全 文 ： 引用格式：  尹成亮, 赵杰才, 胡进玲, 等. 环境异质性对潜在粮食作物沙米表型变异的影响. 中国科学: 生命科学, 2016, 46: 1324–1335
Yin C L, Zhao J C, Hu J L, et al. Phenotypic variation of a potential food crop, Agriophyllum squarrosum, impacted by environmental heterogeneity.
Sci Sin Vitae, 2016, 46: 1324–1335, doi: 10.1360/N052015-00294
© 2016 《中国科学》杂志社 www.scichina.com
环境异质性对潜在粮食作物沙米表型变异的影响
尹成亮①②,赵杰才①,胡进玲①,钱朝菊①,谢忠奎①,陈国雄①,燕霞③*,马小飞①* 
① 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 甘肃省寒区旱区逆境生理与生态重点实验室, 兰州 730000;
② 中国科学院大学, 北京 100049;
③ 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室, 兰州 730000
* 联系人, E-mail: maxiaofei@lzb.ac.cn; yanxia@lzb.ac.cn
收稿日期: 2016-06-09; 接受日期: 2016-08-29; 网络版发表日期: 2016-10-26
国家重点基础研究发展计划(批准号: 2016YFC0500903)、国家自然科学基金(批准号: 31500266)、中国科学院“百人计划”(批准号: 29Y127E71)
和甘肃省科技支撑计划项目(批准号: 1604NKCA049)资助
摘要       沙米(Agriophyllum squarrosum)是广布于我国温带沙漠流动沙丘上的一年生先锋植物,具有很高的生
态农业价值. 因其长期适应不同沙漠环境的水热异质性,可能造成群体间生态适应表型的遗传分化,然而截止
目前,鲜有对其进行系统性研究的报道. 本研究运用同质园实验,调查了采集自不同种源的26个沙米群体的生
长生殖特征,统计分析了包括植株高度、茎直径、基部分枝长、地上生物量、收获种子重量和种子粒径等重
要生态农艺性状的变异模式及其与原产地生态环境因子的关系. 结果表明,沙米表型性状呈现出以纬度变异为
主的梯度变异模式,除种子粒径外,其他表型呈现出南部群组大于北部群组. 南部群组趋向营养生长,而北部群
组更倾向生殖生长. 利用Canoco软件的RDA分析调查了沙米表型与19个生态气象因子之间的关系,发现北部群
组表型与降雨量相关性大,而南部群组表型随温度变化明显,说明不同群组的生长特性与物质分配具有一定的
局域适应性和遗传差异,这为理解沙生植物适应环境异质性的生态遗传基础提供了重要数据,同时可为沙米的
引种驯化提供重要种质资源和评估方法.
关键词     沙米,同质园实验, RDA分析,物种驯化
气候是导致生物进化的重要因素,其中温度和降
水是最重要的两个影响因子[1]. 温度对植物的生长存
在显著的影响,而水分的异质性也能显著影响植物的
形态特征[2], 进而影响植物的生物量和生物量分配格
局. 植物的某些表型性状最易改变,例如,植物的大小
和营养器官的大小等在不同居群间存在显著分化[3].
植物通常采取不同形态策略来达到其最大适合度,进
而通过调整资源分配、形态特征来影响植物的居群
动态.
种子是植物最重要的繁殖器官,对植物的繁殖投
入来说,种子输出存在大小与数量之间的权衡[4],定量
分析植物种子的数量特征,是深入研究植物适应与进
化的基础[5]. 而生物量则是度量生物营养生长及居群
在群落中的地位和作用的一个重要指标[6]. 植物往往
通过调节营养生长与繁殖生长之间的资源分配比率,
即生殖分配[7],来提高适合度以适应环境的变化,这种
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论 文
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现象也在很多一年生植物中普遍存在[8]. 生殖分配既
受个体大小制约,同时也受光照、水分等环境因子的
影响[9],研究发现,植物的繁殖分配与个体大小之间可
能存在负相关[5].
植物的特定表型是其基因型与环境共同作用的
结果,为了检测居群间表型差异是否为表型可塑性的
局域适应(local adaptation)结果, 通常会进行同质园实
验(common garden experiment), 即将不同生境居群的
个体引种栽植在同一园地, 保持其生境一致性, 剔除
表型变异中的环境因素而单独考察遗传因素的效应.
如果形态差异经同质园栽培后仍然存在,则可以认定
这种差异为遗传分化的结果[10],因而通过同质园实验
获得的形态学或表型性状常作为检测遗传变异最可
靠的方法.
