全 文 ：收稿日期:2007-11-28
基金项目:河北省科技攻关项目(038201790D)
作者简介:尹宝重(1981-),男 ,河北沧州人 ,助教 ,主要从事作物栽培生理与农业气象研究。
通讯作者:张月辰(1964-),男 ,河北沧州人 ,研究员 ,硕士生导师 ,主要从事红小豆栽培生理研究。
光周期诱导对红小豆不同叶龄叶片生理生化
特性的影响
尹宝重1 ,张月辰1 ,陶佩君1 ,尹淑丽2 ,邓小鹏1 ,郭程瑾1
(1.河北农业大学 农学院 ,河北保定　071001;2.河北省生物研究所 ,河北 石家庄　050021)
　　摘要:通过光周期诱导的方法 , 对中晚熟红小豆品种冀红 4 号红小豆不同叶龄叶片进行处理 , 结果表明:所有叶
龄(LF)处理下硝酸还原酶(NR)活性基本高于自然光(CK)处理而低于连续短日照(SD)处理;随着叶龄增大 , 各处理游
离氨基酸总量均呈下降趋势 ,但光周期诱导可提高游离氨基酸含量 ,不同叶龄表现有所差异 , 与 SD 处理交替上升;诱
导可降低可溶性糖的含量 ,并连续诱导出现累积效应;2LF是光周期诱导可溶性蛋白变化最敏感的时期 , 从这个时期
起单个叶龄诱导可降低可溶性蛋白含量 ,但连续诱导却可提高;LF 处理下类胡萝素总体含量高于另 2 个处理 , 而 LF
处理下叶绿素含量仅在 3叶龄前高于 CK , 随后出现下降趋势。
关键词:红小豆;叶龄;叶片;光周期;生理生化
中图分类号:S521.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)02-0025-05
Effects of the Photoperiodic Inducing on Physiological and Biochemical
Characteristics in Different Leaves Ages of Adzuki Bean
YIN Bao-zhong1 ,ZHANG Yue-chen1 ,TAO Pei-jun1 ,YIN Shu-li2 ,
DENG Xiao-peng1 ,GUO Cheng-jin1
(1.College of Agronomy ,Agricultural University of Hebei ,Baoding　071001 ,China;
2.Institute of Biology Hebei ,Shijiazhuang　050021 ,China)
Abstract:This research take late-maturing variety adzuki bean Jihong-4 as the experiment material ,with the pho-
toperiodic induced in different leaf ages treatment , the results showed that the activity of NR(nitrate reductase)under LF
(leaf age)treatment was higher than CK(natural light)treatment on the whole , and was lower than SD(continuous short
daylength)treatment;The content of the dissociation amino acid under these three treatments showed a descend trend a-
long with the leaf ages accretion , but the photoperiodic inducing could be increasing the content of dissociation amino
acid ,different leaf ages leaves showed some difference , and alternating rise with SD treatment;Photoperiodic inducing
could reduce the content of soluble sugar , and continuous inducement showed a accumulation effects;2LF treatment was
the most sensitivity stage for soluble protein under photoperiodic inducing , from this stage , each leaf inducement can be
reducing the content soluble protein , but the continuous inducement treatment reducing rising it.The content of Car
(caroternoid)was higher than the other two treatments on the whole ,but the content of Chl(chlorophyll)of LF treatment
only higher than the CK treatment before 3LF , and reduce subsequently.
