全 文 ：第 27卷 第 3 期
Vol.27 , No.3 广 西 农 业 生 物 科 学Journal o f Guangx i Ag ric.and Biol.Science 2008 年 9 月Sept., 2008
　　收稿日期:2007-07-02;　　　修回日期:2008-03-02。
　　基金项目:广西自然科学基金项目 (桂科自 0640018);广西 “十五” 林业科学研究项目 (2002-59);广西区教育
厅科研基金项目 (2006-26)。
　　作者简介:秦武明 (1953-), 男 , 广西博白人 , 广西大学副教授。
文章编号:1008-3464 (2008)03-0270-06
马占相思近熟林养分循环研究
秦武明
(广西大学 林学院 , 广西 南宁 530005)
摘要:研究了广西高峰林场 11 年生 (近熟林)马占相思人工林 10 种营养元素生物循环的特点。结果
表明:(1)马占相思不同器官营养元素含量以树叶 (叶状柄)为最高 , 树干最低;各器官中大量营养元素
含量以 N 最高 , 其次是 Ca或 K , 然后是 Mg , P 最低;微量元素含量则以 Mn 和 Fe最高 , 其次是 Zn 和 B ,
Cu 最低;(2)林分营养元素贮存量为 2 609.28 kg/ hm2 , 乔木层 、 灌木层 、 草本层和凋落物层分别占
83.95%、 4.43%、 1.71%和 9.91%, 林木中不同器官营养元素贮存量排序为干材>树枝>树根>干皮>
树叶.(3)林分年吸收量 、 归还量 、 存留量分别为 388.47 、 195.51 和 192.96 kg/ (hm2 · a), 10 种元素的
循环系数为 0.39 ～ 0.78 , 循环速率依次为 Mn>Zn>Mg>P>Ca>Fe>N>Cu>K>B。
关键词:马占相思;近熟林;营养元素;生物循环
中图分类号:S158.3　　　文献标识码:A
Nutrients cycling in near-mature plantation of Acacia mangium
QIN Wu-ming
(Co llege of For estry , Guangxi Univer sity , Nanning 530005 , China)
Abstract:The biolo gical cycle of 10 nutrient elements in the 11-year-old Acacia mangium
planta tion (near-mature)was studied in Gaofeng fo rest farm of Guangxi.T he results w ere as follow:
(1)T he nutrient contents of Acacia mangium stand we re di fferent in different o rg ans , highest in the
leaves (phy llode)and low est in the stems.The content of N w as the highest , K and Ca the second ,
Mg and P w ere the low est in macro-elements , while Mn and Fe w ere the highest , B and Zn the
second , and Cu was low est in micro-elements. (2)The total accumulat ion of 10 elements in the
planta tion w as 2 609.28 kg/hm2 , the nutrient elements accumulations of t ree , bush , herb and li tter
were 83.95%, 4.43%, 1.71% and 9.91%, respectively .The o rder o f the nutrient accumulation in
the di fferent parts of the t ree w as stem>branch >ro ot>bark >leaf.(3)The amount o f uptake ,
retention and return of 10 elements in the plantat ion w ere 388.47 kg/ (hm2 · a),
195.51 kg/ (hm2 ·a) and 192.96 kg/ (hm2 · a), respectively.The cycling coeff icient w as
0.39 ～ 0.78 , and the cycling speed w as:Mn>Zn>Mg >P >Ca>Fe>N>Cu>K>B.