沙米(Agriophyllum squarrosum), 学名沙蓬 , 属于
藜科沙蓬属植物 , 在我国广泛分布于西北、华北和
东北地区的荒漠带 , 是流动沙丘半流动沙丘或河岸
沙地植被的固沙先锋植物. 它是一年生草本, 植株高
50~75 cm. 叶片幼嫩期时有明显白色柔毛,干枯后叶尖
成利刺状. 下部枝条可平铺地面,中上部枝条短而紧凑,
成熟株体呈“馒头状”. 种子盘状扁圆形,落粒后再生性
强. 由于长期适应沙漠环境, 沙米在生理、生化、形
态结构和细胞组织等方面形成了自身独特的生态型,
在沙丘上容易定居,生长快,集中连片分布[11]. 沙米还
是一种优良的饲用植物, 骆驼(Camelus bactrianus) 、
山羊(Capra aegagrus hircus)和绵羊(Ovis aries)都喜食
其幼嫩茎叶. 此外,沙米籽作为我国传统的野生特产食
品之一,有着很长的药用及食用历史. 中医认为野生沙
米籽是天然的减肥食品,更是心脑血管疾病、肾脏功
能减退、糖尿病人的理想食品[12]. 食用沙米籽可降低
血脂,健脾胃,促进消化,改善微循环,增强免疫力. 蒙
医认为沙米有祛疫,清热,解毒,利尿之功能[12,13]. 现代
研究表明, 沙米籽富含蛋白质(21.59%~25.5%)[14,15]、
脂肪(7.7%~11.8%)[12,16]、碳水化合物(32.5%~51.2%)和
纤维素(4.9%~14.9%)[17],另外还含有绿原酸[18]、超氧
化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、异黄酮、皂
苷和生物碱等对人体有益的生理活性物质,以及钙、
镁、铁、锌、硒等微量元素[19],是一种天然的高级营
养食品[12,15,20]. 目前,沙米作为特色食品已走上高档宴
席,随绿色食品的兴起,对沙米种子的需求不断增大.
2015年1月19日,联合国粮食及农业组织(Food and
Agriculture Organization of the United Nations, FAO)发
布的题为《应对气候变化: 粮食和农业遗传资源的作
用》的报告称,气候变化背景下,养活世界人口需要适
应力更强的粮食作物,因此应大力筛选和识别能够适应
气候变化的小作物和野生物种(http://www.fao.org/3/a-
i3866e.pdf). 在众多野生资源中,沙米因其营养价值高
和生态适应范围广,极具被驯化成粮食作物的潜力[17].
然而,以往的研究局限于少量分布区内有限的研究样
本[21],主要注重其生物学调查[22]、生物量特征[23]、生
理生态学特性[24,25]、种子库[26]与种子萌发特征[27~29]
等, 难以客观、全面地反映其自然变异式样和趋势.
不同种源沙米是否存在显著表型差异,其营养生长和
繁殖特性受哪些环境因素调控,这些问题尚不清楚.
本课题组前期对沙米自然群体的遗传多样性调
查发现, 沙米具有较高的遗传多样性和遗传结构, 这
为沙米的引种驯化提供了初步遗传学评估[30]. 一般来
讲,母体所经受的环境胁迫会影响其子代的生长、发
育和生理等特征[31]. 因而在沙米的引种驯化中, 为了
评估野生种质资源的遗传差异,研究沙米植物的自然
表型变异特征与环境异质性的关系,选取了不同种源
分布区的多个居群,开展同质园栽培实验以剔除环境
因素的影响,全面深入分析了沙米野生种质资源的表
型变异模式及其种源环境气象因子的相关性. 这一研
究,可为认识沙米表型结构对气候变化的响应提供重
要依据. 同时, 利用同质种植园结合种源原地环境因
子研究,不仅可探索一种评估野生资源对气候适应潜
力的方法,也可为野生资源植物的生态适应遗传机理
及引种驯化提供理论支撑.
1   材料与方法
1.1   同质园种植区概况
同质种植园设在宁夏中卫市境内的中国科学院沙
坡头沙漠研究实验站水分场(37°27′ 52.434″ N, 105°1′
2.9712″ E). 海拔1339 m, 年均气温10.0℃, 低温极值
为–25.1℃,高温极值为38.1℃,年均降水量为180.2 mm,
且降水主要集中在5~9月份. 植物生长季节潜在蒸腾量
为3000 mm. 土壤基质为松散贫瘠的流沙,沙层稳定含
水量为2%~3%. 植被盖度为1%左右,天然植被以花棒
(Hedysarum scoparium)和沙米(A. squarrosum)等为主,
属于典型的草原化荒漠地带[32].
