全 文 ：第 28卷第 6期
2008年 6月
环　境　科　学　学　报
　ActaScientiaeCircumstantiae
Vol.28, No.6
Jun., 2008
基金项目:江苏省自然科学基金资助项目(No.BK2002148)
SupportedbytheNaturalScienceFoundationofJiangSuProvince(No.BK2002148)
作者简介:张钰(1983— ),男 , E-mail:yuspecial@gmail.com;＊通讯作者(责任作者), E-mail:xhgu@niglas.ac.cn
Biography:ZHANGYu(1983— ), male, E-mail:yuspecial@gmail.com;＊Correspondingauthor, E-mail:xhgu@niglas.ac.cn
张钰 ,谷孝鸿 ,朱光敏 ,等.2008.太湖隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响 [ J] .环境科学学报 , 28(6):1068 -1073
ZhangY, GuXH, ZhuGM, etal.2008.TheefectsofdaphniacarinatafromLakeTaihuoncompetitionbetweenMicrocystisaeruginosaandScenedesmus
obliquus[ J] .ActaScientiaeCircumstantiae, 28(6):1068 -1073
太湖隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响
张钰 1, 3 ,谷孝鸿 1, ＊ ,朱光敏2 ,何俊1, 3
1.中国科学院南京地理与湖泊研究所 ,南京 210008
2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037
3.中国科学院研究生院 ,北京 100039
收稿日期:2007-04-18　　　修回日期:2007-07-25　　　录用日期:2008-03-10
摘要:以 Lotka-Volterra的双种竞争模型为基础 , 进行实验设计研究隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响.结果显示 ,含有隆线溞的微囊藻和栅藻
共培养组中微囊藻的增长率(r=0.446 ±0.049)大于微囊藻和栅藻共培养组中的增长率(r=0.394±0.062).经拟合计算得到微囊藻对栅藻的
竞争抑制参数(α)为 0.81 ±0.11,栅藻对微囊藻的竞争抑制参数(β)是 0.23 ±0.08, α是 β的 3.5倍;含有隆线溞组中微囊藻对栅藻的竞争抑
制参数(α′)为 1.04±0.24,栅藻对微囊藻的竞争抑制参数(β′)为 0.19 ±0.02, α′是 β′的 5.5倍 , 显然由于隆线溞的存在增强了微囊藻对栅藻
的抑制能力.
关键词:微囊藻;栅藻;隆线溞;竞争抑制
文章编号:0253-2468(2008)06-1068-06　　　中图分类号:X171　　　文献标识码:A
Theefectsofdaphniacarinata from LakeTaihu on competition between
MicrocystisaeruginosaandScenedesmusobliquus
ZHANGYu1, 3 , GUXiaohong1, ＊ , ZHUGuangmin2 , HEJun1, 3
1.NanjingInstituteofGeographyandLimnology, ChineseAcademyofSciences, Nanjing210008
2.SchoolofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestUniversity, Nanjing210037
3.GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences, Beijing100039
Received18 April2007;　　　receivedinrevisedform 25 July2007;　　　accepted10 March2008
Abstract:ThecompetitivemodelofLotka-Volterra, wasemployedtostudytheefectsofDaphniacarinataoncompetitionbetweenMicrocystisaeruginosa
andScenedesmusobliquus.TheresultsshowedthatthegrowthrateofMaeruginosaintreatmentswhichincludedDcarinata(r=0.446 ±0.049)was
higherthanthatwithoutDcarinata(r=0.394 ±0.062).ThecompetitiveinhibitionparameterofMaeruginosaonSobliquus(α)was0.81±0.11, while
thatofSobliquusonMaeruginosa(β)was0.23±0.08, soαwasabout3.5 timeslargerthanβ.However, inaserieswhichincludedDcarinata, the
competitiveinhibitionparameterofMaeruginosaonSobliquus(α′)was1.04±0.24, andthatofSobliquusonMaeruginosa(β′)was0.19 ±0.02, soα′
wasabout5.5 timesgreaterthanβ′.Weconcludethat, DcarinataincreasedthecompetitiveinhibitionefectofMaeruginosaonSobliquus.