Key words:Acacia mang ium ;near-mature plantation;nutrient elements;bio logical cy cling
森林生态系统中的养分循环是其系统功能的主要表现之一 , 也是维持森林结构和功能稳定的不可
或缺的重要因素 。近年来 , 森林特别是人工林生态系统的养分分布及其循环规律的研究已成为十分活
跃的领域 。马占相思 (Acacia mangium)原产于澳大利亚昆士兰北部沿海 、巴布亚新几内亚等地 ,
具有干形通直 , 出材率高 , 适应性强 、 速生高产及固氮改土等特性 。因此 , 马占相思作为一个多用途
的固氮树种 , 自 20世纪 80年代中期开始在我国热带 、南亚热带地区的广东 、 广西 、海南和福建等省
区大面积种植和发展 , 已成为当地仅次于桉树的短周期速丰林树种 , 并取得了比较显著的生态和经济
效益 。近年来 , 国内外对马占相思人工林进行了大量的研究工作 , 在马占相思的种源和家系选择 、病
虫害防治以及综合加工利用等方面发表了大量的研究文献[ 1 , 2] , 但有关马占相思人工林营养元素含
量 、 积累以及生物循环的研究文献[ 3-6 ] 较少 , 其中国内仅见林龄小于 7年的中 、 幼龄林营养元素生物
循环的报道 , 并且只是针对乔木层的地上部分。由于马占相思人工林林龄在 1 ～ 7年内生物量增长迅
速 , 7 ～ 11年生物量增长则相对较慢 , 11年后生物量趋于平稳[ 7] , 所以 , 作为以纸浆材为培育目标的
轮伐期为 6 ～ 9年 , 作为大径材的轮伐期则为 10 ～ 15年[ 8 , 9] 。因此 , 对 11年生 (近熟期)马占相思人
工林10种营养元素的含量 、积累 、分布和生物循环的研究 ,以进一步揭示马占相思人工林的养分特征及
其循环规律 , 这对马占相思人工林经营管理的改善 , 提高马占相思的生产潜力有着重要的指导意义。
1　试验地及林分概况
试验地位于广西南宁市国有高峰林场界牌分场 , 地理位置为 108°21′E , 22°58′N , 属南亚热带季
风气候 , 年平均温度 21.8℃, 极端最高气温 40℃, ≥10℃年积温约 7 200℃, 年平均降雨量
1 350 mm ,降雨多集中在 5 ～ 9月 , 相对湿度 79%。标准地位于山坡中部 , 海拔高度约 250 m , 坡度
25°～ 28°, 坡向南偏东 , 土壤类型为砂页岩发育形成的赤红壤 , 土壤厚度在 70 cm 以上 , 土壤
(0 ～ 40 cm)pH 值为 4.30 , 有机质 、全 N 、 全P 含量分别为 17.06 、 1.637 、 0.338 g/kg , 水解 N 、速
效 P 、 速效 K 含量分别为 71.3 、 1.18 、 27.0 mg/kg 。
标准地前茬林分为杉木人工林 , 并于 1994年年底采伐 , 经炼山整地后 , 于翌年 4月用马占相思
实生苗定植 , 调查时马占相思人工林林龄 11年 , 郁闭度为 0.85 , 保留密度 775 株/hm 2 , 林分平均树
高为 19.0 m , 平均胸径为 23.5 cm , 林下植被主要以潺槁树 (Li tsea g lutinosa)、 盐肤木 (Rhus
chinensis)、九节 (Psychotria rubra)、 狗脊 (Woodward ia japonica)等为优势 , 此外少量分布有铁
芒萁 (Dicranopteris l inearis)、 五节芒 (Miscanthus f loridulus)、 粗叶悬钩子 (Rubus alceae f ol ius)
等 , 覆盖度约 70%, 凋落物层厚度为 4 ～ 5 cm[ 10] 。
2　研究方法
2.1　生物量的测定
乔木层生物量测定:在立地条件基本一致的马占相思人工林中设置面积 20 m ×20 m 的标准样方
3块 , 对各标准样方内的林木进行每木检尺 , 测定胸径和树高 , 根据统计结果选取代表平均值的 3株
样木 (平均木), 采用分层切割法测定样木的生物量 , 即将样木伐倒地上部分采用 Monsic 分层切割
法 , 每 2 m 为一区分段 , 分干材 、 干皮 、一年生枝 、 多年生枝 、 枯枝 、 叶 , 地下部分根系采用全根
挖掘法 , 按根蔸 、粗根 (根系直径≥2.0 cm)、 细根 (0.5 ～ 2 cm)、 吸收根 (<0.5 cm), 分别称重 ,
并多点取样供测定各器官的含水率 、干重 , 计算乔木层生物量[ 11] 。
林下植被生物量测定:在每块标准地内各设置 3个面积均为 1 m ×1 m 小样方 , 调查样方内植物
种类 、个体数 、 高度和覆盖度等。采用样方收获法 , 按草本层 、灌木层和死地被物分别测定其生物量
或现存量 , 同时取样测定含水率 、 干重 。林分年凋落物量为一年中通过随机设置凋落物收集器 (6个