尹成亮等: 环境异质性对潜在粮食作物沙米表型变异的影响
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1.2   实验材料
供试沙米种子于2013年秋季采自其基本分布区
的26个不同地点的野生居群,地理上可明显分为南北
两部分(图1和表1). 每个居群随机选10株收集种子,任
意两株之间间隔至少30 m, 种子样品带回保存于4℃
冷房.
根据野生沙米的生长周期, 于2014年4月在沙坡
头水分场(SPTSFC)进行同质园实验. 同质园中沙米立
地条件(土壤类型、坡度、气候和水文等)一致, 生长
环境相同. 同时为排除地下种子库对沙米不同群体的
影响, 在播种前, 首先将用于种质圃的所有基因型种
子(每个居群10个基因型)在日光温室中用营养钵处理
一周左右至萌发出幼苗然后依据前期的沙米遗传学
数据[30]将26个居群体划分为南北两个群组移栽至野
外同质园,两个群组间隔2 m,群组内每个样方(Plot)大
小为0.7 m×0.5 m,共计260个样方. 为进行人工管理及
尽量消除原生地与同质园的环境差异,移栽之后每个
样方附近均安装滴灌系统补充灌溉,沙蓬虽然是抗旱
植物,但对水分要求较高,苗期需20天浅灌一次[33]. 当
植株形态建成基本完成之后, 尽可能不再补充水. 同
时进行锄草等人工管理,保证同质园内沙米的生长环
境一致, 减少实验的随机误差.
表 1   26个沙米居群的地理位置,每一个群组种植10个基因型,每个居群最终收获5~10个基因型个体
居群代码 采集地点 地点简写 东经(E) 北纬(N) 收获个体数
南部群组
1 铁盖乡 TGX 100.569° 36.167° 9
2 都兰 DL 98.124° 36.306° 8
3 景泰 JT 104.147° 37.367° 10
4 沙坡头水分场 SPTSFC 105.017° 37.465° 5
5 额托克 ETK 107.523° 38.168° 9
6 乌审旗 WS 108.770° 38.493° 10
7 民勤岔河子 MQCHZ 102.990° 38.758° 6
8 阿拉善 ALS 105.371° 38.760° 6
9 庙庙湖 MMH 106.782° 38.870° 8
10 阿右旗马山井 AYQMSJ 101.680° 39.250° 10
11 阿右旗铁矿 AYQTK 101.688° 39.276° 10
12 临泽板桥镇直河 LZBQZZH 100.351° 39.288° 10
13 鸣沙山 MSS 94.653° 40.095° 9
14 响沙湾 XSW 109.963° 40.2414° 10
15 磴口 DK 106.994° 40.378° 10
16 杭锦旗赫猫图 HJQHMT 108.247° 40.779° 7
北部群组
17 多伦 DLXN 116.465° 42.156° 10
18 沙窝头 DLSWT 116.489° 42.355° 9
19 浩来呼热 HLWR 116.357° 42.830° 10
20 阿尔乡 AEX 122.428° 42.868° 10
21 乌兰傲都 WLADZN 119.663° 42.992° 10
22 奈曼旗 NMQ 120.415° 43.017° 10
23 乌日图 WRT 116.064° 43.112° 9
24 克什克腾 KSKTQX 117.580° 43.175° 10
25 翁牛特 WNTQ 118.600° 43.235° 10
26 大林 Dalin 122.843° 43.709° 10
共计 225
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图 1    沙米种子采集来源的26个居群地点
居群数字是按照纬度排列的, 数字代号见表1. 红色实心圆代表北部区域群组, 绿色实心方框代表南部区域群组
1.3   植株收获与种子收集
2014年秋季种子成熟时期,用钢卷尺实测沙米植
株高度(plant height, PH; cm)、茎直径(stem diameter,
STD; cm)和基部分枝长(basal branch length, BBL; cm)
等表型性状. 去除植株根后,用感量为0.01的电子天平
称取地上生物量(above-ground biomass, AGB; g),同时
将植株置于牛皮纸信封袋里带回实验室. 人工用直径
为2.0, 1.0, 0.5, 0.125, 0.1 mm的筛子将沙米种子分级处
理干净后用天平秤取收获种子重量(seed weight, SW;
g). 沙米种子粒径(seed diameter, SED; mm)大小测定采
用数码照相法, 随机选择10粒完整沙米种子, 均匀置
于标准方格纸上, 使用数码照相机拍照, 用photoshop
10.0测量种子的粒径. 对植株高度、茎直径、基部分
枝长、地上生物量、收获种子重量和种子粒径等生
态农艺性状分别进行群组统计.