Keywords:Microcystisaeruginosa;Scenedesmusobliquus;Daphniacarinata;competition
1　引言(Introduction)
目前 ,蓝藻水华已成为严重影响水环境质量的
全球性问题(Parel, 2001;Havens, 2003),关于蓝藻
水华形成机理的研究也成为当前生物学和环境科
学等研究的热点.蓝藻又称蓝细菌 ,是地球上最早
出现的光合自养生物 ,在长期的进化过程中 ,这类
生物发展了一套独特的形态和生理生化机制 ,能够
在各种不同生境包括极端恶劣的环境中生衍
(Bianchi, 2000).目前已有的研究认为 ,蓝藻水华的
形成是蓝藻同其它藻类在资源竞争以及相互干扰
竞争(接触抑制 、他感作用)的生长中取得优势的过
程(Begon, 1996).这一过程与蓝藻本身的生理特点
以及诸多环境因素有关 (Parel, 2001).氮磷比 、温
DOI :10.13671/j.hjkxxb.2008.06.005
6期 张钰等:太湖隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响
度 、光频率 、扰动强度 、 pH和氧化还原电位等因子
影响下藻类的竞争能力以及群体结构组成的变化
已广泛见于报道 (Fujimotoetal., 1997;Litchman
etal., 2001;Huismanetal., 2004;马祖友等 , 2005;
谭啸等 , 2006;张民等 , 2007).而关于浮游动物对藻
类种间竞争的影响及浮游动物与蓝藻水华暴发的
关系等研究鲜见报道.Kivi等 (1993)简单描述了溞
Daphnia对藻类竞争的影响 ,提出溞 Daphnia可以通
过以下多种机制影响浮游植物的丰度和种类组成 ,
如直接摄食去除可食用藻类 、促进不可食用藻类生
长 、改变营养盐的供应比和再生速率 (nutrient
supplyratiosandregenerationrate)影响藻类竞争等.
本文以湖泊及水库等富营养化水体中的主要
藻类铜绿微囊藻(Microcystisaeruginosa)和斜生栅列
藻(Scenedesmusobliquus)为实验藻种 ,以太湖春季
大型枝角类隆线溞(Daphniacarinata)为实验种群 ,
首次应用 Lotka-Voltera双种竞争模型和在实验室
内构建微宇宙(microcosm)的方法 ,研究了隆线溞对
微囊藻和栅藻竞争的影响 ,初步探讨了大型枝角类
在藻类竞争中的作用 ,对富营养化湖泊水体中铜绿
微囊藻优势形成的机理做了有益的探讨.
2　材料与方法(Materialsandmethods)
2.1　实验材料
铜绿微囊藻和斜生栅列藻均由中科院水生生
物研究所藻种库提供 , 用 BG-11培养基在温度
(20.0 ±0.5)℃, 光照设置为 2.98 ×103 lx
(12L∶12D)的光照培养箱中培养.实验用隆线溞
(Daphniacarinata)于 2006年 3月采自太湖梅梁湾
口中国科学院太湖湖泊生态系统研究站(太湖站)
采样栈桥 ,取同一母体的后代 ,用斜生栅列藻配合
面包酵母(baker syeast)做饵料连续培养 (王岩 ,
2004),获得供实验用溞 ,培养条件同藻类.
2.2　实验方法
实验于 2006年 7 ～ 8月在太湖站实验室进行.
实验设 1个处理组 ,即在微囊藻和栅藻共培养溶液
中移入 10头新生隆线溞(<12h)(简称 MSD组);3
种对照组 ,即微囊藻的单种培养(简称 M组)、栅藻
的单种培养(简称 S组)和微囊藻和栅藻的共培养
(简称 MS组),每组包括 3个重复.
将培养的微囊藻和栅藻在 5000 r·min-1转速下
离心浓缩 5min,去掉上清液 ,用 BG11培养基稀释到
实验所需的浓度.本实验各组中微囊藻和栅藻的初
始浓度设置为 1 ×105 cel·mL-1 ,配置各组培养液
100mL置于 100mL锥形瓶中进行实验 ,实验期间每
隔 2h摇动锥形瓶 1次 ,实验条件同藻类培养条件.