Key words:Adzuki bean;Leaf ages;Leaves;Photoperiod;Physiological and biochemical
　　开花是植物有性生殖的重要一步[ 1] ,是植物从
营养生长向生殖生长发育的枢纽[ 2] ,因此 ,如何有效
控制开花 ,调控花在时间和空间上的分布成为作物
高产及相关生命科学研究的重要一步 。光周期是决
定植物开花时间的关键因子之一[ 3] ,而叶片是感受
光周期诱导的主要部位[ 4] ,作为植物感受光周期的
华北农学报·2008 , 23(2):25-29
源头器官 ,叶片内生理指标的变化与成花有重要的
关系 ,并直接或间接的影响着植物后期的生长发育 。
植物在感受各种环境信号后产生许多与植物成花有
关的物质 ,这些物质被称为成花生理信号[ 5] ,这些信
号由光敏素系统感受 ,而且这种物质可以被植物韧
皮部运输[ 6] 。对光周期诱导响应敏感的物质首先是
含氮化合物 ,一些研究表明 ,蛋白质水解是成花诱导
的最初条件[ 7] ,韩天富等[ 8]的试验结果表明 ,光周期
也可在开花前后引起大豆叶片蛋白质组分发生变
化。虽然目前尚不能确定何种蛋白与发育有直接关
系 ,但这一结果说明 ,光周期调控大豆发育进程的作
用与某些蛋白质的合成有关。许多研究表明光周期
诱导后叶片碳水化合物响应也是非常敏感的 ,屠乃
美等[ 9]的研究表明在长日照条件下 ,水稻茎鞘总糖
(淀粉+可溶性糖)含量增加 ,尤以 16 h处理者最为
明显;可溶糖含量亦趋于增加 ,但增加幅度不如总糖
明显;尹淑丽[ 10]的研究结果显示光周期诱导对可溶
性糖影响不明显 。红小豆(Phaseolus angularis)是典
型的短日照作物 ,对光照反应非常敏感 ,关于其不同
叶龄光周期诱导影响成花时叶片发生的生理变化未
见报道。本研究采用不同叶龄红小豆进行光周期诱
导 ,测定其叶片内部分生理指标的变化 ,为相关作物
成花机理的研究提供理论支持 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
试验于 2006年在河北农业大学植物标本园进
行 ,土质为壤土 ,肥力较均匀 ,前茬为小麦 。供试材
料为河北省粮油作物研究所选育的中晚熟红小豆品
种冀红4号红小豆。
1.2　叶龄与处理时期的界定
0LF 处理:对生真叶破土至真叶展平;1LF 处
理:真叶展平至第一片复叶展平;2LF 处理:第一片
复叶展平至第二片复叶展平;3LF 处理:第二片复叶
展平至第三片复叶展平;4LF处理:第四片复叶展平
至第五片复叶展平;SD:OLF 至 4LF 连续处于 12 h
短日照诱导下;CK:一直生长于自然光下 。
1.3　试验设计 、处理及计算方法
小区面积为 4 m ×1 m ,每个处理设 5个重复 。
每日 19:00遮光 ,次日 7:00解除遮光处理 ,形成12 h
日照长度 ,分别对 5个不同叶龄红小豆进行光周期
处理 ,以 CK和 SD为对照 。处理完毕后均在自然光
下生长至成熟 ,真叶破土开始摘取各处理叶龄叶片
进行生理指标测定 ,每次测定叶片均为相同叶龄 ,包
括该叶龄被光周期诱导(LF)、生长在自然光下
(CK)、连续光周期诱导(SD)。取样时间为每叶龄处
理完毕的次日上午8:00 ,各种指标的测定均设 5个
重复 。
遮光处理采用油毡完全遮盖 , 油毡的厚度为
2 mm ,遮光后整个小区处于封闭状态 ,光照强度接
近于零。
1.4　样品的提取和测定方法
1.4.1　叶片内游离氨基酸总量的测定　取混合样
品 0.5 g ,用 10%的乙酸溶液研磨提取 ,提取液转入
离心管 ,在8 000 r/min离心后取一定量的上清液 ,加
酸性茚三酮显色 ,在 595 nm 下比色。按参考文献
[ 11]方法测定氨基酸的含量 。
1.4.2　NR活性测定　取混合样品 0.5 g ,加 5 mL