1.4   数据统计分析
从WorldClim数据库(http://www.worldclim.org/;Hi-
jmans et al., 2005)下载1950~2000年的2.5 arcmin分辨率
的19个生态气象因子底图, 利用DIVA-GIS7.5导出各
样点相对应的19个生态气象因子数据资料(表2);运用
生态学多元数据排序分析软件Canoco 4.5进行相关性
分析作图,首先对物种的所有表型数据进行DCA分析,
来选择RDA分析或者CCA分析[34],然后对各植株表型
特征间及其与环境因子间的相关性进行分析.
生殖分配(reproductive allocation)用繁殖器官生物
量/植株总生物量[35]来估测. 群组间参数显著性检验
通过SPSS 11.5软件(SPSS Inc.,美国)完成,以P≤0.05为
显著差异, 部分作图利用R Package 3.1.3来完成.
2   结果
2.1   沙米不同群体的表型特征
实验以同质园沙坡头水分场种植的沙米(A. squar-
rosum)作为研究对象. 每个居群收获5~10个个体(表1),
共获得6个表型的数据(图2). 经过统计分析 , 沙米
植株最高的居群为本地种群即沙坡头水分场居群
((64.9±6.79) cm), 最矮的居群为北部群组的沙窝头
居群((21.82±2.41) cm) (图2A); 种重最重的居群为民
勤岔河子居群 , 平均单株种子产量可达 (3.04±1.76)
g, 种重最轻居群为采自柴达木盆地的都兰(DL)居群
((0.35±0.063) g) (图2B); 茎直径最粗居群为沙坡头水
分场居群((0.53±0.037) cm),最细居群为临泽板桥镇直
河居群((0.19±0.025) cm)(图2C);基部分枝长最长居群
为沙坡头水分场居群((40.94±2.41) cm),最短居群为沙
窝头居群((14.38±2.25) cm)(图2D);地上生物量最大居
群为沙坡头水分场居群((84±34.19) g), 最小居群为乌
兰傲都居群((4.8±0.83) g)(图2E); 沙米种子扁平, 粒径
最大居群为克什克腾居群((2.13±0.0285) mm),最小居
群为磴口(DK)居群((1.51±0.029) mm)(图2F).
一个有趣的现象是,种重最重居群民勤岔河子的
种源距离沙坡头水分场居群种源很近,第二小种子粒
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表 2   19个气象因子描述列表
编号 描述
bio_1 年平均温度(annual mean temperature, AMT)
bio_2 昼夜温差月均值(mean monthly temperature range, MMTR)
bio_3 等温性(isothermality, I) (bio2/bio7)(*100)
bio_4 温度季节性变化标准差(temperature seasonality, TS) (STD*100)
bio_5 最暖月最高温(max temperature of warmest month, MATWM)
bio_6 最冷月最低温(min temperature of coldest month, MITCM)
bio_7 年均温变化范围(temperature annual range, TAR) (5–6)
bio_8 最湿季度平均温度(mean temperature of wettest quarter, MTWEQ)
bio_9 最干季度平均温度(mean temperature of driest quarter, MTDQ)
bio_10 最暖季度平均温度(mean temperature of warmest quarter, MTWAQ)
bio_11 最冷季度平均温度(mean temperature of coldest quarter, MTCQ)
bio_12 年均降水量 (annual precipitation, AP)
bio_13 最湿月降水量(precipitation of wettest month, PWM)
bio_14 最干月降水量(precipitation of driest month, PDM)
bio_15 降水量变异系数(precipitation seasonality (CV), PS)
bio_16 最湿季度降水量(precipitation of wettest quarter, PWEQ)
bio_17 最干季度降水量(precipitation of driest quarter, PDQ)
bio_18 最暖季度降水量(precipitation of warmest quarter, PWAQ)
bio_19 最冷季度平均降雨量(precipitation of coldest quarter, PCQ)
径居群是沙坡头水分场居群. 综上,沙米种子粒径在沙
坡头水分场居群表现出接近最小值,其他测量的表型
性状在沙坡头水分场居群处于最大值或接近最大值.