实验所需的所有玻璃器皿经过冲洗后 , 在 0.1
mol· L-1 HCl中浸泡 30min, 经蒸馏水冲洗 、烘干;
121℃高压蒸汽灭菌备用.
自实验开始的次日为第 1d,此后每(24 ±2)h
计数藻类的数量.若 MSD组别中产生有新生隆线溞
则移出 , 保证 MSD组别中隆线溞密度为 100
个·L-1 .利用微量移液枪吸取 1mL的藻类培养液
(在吸取 MSD组别时 ,用 63μm筛绢网缠住枪头 ,从
而避免吸入隆线溞), 移至经高压灭菌的加有
0.05mL鲁哥氏液的青霉素瓶中 ,整个取样过程都是
在无菌操作台上进行.采用平板计数法 ,在 Nikon
eclipseE660生物显微镜下 ,进行细胞计数 ,取得每
日细胞数.实验持续到隆线溞有死亡情况出现时停
止(隆线溞的世代时间一般为 12 ～ 15d)(Nandini
etal., 1998).
2.3　计算方法
2.3.1　生长曲线的拟合　以逻辑斯谛方程 dN/dt
=rN(1 -K/N),拟合藻类的增长过程 ,式中 t为某
一时刻 , N为此刻某种群的数量 , r为该种群的内禀
增长率 , K为环境容纳量.每个处理组的最大生物量
(Nmax)作为各自的 K估计值 ,应用逻辑斯谛方程的
对数形式 ln((K-N)/N)=a-rt,以最小二乘法进
行回归分析 ,获得该方程的斜率和截距作为 a和 r
的估计值(陈德辉 , 1999).
2.3.2　竞争抑制参数的计算　利用 Lotka-Voltera
竞争模型的差分形式(Voltera, 1926):
(Nsx -Ns(x-1))/(tx-tx-1 )=rsNs(x-1)(Ks-Ns(x-1) -
αNm(x-1))/Ks (1)
(Nmx -Nm(x-1))/(tx -tx-1 )=rm Nm(x-1) (Km -
Nm(x-1) -βNs(x-1))/Km (2)
式中 , Nsx、Nmx分别表示共培养中栅藻和微囊藻在时
间 tx时的数量(×105 cel·mL-1);若 Ns表示栅藻 ,则
(Ns(x-1), Nm(x-1)分别表示共培养中栅藻和微囊藻在
时间 tx-1时的数量(×105 cel·mL-1);rs、 rm分别为
栅藻和微囊藻的增长率 (由单种培养回归计算得
到);Ks、 Km分别为栅藻和微囊藻的最大环境容量
(由单种培养得到);α、β分别为共培养中微囊藻对
栅藻 ,和栅藻对微囊藻竞争抑制参数.竞争抑制参
数是一个种对另一个种的转化因子.即甲种(微囊
藻)的单位数量相当于多少个乙种(栅藻)的单位数
1069
环　　境　　科　　学　　学　　报 28卷
量 ,对乙种数量增长的影响;反之亦然.这种相对的
数量关系 ,在两个种是不同的 ,但也不是互为倒数
关系(陈德辉 , 1999).
应用上述公式计算共培养藻类增长曲线在拐
点以后的每一个单位时间的所有竞争抑制参数 ,取
其平均值作为该种的竞争抑制参数的估计值.
2.3.3　抑制起始点的确定　参照逻辑斯谛方程 ,藻
类的增长有一个从正加速到负加速的过程 ,即在增
长曲线的拐点之后 ,藻类的增长过程减缓并逐渐趋
于稳定在一个水平上.生物生长拐点的生物学意义
是生物个体从自由的快速增长阶段转入了相互抑
制的生长阶段 , 也即密度制约的起始点 (seting
point)或抑制起始点(陈德辉 , 1999).因此 ,藻类增
长曲线的拐点就是抑制起始点 ,为逻辑斯谛方程二
阶导数等于 0时的时间 tp值 ,这时 N=K/2, tp =(a
-ln2)/r.因为是差分形式 ,故 tp对 (a-ln2)/r取
整数.