HEPES 提取液冰浴研磨成匀浆 。4℃下 3 000 r/min
离心 15 min ,上清液用磺胺比色法测定 NR 的活
性[ 12] 。
1.4.3　叶片可溶性糖的测定　取混合样品 0.5 g ,
用 80%乙醇溶液研磨提取 ,用蒽酮比色法测定可溶
性糖的含量[ 13] 。
1.4.4　叶绿素和类胡萝卜素的测定　取混合样品
0.1 g ,放入试管 ,加入 10 mL 95%乙醇遮光提取[ 14] 。
1.4.5　可溶性蛋白含量的测定 　取混合样品 0.1
g ,用蒸馏水研磨提取 ,4 000 g离心后 ,考马斯亮蓝G
-250法测定[ 15] 。
2　结果与分析
2.1　不同叶龄光周期诱导下游离氨基酸总量变化
不同叶龄光周期诱导对叶片游离氨基酸总量的
影响(图 1),通过对图 1观察发现 ,3LF 前CK处理都
低于其他 2个处理 ,4LF 后略高;对生长在 LF 和 SD
处理下的进行比较发现 , 2LF 和 4LF 时 LF 高于 SD
处理 ,2 ,3LF 时SD处理含量要高;对生长在 LF 处理
下的游离氨基酸总量高低次序依次为:0LF >1LF >
3LF>2LF >4LF;峰值出现在 0LF 时 , 含量达到
799.3μg/g 。3个处理下的含量总体随叶龄增大呈
降低趋势 。
2.2　不同叶龄光周期诱导下硝酸还原酶活性变化
不同叶龄光周期诱导对叶片硝酸还原酶活性的
影响(图 2),通过对图 2 进行分析可知 ,生长在 SD
处理下的植株除在 3LF稍低于 LF 处理外 ,其他时间
都要高于其他 2个处理 。对 LF 和 CK 处理植株进
行比较发现 , LF 处理下的活性一直高于 CK处理。
对生长在 LF 处理而言 ,NR活性依次为:0LF >3LF
>1LF>4LF>2LF;峰值在 0LF 处理后出现 ,顺序为
4LF ,3LF ,CK依次减小。
26　 华　北　农　学　报 23卷
图 1　光周期诱导下游离氨基酸总量变化
Fig.1　Effects of total content of amino acid
induced by photoperiod
图 2　光周期诱导下硝酸还原酶活性变化
Fig.2　Effects of nitrate reductase activity
induced by photoperiod
2.3　不同叶龄光周期诱导下可溶性糖含量变化
不同叶龄光周期诱导对叶片可溶性糖含量的影
响(图 3),通过对图3进行分析可知 ,0LF时CK处理
明显低于其他 2个处理 ,之后 1LF ,2LF ,SD , LF 处理
一直呈下降趋势 ,这时 CK处理超过其他 2个处理;
在2LF ～ 3LF 之间有一个跃变 , 3 个处理均急剧增
高 ,增长幅度依次为 CK>LF >SD , 之后大幅度下
降;对 LF 处理下的各个叶龄植株可溶性糖进行分
析发现:3LF >0LF >4LF >1LF >2LF , 峰值出现在
3LF ,含量高达 0.427 mg/g 。
2.4　不同叶龄光周期诱导下可溶性蛋白含量变化
不同叶龄光周期诱导对叶片可溶性蛋白含量的
影响(图 4),通过对图 4分析可知 ,LF 处理和 CK处
理在 3LF 时差距比较明显 ,LF 明显高于 CK ,其他叶
龄含量差距不明显;对 SD处理进行分析发现 ,除
1LF 稍低外 ,其他叶龄均高于其他 2个处理;对生长
在LF 处理下各个叶龄的可溶性蛋白进行比较可以
看出:2LF>0LF>3LF>1LF>4LF ,峰值出现在 2LF ,
含量高达 25.0 mg/g 。
图 3　光周期诱导下可溶性糖含量的变化
Fig.3　Effects of content of soluble sugar
induced by photoperiod
图 4　光周期诱导下可溶性蛋白含量的变化
Fig.4　Effects of content of soluble protein
induced by photoperiod