2.2   南北群组沙米表型性状分异
从图3可以看出, 南部群组的植株高度、收获种
子重量、茎直径、基部分枝长和地上生物量大于北
部群组(图3A~E),而北部群组的沙米种子粒径较南部
群组大(图3F). 其中植株高度、收获种子重量、茎直
径、基部分枝长和地上生物量这5个表型性状表现出
趋同的现象, 互相之间呈正相关关系. 而与种子粒径
则表现出趋异的现象,呈负相关关系. 同时由表3可知,
除茎直径差异不显著外, 其他5个表型在南北两个群
组中都存在一定差异(表3). 通过不同群组的表型性状
可以看出南部群组的沙米具有较高的营养生长,而北
部群组沙米单粒种子的繁殖结实好.
变异系数是衡量性状表现差异程度和变异范围
的量. 通过进一步分析发现, 6个表型变异系数中除基
部枝长和种子粒径外都表现为南部群组大于北部群
组(表3),说明南部群组沙米生长分异程度大于北部群
组, 具有较高的种源异质性.
2.3   表型性状与环境因子的相关性
为了更好地筛选优良农艺性状,需要知道这些表
型变异与种源当地气候条件的关系,可通过Canoco软
件对环境因子和表型变异进行相关性分析. 首先对
物种的所有表型数据进行DCA分析, 中发现Lengths
of gradient最大值为0.302,小于3.0,因此选用线性模型
RDA, 而不用单峰模型CCA.
利用Canoco软件对表型性状和局域气候的相关
性分析发现,两个轴共解释了84.1%的变异,其中第一
轴解释了总变异的69.8%. 第一轴与表型性状和纬度
更相关, 表明沙米表型性状随纬度变化明显, 具有纬
度地带性. 同时随纬度升高,种子粒径逐渐增大,而其
他表型性状则相反(图4). 从图4中发现, 纬度变异主
要伴随着温度的变化,而经度变异则主要伴随着降雨
量的改变. 沙米的表型多样性总体上与温度相关性最
大,其次是降水量. 此外,在野生资源分布较为弥散的
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图 2    沙米种群多态性分析
植株高度(PH, cm)、收获种子重量(SW, g)、茎直径(STD, cm)、基部分枝长(BBL, cm)、地上生物量(AGB, g)和种子粒径(SED, mm)
尹成亮等: 环境异质性对潜在粮食作物沙米表型变异的影响
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表 3   沙米表型变异系数和差异显著性描述a)
分组 植株高度(cm) 种子总重量(g) 茎直径(cm) 基部枝长(cm) 地上生物量(g) 种子粒径(mm)
南部群组 39.614 1.566 0.325 32.515 25.178 1.672
均值
北部群组 29.038 1.026 0.269 20.051 9.493 1.905
南部群组 9.921 0.819 0.089 5.290 19.821 0.1265
标准差(SD)
北部群组 4.961 0.317 0.058 4.058 5.258 0.3795
南部群组 25.045 52.316 27.408 16.269 78.722 7.565
CV%变异系数
北部群组 17.083 30.922 21.553 20.240 55.383 19.920
P值 0.000 0.003 0.094 0 0.023 0.031
a) P<0.05差异显著
图 3    南北群组表型性状分异
PH: 植株高度; SW: 种子总重量; STD: 茎直径; BBL: 基部枝长; AGB: 地上生物量; SED: 种子粒径
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图 4    基于26个居群的RDA双标图
黑色实心圆代表南部群组; 绿色实心圆代表北部群组. AMT: bio1;
MMTR: bio2; I: bio3; TS: bio4; MATWM: bio5; MITCM: Bio6; TAR:
bio7; MTWEQ: bio8; MTDQ: bio9; MTWAQ: bio10; MTCQ: bio11;
AP: bio12; PWM: bio13; PDM: bio14; PS: bio15; PWEQ: bio16; PDQ:
bio17; PWAQ: bio18; PCQ: bio19; Long: Longitude; Lat: Latitude
南部群组中, 沙米的表型性状与温度正相关性大, 在
温度较高, 降雨量较少的情况下, 植株具有更高的生
物量;而在野生资源分布较为密集的北部群组则主要
受降雨量的影响. 总体而言, 植株高度、茎直径、基
部分枝长、地上生物量、收获种子重量与年均降雨
量(AP)、降雨量变异系数(PS)呈负相关, 种子粒径与
年均温变化范围(TAR)、温度季节性变化(TS)呈正相
关, 与等温性(I)呈负相关, 表明降雨量和降雨量变异
系数越小越有利于沙米营养生长,年均温变化和温度
季节性变化越大则越有利于单粒种子的繁殖生长.