3　结果 (Results)
图 1　各组别中栅藻和微囊藻的生长曲线(S组为栅藻的单种培
养组;M组为微囊藻的单种培养组;MS组为栅藻和微囊
藻共培养组;MSD为移放了隆线溞的栅藻和微囊藻的共
培养组 ,以下类同)
Fig.1　 ThegrowthcurvesofSobliquusandM aeruginosain
diferentcultureconditions.(SmeansSobliquusinpure
culture, MmeansMaeruginosainpureculture, MSmeans
MaeruginosaandSobliquusinmixedculture, MSDmeans
M aeruginosa, SobliquusandD carinatain mixed
culture, thesamebelow)
3.1　各组别中栅藻和微囊藻的增长情况
各组别中栅藻和微囊藻的增长过程见图 1.在
第 1d到第 7d纯培养 S组中的栅藻细胞数小于共培
养 MS组中的细胞数 ,在第 7d之后则反之;整个过
程中移放了隆线溞的 MSD组中栅藻的细胞数总是
小于纯培养 S组和共培养 MS组中的细胞数.纯培
养 M组中的微囊藻细胞数总是大于共培养 MS组中
的细胞数;而移放了隆线溞的 MSD组中微囊藻的细
胞数除第 5d小于 MS组中微囊藻细胞数外 ,其它时
间均大于 MS组中微囊藻的细胞数 ,而总体来讲 ,整
个过程中 MSD组微囊藻细胞数总是小于 M组纯培
养中细胞数.
栅藻在 S组 、MS组和 MSD组中的最大生物量
分别为(45.7 ±3.3)×105 cel·mL-1、(37.1 ±2.9)
×105 cel·mL-1和(26.0 ±1.7)×105 cel·mL-1 ;微
囊藻的生物量则分别为 (26.7 ±0.6)×105
cel·mL-1、(20.6 ±1.2)×105 cel·mL-1和(24.1 ±
1.1)×105 cel·mL-1 .对各组别中栅藻和微囊藻生
长过程进行逻辑斯谛方程(N=K(1 +ea-rt)×105
cel·mL-1)的参数估计并计算其拐点出现的时间 ,
其结果见表 1.
表 1　各组别中栅藻和微囊藻的逻辑斯谛方程参数 、回归系数及其
拐点出现的时间
Table1　Theparameters, regressioncoeficient(R2)andthereflection
point stimeofLogisticsequationofthetwoalgaegrownin
differentcultureconditions
组别 参数 a 参数 r R2 拐点(d)tp
S组中栅藻 3.457 0.602 0.993 4.6(4)
MS组中栅藻 2.524 0.393 0.843 4.7(4)
MSD组中栅藻 3.047 0.341 0.875 6.9(7)
M组中微囊藻 3.456 0.578 0.985 4.8(4)
MS组中微囊藻 3.081 0.394 0.967 6.1(6)
MSD组中微囊藻 3.150 0.446 0.978 5.5(5)
栅藻的增长率纯培养 S组中最大(r=0.602 ±
0.056),其次是共培养 MS组(r=0.393 ±0.064),
最小的是移放了隆线溞的 MSD组 (r=0.341 ±
0.058),应用 SPSS11.5软件 ,对 MS组栅藻增长率
和 MSD组栅藻增长率进行 T检验 ,得到 p<0.05,
可见隆线溞的引入对栅藻增长率有显著性影响 ,显
著降低了栅藻增长率;微囊藻的增长率 r同样是纯
培养 M组中最大(r=0.578 ±0.037),而移放了隆
线溞的 MSD组中微囊藻的增长率 (r=0.446 ±
0.049)却大于共培养 MS组中的增长率(r=0.394
±0.062),同样在 MS组和 MSD组之间进行 T检
验 ,亦得到 p<0.05,即隆线溞的引入对微囊藻增长
率有显著性影响 ,不过这种影响是促进了微囊藻的
生长.
