 3 植物组织可溶性糖质量分数对土壤磷变化的响应
分析显示不同磷处理对于木蓝和胡枝子根、叶、分枝、主茎的糖质量分数并无显著影响。木蓝根的可
溶性糖质量分数随磷质量浓度的增加而下降，而叶、分枝、主茎的可溶性糖质量分数随磷质量浓度的增加
先增加后减少，分枝、主茎的可溶性糖质量分数在各处理两两均值间存在显著性差异(P ＜ 0. 05)。胡枝子
的根系、叶、主茎可溶性糖质量分数随磷质量浓度的增加先增加后减少，而分枝的可溶性糖质量分数随磷
质量浓度的增加先减小后增加，根可溶性糖质量分数两两均值间在 0. 05 水平具有显著性。木蓝和胡枝子
的各部分可溶性糖质量分数大小依次是根 ＞叶 ＞分枝 ＞主茎(图 1)。木蓝根的可溶性糖质量分数大于胡
枝子根的可溶性糖质量分数，而叶、分枝、主茎两者所含量相差不大。
图 1 不同磷质量浓度水平木蓝、胡枝子可溶性糖变化
不同小字字母为 0. 05 水平上差异显著(Duncan法) ，下同。
图 2 不同磷质量浓度处理土壤速效磷含量的动态变化
2. 4 木蓝和胡枝子对土壤速效磷的吸收
图 2 显示土壤速效磷随着磷处理质量浓度的增
加而增加，表明磷处理能够代表土壤速效磷的胁迫。
木蓝土壤的速效磷质量分数显著低于胡枝子土壤
(P = 0. 023) ，表明木蓝对土壤速效磷的利用能力显
著高于胡枝子。
2. 5 木蓝与胡枝子对土壤磷的固定转移
木蓝分枝和主茎组织的磷质量分数在不同磷质
量浓度水平之间有极显著性差异(P ＜ 0. 05) ，而根
组织的磷质量分数差异不显著。其中分枝组织的磷
质量分数随磷质量浓度的增加呈先增大后减小，而
主茎组织的磷质量分数随着磷质量浓度的增加而增
大。叶组织的磷质量分数随磷质量浓度增加呈增大
·35·
福 建 林 业 科 技 第 38 卷
趋势，各处理两两均值之间在 0. 05 水平上有显著性差异。胡枝子根和茎、分枝组织的磷质量分数在不同
磷质量浓度水平具有极显著性(P ＜ 0. 05) ，随着磷质量浓度的增加而增加，而叶和主茎的组织磷含量变化
不显著(图 3)。正常情况下，木蓝组织的磷质量分数大小依次为根 ＞分枝 ＞叶 ＞主枝，而胡枝子组织的磷
质量分数大小依次为叶 ＞根 ＞分枝 ＞主茎。但是随着磷质量浓度的增加，木蓝叶组织的磷质量分数逐步
增加，最后超过主茎和分枝组织的磷质量分数;而胡枝子各组织磷质量分数的分配比例无显著变化。木蓝
整体组织的磷质量分数为(30 ± 1. 423)mg·g －1，大于胡枝子组织的磷质量分数(25 ± 1. 245)mg·g －1。
图 3 不同磷质量浓度水平木蓝、胡枝子组织的磷含量
3 结论与讨论
植物对土壤磷水平变化的响应机理十分复杂，目前关于磷缺乏对植物影响的研究比较多，但是关于磷
过量对植物的影响的研究却十分少有。本研究中木蓝对磷质量浓度的适应范围广，木蓝的净光合速率随
着磷质量浓度的增加一直在增加，气孔导度，胞间 CO2 摩尔分数、叶绿素质量分数等其它生理生化指标无
显著性差异，也没有受到显著影响。而胡枝子的光合速率随着磷质量浓度的增大却发生显著性的下降，胞
间 CO2 摩尔分数显著性上升。表明在试验范围内高磷对木蓝的光合生理没有显著胁迫作用，但是胡枝子
的光合生理却受到显著影响。不同植物对高磷土壤响应的差异可能与植物碳同化关键酶 Rubisco 羧化特
性有关，磷是 Rubisco 的活化剂［14］，在土壤磷过量下保持高光合速率的植物具有较高 Rubisco 羧化活
性［15 － 17］。
植物对磷的吸收与储存能力及其对磷含量变化的响应也因植物种类的不同而异。试验中木蓝植物组
织的磷质量分数显著高于胡枝子，土壤磷的利用与消减程度也高于胡枝子，表明木蓝对土壤磷的吸收和转
化能力显著高于胡枝子。但是从植物组织磷的分配来看，木蓝组织的磷质量分数大小依次为根 ＞分枝 ＞
叶 ＞主枝，而胡枝子组织的磷质量分数大小依次为叶 ＞根 ＞分枝 ＞主茎。随着磷质量浓度的增加，胡枝子
叶组织的磷质量分数逐步增加，最后超过主茎和分枝组织的磷质量分数，因此，植物组织磷的转移与储藏
会因土壤磷水平的变化而变化。磷在植株体内的分布和运转与其代谢过程和生长中心转移密切相关，多
分布于生长旺盛的部位，具有明显的顶端优势［18］。而木蓝在高磷条件下组织的磷分配变化表示土壤磷条
件的变化会引起植物生长中心向茎部转移;然而这一现象在胡枝子上面表现不明显，胡枝子叶片组织的磷
质量分数始终保持在高水平。至于木蓝根的磷质量分数高是木蓝根系生长大量的根瘤菌，根瘤菌也可能
是木蓝对土壤磷吸收与转移能力强的原因，因为菌根能增加植物根的吸收面积，增加真菌分泌物，提高根
部 pH值和增强根部吸收运输能力［19 － 20］。
·45·
第 2 期 郭彦荣，等:木蓝和胡枝子对高磷胁迫的生理生态响应及其磷吸收利用特征
筛选对磷的吸收转移效益高，且能适应废弃地恶劣生态环境的先锋物种是进行磷矿废弃地生态恢复
的关键所在。从本试验结果看，木蓝比胡枝子更能适应高土壤磷的生态环境，同时由于其对磷的吸收利用
能力强，因此，木蓝更适宜用作磷矿废弃地生态恢复的先锋物种。
参考文献:
［1］SHARY A Y，SMTTH S J. Fractionation of inorganic and organic phosphorus in virgin and cultivated soils［J］. Soil Science Soci-
ety of America Journal，1985，49:127 － 130.