2.4   生殖分配与结实格局
尽管南北群组中种子粒径大小与种子总重量成
反比, 且南部群组相对种子数量较多(繁殖器官生物
量/种子粒径3, SW/SED3)(图5A), 但是根据生殖分配
(reproductive allocation)(繁殖器官生物量/植株总生物
量, SW/AGB[34])计算可知(图5B), 北部群组呈现更多
的生殖生长特征, 而南部群组则以营养生长为主, 说
明北部群组的地方适应能力不足导致生殖配比更加
偏向生殖生长.
3   讨论
3.1   沙米表型的遗传分化
对物种表型的研究多以不同地理亚群研究
为多[36], 很少有在同一空间尺度下, 对大量自然居群
的表型变异与种源环境因子相关性进行研究. 通过同
质园实验,可以简便、直观、快速地对野生资源植物
的农艺性状进行深入调查,也可结合种源地理信息对
野生资源的适应气候环境的潜力进行广泛评估.
本研究利用同质园实验(common garden experi-
ment), 深入调查了南北部两个沙米群组的6个表型性
状,包括植株高度、茎直径、基部分枝长、地上生物
0 00.
0 40.
0 30.
0 20.
0 10.
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A B
图 5    不同群组间种子数量分异和居群生殖分配分异
A: 相对种子数量; B: 生殖配比
尹成亮等: 环境异质性对潜在粮食作物沙米表型变异的影响
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量、收获种子重量和种子粒径,同时结合种源的19个
生态气象因子数据进行统计分析. 结果表明, 南北群
组沙米表型性状存在明显差异,北部群组的沙米种子
粒径较大,而其他5个表型性状在南部群组较高. 南部
群组原生态区干旱少雨, 生态环境更为恶劣, 因此南
部群组抗逆性比北部群组强. 由于同质园实验去除了
环境不均一性造成的居群内个体差异或居群间差异
(环境饰变作用), 因此沙米南北群组间的形态学或表
型差异主要由遗传变异调控. 事实上,近期通过ITS和
cpDNA序列变异分析发现,南北部组群已发生显著遗
传分化[30].
此外,还发现南部群组沙米生长分异程度大于北
部群组,具有较高的种源异质性(表2),这可能由3个方
面的原因造成: (ⅰ)沙米种源在南部地区分布的范围
较广,其分布区涵盖巴丹吉林、腾格里、库布齐等沙
漠和毛乌素沙地,而在北部地区分布仅局限在浑善达
克沙地和科尔沁沙地(图1),水热分布的不连续性造成
沙米生境的空间异质性,长期适应不同生境导致其表
型发生分异; (ⅱ)南部群组种源基本分布在干旱区,而
北部群组种源来自半干旱区,南部群组受干旱胁迫严
重, 导致居群间分化加大(图4); (ⅲ) 北部群组种源所
处环境风力更加强大,而南部群组种源的生境风力相
对较小, 其不同居群间种子流显著降低, 造成其形态
分异加大. 因此,南部群组沙米的表型多样性高,且表
型性状变异明显大于北部群组,在分子遗传学数据上
也表明南部群组多态性程度较高[30].
值得关注的是,作为当地种的沙坡头水分场居群,
其种子粒径较小, 但产量较高; 同时距离该居群较近
的民勤岔河子居群具有类似性状,而其他表型性状在
沙坡头水分场居群中呈现极值或接近极值. 由图4可
看出,在温度较高、降雨量较少及降雨量变异系数较
小的情况下,南部群组植株表现出更高的生物量,这可
能与同质园设在南部群组较近的地方有关,说明沙米
具有高度的局域适应性. 为了进一步印证南北群组的
局域适应性,将选取靠近北部群组的试验地进行同样
的同质园实验,进一步验证分析沙米居群的性状变异.
3.2   沙米适应极端环境的生殖配比策略
种子繁殖是沙米的唯一繁殖方式,在干旱、高温
的沙丘中繁衍,如何调配种子的能量分布显得尤为重
要[37]. 从本研究中可以看出,北部群组收获种子重量较
小,但种子粒径较大,生殖配比(reproductive allocation)
较高,同时由SW/SED3数值得知北部群组种子的相对
数量较少,南部群组反之. 推测原因有以下两个方面.