3.2　微囊藻对栅藻及栅藻对微囊藻的竞争抑制
参数
以纯培养中拟合获得的 K值 、r值和共培养中
1070
6期 张钰等:太湖隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响
拐点后的栅藻和微囊藻的细胞数见表 2,代入公式
(1)和(2)中 ,计算各自的竞争抑制参数 (α, β和
α′, β′),其中 α表示在 MS组中微囊藻对栅藻的竞
争抑制参数;β表示在 MS组中栅藻对微囊藻的竞争
抑制参数;α′表示在 MSD组中微囊藻对栅藻的竞争
抑制参数;β′表示在 MSD组中栅藻对微囊藻的竞争
抑制参数.拐点之后 , MS组中微囊藻对栅藻的竞争
抑制参数(α)的平均值和栅藻对微囊藻的竞争抑制
参数(β)的平均值分别是 0.81 ±0.11和 0.23 ±
0.08;MSD组中微囊藻对栅藻的竞争抑制参数(α′)
的平均值和栅藻对微囊藻的竞争抑制参数的平均
值(β′)分别是 1.04 ±0.24和 0.19 ±0.02.可见 , α
大于 β(p<0.05), α′大于 β′(p<0.05),这说明无
论有无隆线溞存在时 ,微囊藻对栅藻的竞争抑制参
数均大于栅藻对微囊藻的竞争抑制参数.而 α大于
α(p<0.05),则说明移放了隆线溞的 MSD组别中
微囊藻对栅藻的竞争抑制参数比 MS组中的大 ,也
就是说隆线溞的引入扩大了微囊藻的竞争优势;虽
然 β′的平均值小于 β的平均值 ,但在对 β′和 β之间
进行 T检验时 ,得到 p>0.05,这说明虽然隆线溞的
引入降低了栅藻对微囊藻的竞争抑制参数 ,但是从
统计学的角度来讲并不显著.
表 2　栅藻和微囊藻在拐点出现后的现存量
Table2　TheyieldofS.obliquusandM.aeruginosaaftertP
培养时间
/d
MS组中栅藻
/(105 cel·mL-1)
MS组中微囊藻
/(105 cel·mL-1)
MSD组中栅藻
/(105 cel·mL-1)
MSD组中微囊藻
/(105 cel·mL-1)
4 17.0±1.1
5 21.3±2.3 7.1±0.3
6 27.0±1.8 10.5±1.1 11.5±0.8
7 28.6±2.1 11.6±2.1 18.9±0.5 14.5±1.3
8 30.9±1.6 14.0±2.0 20.5±1.1 16.1±1.2
9 32.4±1.9 16.1±1.2 22.9±0.6 18.1±0.5
10 34.2±2.1 17.7±2.3 23.5±1.1 20.1±1.6
11 35.5±1.7 19.7±1.1 24.8±1.3 22.6±0.8
4　讨论(Discussion)
一般的藻类种间竞争主要有两种形式 ,即资源
竞争和相互干扰竞争 ,当营养 、光照等资源不是饱
和时 ,藻类种间存在对资源的竞争;同时相互干扰
竞争也是存在的 ,其又可分为直接接触抑制和他感
作用(Begon1996).当然在移放了隆线溞的组别中 ,
还要受到隆线溞的影响.
4.1　隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响
由图 1可知 ,在整个过程中 MSD组中栅藻的细
胞数总是小于 S组和 MS组中的细胞数 ,经研究隆
线溞等大型枝角类对栅藻有良好的摄食选择性(唐
洪玉 , 2001),所以使得移放了隆线溞的 MSD组中栅
藻的细胞数小于 S组和 MS组中的细胞数.栅藻的
增长率 S组中最大(r=0.602),其次是 MS组(r=
0.393),最小的是 MSD组(r=0.341).而在第 1d到
第 7d纯培养 S组中的栅藻细胞数小于共培养 MS
组中的细胞数 ,陈德辉(1999)也得出类似的结果 ,
究其原因有待进一步研究.整个过程中 MSD组微囊
藻细胞数总是小于 M组中细胞数 , M组中的微囊藻
细胞数总是大于 MS组中的细胞数 ,而 MSD组中微
囊藻的细胞数除第 5天小于 MS组中微囊藻细胞数
外 ,其它时间均大于 MS组中微囊藻的细胞数.与此
相应 , 微囊藻的增长率也是 M组中最大 (r=
0.578),其次是 MSD组(r=0.446),最小是 MS组
(r=0.394).可见 ,隆线溞的存在使得微囊藻在和
栅藻竞争中表现出更高的增长率和更多的数量.