表 1　不同叶龄光周期诱导下
叶绿素和类胡萝卜素含量的变化
Tab.1　The change of chlorophyll and caroternoid
content at different leaf ages at photoperiod mg/ g
观测项目
Observation
item
不同处理
Different
treat
0LF 1LF 2LF 3LF 4LF
Car SD 57.13 73.06 68.05 65.61 49.45
LF 57.13 77.47 76.93 74.50 63.85
CK 67.83 37.38 69.93 64.08 63.35
Chla/Chlb SD 3.95 3.43 3.81 3.63 4.64
LF 3.95 3.36 3.61 3.75 4.06
CK 2.88 1.75 3.80 3.99 4.00
Chla+Chlb SD 17.69 23.25 21.17 20.64 14.97
LF 17.69 24.91 24.20 19.76 19.63
CK 22.89 15.84 21.77 19.76 19.82
2.5　不同叶龄光周期诱导下叶绿素和类胡萝卜素
含量的变化
不同叶龄光周期诱导对叶片叶绿素(Chl)和类
胡萝卜素(Car)含量的影响(表 1),通过对表 1分析
可知 ,植株内类胡萝卜素除 0LF 处理稍低于 CK 处
2期 尹宝重等:光周期诱导对红小豆不同叶龄叶片生理生化特性的影响 27　
理外 ,其他叶龄要明显高于另 2 个处理。SD和 LF
都是先高后低 ,在1LF 达到最大 ,SD处理在 1LF有 1
个较低峰。植株内 Chla/Chlb比值在 2LF 前差距比
较明显 ,CK处理明显低于另 2 个处理 ,并且在 1叶
龄时有 1个较低峰 ,2LF 后均呈缓慢上升趋势 ,差距
不明显;对 Chla+Chlb 分析发现:0LF 时 CK 处理高
于另 2个处理 ,之后迅速降低 ,在 1叶龄时出现 1个
较低峰 ,而 SD 和 LF 处理却上升达到各自的最高
峰 ,其中 LF处理的含量达到 24.91 mg/g ,为 3 个处
理最高 ,之后呈下降趋势 。
3　讨论
自20世纪 20年代初发现光周期后[ 16] ,人们便
逐渐意识到在植物的光周期现象中叶片是感受光的
主要器官[ 4] ,并且从叶片(包括胚芽鞘)中分离得到
了感受光/暗变化的色素蛋白分子-光敏素(Phy-
tochrome)[ 17] ,现已知光敏色素是叶片中接受光周期
信号 、调节育性转换的光受体 ,并光敏色素 A和光
敏色素 B 都参与光周期的感受[ 18 ,19] 。后来前苏联
科学家柴拉轩提出了成花刺激物(Floral stimulus or
florigen)的概念 。由于叶片在感受光周期过程中这
种特殊的地位 ,人们始终认为在诱导植物开花的光
周期条件下 , 叶片一定会产生决定开花与否的物
质[ 20] 。
3.1　光周期诱导对红小豆叶片含氮化合物的影响
高等植物为维持自身正常的生长发育 ,必须准
确调节自身氮代谢的平衡 ,因此观测光周期诱导对
植物叶片含氮化合物的影响是反映叶片生理功能的
可靠指标。蛋白质是生命现象的主要体现者 ,硝酸
还原酶是植物氮代谢中重要的调节酶和限速酶[ 21] ,
也是调节氨基酸的关键性酶 ,而氨基酸又是合成蛋
白质的前身[ 22] ,所以衡量植物体内含氮化合物的水
平是很有意义的 。
前人在关于光对植物叶片含氮化合物影响做了
很多工作:中科院植物所康彬等[ 23] 在 2000年的研
究证实长日照和短日照诱导水稻后 ,叶片蛋白质产
生了差异。李娅莉[ 24]和尹淑丽[ 25]分别对山茶花和
红小豆进行光周期诱导 ,结果均说明光周期诱导对
叶片中可溶性蛋白含量没有影响;袁娟等[ 26]在研究
中也提出短日诱导可提高扁豆叶片中游离氨基酸总
量;余让才[ 27] 提出光可能通过光合产物提高植物