(1) 种源不同生境光周期差异导致种群物候发生
分化.  李胜功等人[22]发现,北部组群代表奈曼旗沙米
居群在6月上旬(或5月下旬)遇充足降水开始发芽, 之
后是近2个月的营养生长期, 8月上旬花序开始形成,
并有少量开花, 8月中旬进入盛花期, 8月下旬幼果期,
9月上旬果实成熟期, 9月中、下旬至10月初为落果与
枯黄期. 因为南部群组种源日照时间比较长, 更有利
于沙米的营养生长,植株长得更高大. 此外,对不同群
组沙米进行栽培观察发现北部群组的沙米开花时间
明显比南部群组早(数据未显示). 然而,大种子需要更
多的发育时间[37],北部群组花期较早,结实时间长,使
其种子粒径大, 从而可提高种子成活率, 提高生殖配
比. 因此, 北部群组沙米可能通过延长繁殖期减少种
子结实的风险, 提高居群产生后代的成功率.
(2)种源各种生活型优势度的分异.   种子粒径大
小是植物形态上的一个重要选择焦点. 种子大小在一
定程度上会影响幼苗在植物生境中的建植[38],因此植
物所产生的种子的大小可以反映这种植物生活型状
况和生存对策. 虽然南部群组种子粒径较小, 但南部
群组种子的相对数量较多(图5A).在植物生活史中,单
粒种子的重量被认为是在大量小种子和少量大种子
之间的进化折衷, 在一定的能量限度内, 具有较大重
量的单粒种子的植株一般具有较少的种子数量,而较
小重量的植株的种子数量较多,这是单粒种子重量和
数量方面具有的一种反向关系[38]. 北部群组种子粒径
较大原因可能是: (ⅰ)较大种子在幼苗开始的生长阶
段, 具有更大比例的种子储藏物[39], 供应幼苗结构应
用于呼吸作用以及修复被伤害的部位; (ⅱ)大种子的
植物趋向有较慢的相对生长率潜能,可能它们具有较
慢的呼吸速率, 从而较慢消费代谢资源[40]; (ⅲ) 大种
子比小种子有更高的萌发率、出苗率、存活率、幼
苗大小和竞争能力等[41]. 同时北部地区种子种植在沙
坡头水分场, 发现植株具有较小的营养生长(表2), 虽
然对繁殖的绝对投入较低(收获种子重量(SW)小), 但
其相对的生殖分配大(图5B), 即负相关的营养生长与
生殖生长的分配方式[42]. 因此, 北部群组降低地上部
生物量,更多投入生殖生长,形成所谓的“弱竞争能力”
的理想株型或者群组株型[43]. 沙米这种繁殖体大小、
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生殖配比和个体大小的分配规律性变化体现了植物
为了适应干旱、寒冷等极端气候环境,对不同资源所
采取不同的分配策略,这反应了沙米为适应特定环境
根据资源状况而进行能量分配的一种响应.
3.3   野生资源植物沙米的驯化方向
农艺性状主要是指生长发育习性、产量性状以及
植物学特征等方面的主要性状,它们具有表现直观、
便于识别、易于掌握以及与生产直接相关等特点[44].
本研究利用沙坡头同质园实验,为了深入探讨沙米这
一未来作物的生态适应性状和农业性状的关系,大量
收集了涵盖不同地区种源的优异种质,一方面方便进
行将来杂交选育, 有利于沙米种质资源的交流利用;
另一方面,为沙米驯化遗传基础的拓宽及重要农艺性
状如种子产量的突破提供理论依据.
同质园实验结果说明,北部群组具有优异的农艺
性状: 种子普遍较大且花期较短;然而,南部群组的营
养生长普遍好于北部群组,其地上生物量显著优于北
部群组,说明南部群组对同质园地域的适应性强,从植
株种子总产量来看,南部群组普遍表现优异. 此外,南
部群组的种子总重量和地上生物量的变异系数较大
(表3), 这说明其性状遗传范围广, 表明供试材料有较
好的代表性和较大的选择潜力,可作为沙米驯化栽培
的重要亲本材料. 因此,在未来沙米选育过程中,一方
面,要追求优异农艺性状,从市场需求来看,将来所驯
化的优良沙米粮食品种必然具有商品性好、产量高
和适应性强等特性,主要与粒径大小、粒均匀度等农
艺性状有较大关系; 另一方面, 作物产量与植株的高
度、茎粗、枝长等生态适应性状紧密关联,要利用大
量的贫瘠严酷的非耕地,需要驯化出适应区域更广、
抗逆性强等特性的新品种,因此必须保留大量生态适
应性好的遗传品系,来继续创制和拓宽沙米育种的空
间. 前期的研究表明, 采自南北群组的两个基因型对
高温的耐受能力存在差异[45],而利用通用标记研究也
表明南北群组之间存在显著遗传分化[30]. 因而, 在未
来沙米驯化和育种过程中,不仅要以种实分配最大的
品系为重要亲本,而且还要以生态适应能力强的品系
作为有益补充, 否则难以应对未来极端气候变化.