MS组中微囊藻对栅藻的竞争抑制参数(α)和
栅藻对微囊藻的竞争抑制参数 (β)分别是 0.81 ±
0.11和 0.23 ±0.08, α是 β的 3.5倍 ,即微囊藻对
栅藻的抑制能力是栅藻对微囊藻抑制能力的 3.5
倍 ,陈德辉(1999)在实验中得到微囊藻对栅藻的抑
制能力是栅藻对微囊藻抑制能力的 7倍 ,这或许可
以从一个方面说明 , 在合适的条件下 , 微囊藻为什
么能够暴发成为 “水华”的理由之一 , 因为它可能抑
制了许多其它绿藻的生长.MSD组即移放了隆线溞
的组中微囊藻对栅藻的竞争抑制参数(α′)和栅藻
对微囊藻的竞争抑制参数(β′)分别是 1.04 ±0.24
和 0.19 ±0.02, α′是 β′的 5.5倍.同时 α′大于 α,可
见隆线溞的存在增强了微囊藻对栅藻的抑制能力 ,
这说明隆线溞的引入扩大了微囊藻和栅藻竞争能
力之间的差距.
1071
环　　境　　科　　学　　学　　报 28卷
4.2　大型枝角类溞 Daphnia在微囊藻水华暴发中
的作用
本实验研究结果表明 ,隆线溞这种大型枝角类
的存在增强了微囊藻对栅藻的抑制能力 ,即隆线溞
的引入扩大了微囊藻和栅藻竞争能力之间的差距.
这和传统经典生物调控理论(biomanipulation)相悖 ,
生物调控理论的设想是通过大型浮游动物充分摄
食掉浮游植物如蓝藻等 , 来降低藻类生物量
(Carpenter, 1985),而经典生物调控成功的例子实
在太少了 , 尤其是在以蓝藻为主的水体中 (Bret,
1996).越来越多的科学家也开始重新认识浮游动
物尤其是大型枝角类在水华暴发中的作用
(Carpenter, 1985).Kivi(1993)和 Carpenter(1996)
就提出浮游动物体长越长 , 生物量越大 ,对可食用
藻类(<35μm)的摄食也越大 ,浮游动物通过捕食
可食用藻类 ,影响了浮游植物种群间的竞争格局 ,
促进了不可食用藻类的生长 ,这样就使得浮游植物
群落结构向大型的 、群体的形式转换 ,如丝状藻和
微囊藻等.Sommer(1986)提出了一个浮游生物季节
变化模式(PEG模型), Abrantes(2006)研究了 Vela
湖的情况后 ,对 PEG模型做了如下补充:Vela湖春
季以小型绿藻为主 ,而春季适宜的温度和光照使得
绿藻和蓝藻都迅速增长 ,适宜的食物条件也使得大
型枝角类的数量迅速增长 ,数量增加后的大型枝角
类又捕食了大量的可食用绿藻 ,蓝藻的竞争对手被
大型枝角类捕食掉了 ,同时微囊藻等蓝藻由于细胞
壁含有较厚的多糖胶鞘而形成胶群体 ,这避免了浮
游动物的吞食(杨州 , 2006),促使了蓝藻优势的确
立和水华的出现.蓝藻具有丝状或群体形态 、低营
养价值和产生毒素等特征 , 它的增长也使得溞
Daphnia密度下降.这个复杂的模型就构成了 PEG
模型和 浮 游 动 物-浮 游 植 物 相 互 作 用机 制
(zooplankton-phytoplanktoninteractions)的核心内容
(Zita, 1998).