［2］STEFANIA C，ELISA G，LUCIA G，et al. The effects of nitrogen deficiency on leaf gas exchange and chorophyll fluorescence pa-
rameters in sunflower［J］. Plant Science，1996，118:177 － 184.
［3］LILLY R M，CHOU C J，MOSBACH A，et al. The distribution of metabolites between spinach chloroplasts and medium during
photosynthesis in Vivo［J］. Biochimica et Biophysica Acta，1977，460:259.
［4］陈屏昭，蒋彬，王锐，等 . 磷过量对温州蜜柑叶片光合作用的影响［J］. 广东微量元素科学，2004，11(9) :17 － 21.
［5］吴一群，张丽娜，郑丽敏，等 . 高磷对番茄幼苗光合作用的影响［J］. 热带作物学报，2009，30(6) :757 － 760.
［6］李志洪，陈丹，孙晓秋 . 缺磷对不同基因型玉米根系分泌有机酸以及活化难溶性磷的影响［J］. 植物生理学通报，1999，
35(6) :455 － 457.
［7］CAKMAK I，HENGELER C，MARSCHNER H. Partitioning of shoot and root dry matter and Carbohydrate in bean Plants suffer-
ing from phosphorus，Potassium and magnesium deficiency［J］. Journal of Experimental Botany，1994(45) :124 － 125.
［8］CIERESZKO I，GNIAZDOWSKA A，MIKUSLKA M，et al. Assimilate translocation in Bean Plant during phosphate deficiency
［J］. Plant Physiology，1996(149) :343 － 348.
［9］FARRAR J F，Gordon A J，Pollock P J. Carbon Partioning Within and Between Orgainsms［M］. Oxford，UK:Bios Scientific Pub-
lisher，1992:163 － 179.
［10］JORDAN W R. Restoration Ecology［M］. London:Cambridge University Press，1987.
［11］蓝崇钮，束文圣，孙庆业 . 采矿地的复垦［C］/ /陈昌笃 . 持续发展与生态学 . 北京:中国科技出版社，1993:51 － 68.
［12］陈芳清，卢斌，王祥荣 . 樟村坪磷矿废弃地植物群落的形成与演替［J］. 生态学报，2001，21(8) :1347 － 1353.
［13］南京农业大学 . 土壤农化分析［M］. 北京:中国农业出版社，1994.
［14］BHAGWAT A S. Activation of spinach ribulose 1，5 － bisphosphate carboxylase by inorganic phosphate［J］. Plant Science Let-
ters，1981，23:197 － 201.
［15］JIANG H，XU D Q. Physiological basis of the difference in net photosynthetic rate of leaves between two maize strains［J］. Pho-
tosynthetica，2000，38(2) :199 － 204.
［16］JIANG H，XU D Q. The cause of the difference in leaf photosynthetic rate between two soybean cultivars［J］. Photosynthetica，
2001，39(3) :453 － 459.
［17］JIANG H，WANG X H，DENG Q Y，et al. A comparative study on some photosynthetic characters between two bybrid rice com-
binations differing in yield potential［J］. Photosynthetica，2002，40(1) :133 － 137.
［18］SMITH F W，JACKSON W A，BERGP J V. Internal phosphorus flows during development of phosphorus stress in Stylosanthes
hamata［J］. Plant Physiology，1990，17(4) :451 － 464.
［19］JOHNSON J F，VANCE C P，ALLNA D L. Phopshousr deficiency in LuPinus albus［J］. Plant Physiology，1996(112) :31 － 43.
［20］LYNCH J P，DEIKMAN J. Phosphorus in Plant Biology:Regulatory Roles in Molecular，cellular Organismic and Ecosystem
Processes［J］. American Society of Plant Physiologists. Maryland，1999，148 － 156.
·55·