NR-mRNA的水平 ,但持续光照后期植物NR-mR-
NA水平的下降显示在植物体内还有降低NR-mR-
NA的机制。这可能与某些含氮化合物的积累有关 。
Stiles和 Davies的研究也发现经 16 h 暗期诱导的牵
牛子叶的蛋白质组分发生了差异 。
本研究表明 ,光周期诱导对叶片含氮化合物含
量有一定影响 ,各叶龄差异表现不同:光周期诱导可
降低叶片可溶性蛋白含量 ,并连续诱导有累积效应 ,
各叶龄相比较 ,3LF时是含量差距最大的时期 ,这时
光周期诱导对叶片可溶性蛋白含量影响最大;研究
支持了余让才等关于 NR活性在光照早期较高 ,随
后降低的说法;早期的光周期诱导可提高红小豆叶
片中游离氨基酸总量 ,并提高硝酸还原酶活性 ,但随
着叶龄增大 ,各处理均呈下降趋势 ,这说明游离氨基
酸和硝酸还原酶可能作为某种信号参与了早期光周
期对植物的诱导 ,这种信号直接或间接作用加速了
花的起始 。
3.2　光周期诱导对红小豆叶片含碳化合物的影响
Sachs和 Hackett在 1983年提出成花诱导的营
养物分配学说 ,该学说认为在成花诱导条件下 ,不论
什么环境因子都是通过改变植物体内的源/库关系 ,
从而使茎尖获得比非诱导条件下更有利的同化物供
应。这就是说碳水化合物在成花转变中有重要的作
用。植物组织中可溶性糖的多少 ,能够感应出植物
光合作用的强弱 ,直接影响植物生长发育[ 28] 。蔗糖
作为植物中最常见的碳水化合物 ,在成花过程中可
能不是作为能量供应 ,而是作为一种信号物质发挥
作用[ 29] 。Bernier[ 30]认为蔗糖可能作为信号因子启
动分生组织中与成花有关的某些关键步骤 。王占
朝[ 31]的研究表明遮光处理使火鹤叶片中可溶性糖
的含量有所增高 ,而其他研究则表明对薏苡和山茶
花叶片的则没有影响[ 32] 。本研究表明前期的光周
期诱导可提高叶片中可溶性糖的含量 ,而 3LF 以后
却又可降低 ,并且连续短日照可显著降低 ,其中 3LF
时期是差异最明显的时期 ,随后急剧降低。
光周期诱导早期红小豆叶片中出现了较高的
C/N比 ,关于光周期诱导可促使红小豆提早成花的
原因 ,是否和诱导前期较高的 C/N 比 ,从而使茎尖
生长点获得了更有力的同化物供应 ,改变了茎尖分
生组织对成花信号方式或者浓度的反应的敏感
性[ 29]有关 ,其内在关系有待于进一步探讨。
3.3　光周期诱导对红小豆叶片部分色素的影响
在叶片的生活周期中 ,叶绿素含量和组成上具
有明确的消长过程 ,叶绿素的消长规律反映了叶片
的生理活性变化[ 33] 。叶绿素含量与光合速率有一
定的关系 。单叶叶绿素总量的差异反映了各叶位叶
片光合能力和分工的不同[ 34] ,一般以离生殖器官最
近的叶片的叶绿素含量最高[ 31] 。群体中植株下部
近根叶片的光照不足 ,叶片的叶绿素降解速率加快 ,
28　 华　北　农　学　报 23卷
叶片枯黄的时间提前 。王占朝的研究表明遮光处理
使火鹤叶片叶绿素含量增加 ,李娅莉和尹淑丽分别
对山茶花和红小豆则进行光周期诱导 ,结果均说明
光周期诱导对叶片叶绿素含量没有影响 。本研究表
明光周期诱导对红小豆叶片色素含量影响不明显 。
4　展望
光周期对植物开花时间的控制是一个非常复杂
的过程 ,这一过程涉及到植物感知不同的光照进而
区分日照长短 ,植物体内的生物钟反应以及光信号
与生物钟信号的整合等[ 35] 。花器官的发育和分化
是高等植物由营养生长转向生殖生长 、实现世代交
替的关键环节[ 36] ,因此对高等植物开花生理的研究
越来越为人们所重视 。对于叶片感受光周期诱导后
生理信号应答 ,我们做了很多工作 ,而对于光周期诱
导早期事件 ,如生理信号对于成花是被动还是主动 ,
信号应答方式等知之甚少 ,这也为我们下一步工作
指明了方向。
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