太湖的物理 、化学和生物情况和 Vela湖非常相
似 ,太湖春季浮游植物以硅藻门的小环藻和针杆
藻 ,隐藻门的隐藻和蓝隐藻 ,绿藻门的栅藻 、丝藻和
卵胞藻 ,以及蓝藻门的蓝纤维藻和微囊藻为主 ,其
中微囊藻并不占优势.而夏季以微囊藻为主 (秦伯
强 , 2004).太湖春季枝角类以长刺溞 、透明溞 、蚤体
溞和隆线溞等大型枝角类为主 , 夏季以长额象鼻
溞 、短尾秀体溞 、角突网纹溞和多刺裸腹溞等小型
枝角类为主(杨桂军 , 2005).针对太湖春末夏初微
囊藻水华暴发时大型枝角类的作用 ,以及夏季大型
枝角类溞 Daphnia消失的原因 ,参考 Abrantes修订
的 PEG模型 ,作者认为 ,春季时栅藻 、卵胞藻和蓝隐
藻等均是枝角类的上好饵料 ,良好的食物条件和适
宜的环境条件 ,使得大型枝角类生物量迅速增加 ,
在 4月份时达到了顶峰(杨桂军 , 2005), 高密度的
大型枝角类群落需要更多的食物支持 ,它们开始大
量捕食微囊藻的竞争对手栅藻 、卵胞藻和蓝隐藻
等 ,本来在和微囊藻的竞争当中 ,栅藻等绿藻对微
囊藻的竞争抑制能力已经处于劣势 ,再加上大型枝
角类的捕食 ,栅藻等绿藻的数量急剧下降 ,微囊藻
的数量急速上升 ,使得太湖在 5月份的时候已可见
微囊藻水华的出现.微囊藻取得优势以后 ,由于微
囊藻的群体形态存在 、低营养价值和产生毒素等特
征决定了它不适合做大型枝角类的食物 ,而栅藻等
可食用藻类的数量已很少 ,大型枝角类的食物条件
恶化 ,且有实验表明微囊藻对大型枝角类的存活和
生殖有很强的抑制作用 ,而小型枝角类受的抑制作
用较小 ,这就使得枝角类群落由大型向小型转换
(Nandinietal., 1998),以至于夏季时长刺溞 、透明
溞和隆线溞等大型枝角类 Daphnia在太湖中消失.
简而言之 ,大型枝角类捕食掉了微囊藻的竞争对手
栅藻等可食用藻类 , 促进了微囊藻水华的暴发 ,微
囊藻水华又反过来抑制了大型枝角类的存活和生
殖 ,使得枝角类群落由大型向小型转换.关于大型
枝角类与水华暴发关系及相互作用影响的认识 ,仍
需要实验的进一步研究和更多的原位实验佐证.
5　结论(Conclusions)
1)栅藻的增长率纯培养组中最大 ,其次是和微
囊藻的共培养组 ,最小的是和隆线溞 、微囊藻的共
培养组;微囊藻的增长率同样是纯培养组中最大 ,
而和隆线溞 、栅藻的共培养组却大于和栅藻共培
养组.
2)微囊藻对栅藻的抑制能力是栅藻对微囊藻
抑制能力的 3.5倍 ,这或许可以从一个方面说明 ,
在合适的条件下 , 微囊藻为什么能够暴发成为 “水
华”的理由之一 , 因为它可能抑制了许多其它绿藻
的生长.在移放了隆线溞的组中 ,微囊藻对栅藻的
竞争抑制能力是栅藻对微囊藻抑制能力的 5.5倍 ,
可见隆线溞的引入进一步扩大了微囊藻和栅藻竞
争能力之间的差距.
1072
6期 张钰等:太湖隆线溞对微囊藻和栅藻竞争的影响
责任作者简介:谷孝鸿(1966— ), 男 , 博士 , 研究员 , 主要从
事水域生态学和水生生物学研究 , E-mail:xhgu@ niglas.
ac.cn.
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