最新研究表明,气候变率能解释全球1/3的作物产
量变化,不同地区之间的气候变率和作物产量波动之
间存在一定的联系,主要受温度、降水及其相互作用
的影响[46]. 同质园实验结果表明, 沙米生态农艺性状
与温度、降水具有很大的相关性(图4). 全球气候变化
背景下, 加强农业对气候变化适应性, 必须培育出能
够应对全球气候变化的粮食作物,然而在这方面的努
力远远不够,部分原因是已有作物本身遗传背景狭窄,
适应能力不强. 以野生沙米为目标, 在干旱高温的极
端环境条件下进行驯化和选育,同时进行同质园实验
及后续杂交、移栽试验,对沙米的生态农艺性状进行
系统、深入地研究. 在此基础上, 结合人工辐射诱变
和杂交育种, 充分融合优良生态农艺性状, 以期塑造
出合理的株型,驯化培育出高产、适应范围更广的粮
食作物, 改善干旱区粮食系统的稳定性, 加强我国和
第三世界粮食安全.
4   总结
本文对大量沙米野生资源进行同质园栽培实验,
首次深入调查其表型变异模式及其与气候因子之间
的相关关系. 通过对不同种源的生长特性测定, 发现
南北群组表型分化明显, 总体来讲, 南部群组趋于营
养生长,而北部群组倾向于生殖生长. 这一研究,为认
识未来作物沙米的表型结构对气候变化的响应和野
生资源植物的生态适应遗传机理提供了重要依据,并
为沙米种质资源的评估和沙米引种驯化选育提供了
基础性研究资料,以期为应对全球气候变化提供稳定
高产新型粮食作物提供重要遗传资源.
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Phenotypic variation of a potential food crop, Agriophyllum
squarrosum, impacted by environmental heterogeneity
YIN ChengLiang1,2, ZHAO JieCai1, HU JinLing1, QIAN ChaoJu1, XIE ZhongKui1,
CHEN GuoXiong1, YAN Xia3 & MA Xiao-Fei1
1 Key Laboratory of Stress Physiology and Ecology in Cold and Arid Regions, Cold and Arid Regions
Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China;
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3 Key Laboratory of Ecohydrology Inland River Basin, Chinese Academy of Science, Cold and Arid Regions Environmental
and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Agriophyllum squarrosum, also called “sand rice”, is a pioneer annual plant endemic to mobile sand dunes across the
temperate deserts of China. It has attracted great interest due to its high agro-ecology value. In this paper, based on
a common garden experiment with 26 populations of A. squarrosum, we investigated the relationship between the
bio-climatic factors of the original habitat and a couple of important agronomic traits, including Plant height (PH),
Seed weight (SW), Stem diameter (STD), Basal branch length (BBL), Aboveground biomass (AGB) and Seed diameter
(SED). In general, all the phenotypic traits were significantly related to the latitudinal gradient. Except for SED, all
of the traits were higher in the South group than the North group. This result suggested that the South group tends
toward vegetative growth, while the North group tends toward reproductive growth. Based on 19 bio-climatic factors
from DIVA-GIS, a redundancy analysis with Cannock software showed that the North group was more affected by
precipitation, whereas the South group was more affected by temperature. This phenomenon indicates that the natural
variations in growth characteristics and energy distribution among the populations of A. squarrosum have been largely
impacted by local adaptation and genetic differentiation. Our work supports empirical data for better understanding the
ecological genetic basis of how psammophytes adapt to heterogeneous environments and provide important germplasm
resources and evaluation methods for the domestication and breeding of A. squarrosum.
Agriophyllum squarrosum, common garden experiment, redundancy analysis, plant domestication
doi: 10.1360/N052015-00294