1 m ×1 m)的枯枝落叶量 。
2.2　样品分析
在测定生物量的同时按不同组分采集分析样品;凋落物样品为按各月份凋落物重量比例各选取一
定量的凋落物混合后作为化学分析样品 。N 、 P 、 K含量采用浓 H2SO 4-HClO4消化法消煮后 , 用氨气
敏电极法测定 N [ 12] , 用钼锑抗比色法测定 P , 用火焰光度计法测定 K[ 12] ;Ca 、 Mg 、 Fe、 Mn 、 Cu 、
Zn含量采用 HC lO 4-HNO 3消化法消煮 , 然后用原子吸收光谱法测定[ 13] ;B 含量用干灰化法灰化 , 然
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后用姜黄素法测定[ 13] 。
3　结果与分析
3.1　马占相思近熟林及其林下植被的营养元素含量
从表 1可见 , 由于生理机能不同 , 马占相思平均单株不同器官的营养元素含量相差很大 , 作为同
化器官的树叶 (实为叶状柄), 其生长周期短 , 作为有机物质合成的场所 , 是代谢最活跃的器官 , 需
要较多的营养元素向其输送来满足其生长和代谢的要求 , 积累的营养元素含量最高;而干材以木质为
主 , 其生理功能最弱 , 大多数养分已被消耗或转移 , 因而元素含量也最低 。按营养元素含量大小排序
大致是树叶>干皮>吸收根>活枝>细根>枯枝>根蔸>粗根>干材。在根系各组分中 , 除根蔸外 ,
呈现出随根系直径的增加 , 营养元素含量下降的趋势 , 显示出林木根系越小 , 其对各种营养元素的富
集能力也最强。
马占相思各器官中的大量营养元素含量均以 N 的含量最高 , 明显高于其他营养元素的含量 , 其
中树叶 N含量达到 23.34 g/kg , 远高于桉树 、 马尾松和杉木等其他速生树种[ 14-16] , 这显然与马占相
思所具有固氮特性有关;其次是 Ca或 K , 然后是 Mg , P 的含量最低 。微量元素以 Mn含量最高 , 其
次是 Fe、 B 、 Zn , Cu最低。就不同营养元素在各器官中的分布来看 , 作为细胞壁主要构成元素之一
的钙 , 主要集中于树皮 、 树叶等器官和组织中 , 因此其在树皮中的含量最高 , 其次是树叶;Mg 作为
叶绿素的构成元素 , 因而树叶中 Mg 含量最高 , 此外 , 代谢活动较旺盛的吸收根 、 细根和活枝也较
高;而由于林地土壤为强酸性富铝化土壤 , 土壤中游离态的 Fe 离子多 , 吸收根对其有很强的富集作
用 , 因此 , Fe 元素在吸收根中含量也最高;其他 6种元素均以树叶中的含量最高 。
马占相思近熟林林下植被中草本层和灌木营养元素的含量较丰富 , 与马占相思各器官相比 , 除低
于树叶外 , 多数高于其他营养器官 。无论是草本层或灌木层 , 还是死地被物层 , 都以 N 的含量最高 ,
Cu 的含量最低 , 按其含量大小的排列次序均为 N >K 或 Ca>Mg >P >Mn>Fe >B>Zn>Cu , 与马
占相思的排列次序基本一致 , 死地被物中各种营养元素含量排列次序与草本层和灌木层也基本一致 ,
但明显高于乔木的平均含量 , 表明林分归还给林地土壤的营养元素比较丰富。
表 1　马占相思近熟林各组分营养元素含量
Tab.1 　Nutrient element contents in different components of near-mature Acacia mangium plantation g/kg
组分
Com ponent
N P K Ca Mg
Fe
×10-3
Mn
×10-3
Zn
×10-3
Cu
×10-3
B
10-3
合计
Total
树叶 Leaf (Phy llode) 23.34 1.07 7.23 8.86 1.44 64.20 263.66 22.33 12.00 29.75 42.30
活枝 Alive br anch 7.65 0.20 1.69 7.13 0.70 46.98 45.73 3.54 3.30 13.45 17.44
枯枝 Dead branch 5.54 0.04 0.17 7.49 0.30 73.45 49.31 12.70 6.30 14.51 13.63
干材 Stem 2.63 0.02 0.28 1.59 0.07 5.57 15.57 4.18 4.01 8.90 4.64
干皮 Bark 15.19 0.14 4.71 10.54 0.19 27.78 67.38 5.14 2.06 21.18 30.86
根桩 S tump 8.80 0.07 0.73 1.14 0.18 59.80 18.86 2.88 2.48 3.85 11.16
粗根 Thick roo t 5.38 0.06 0.59 1.24 0.31 77.75 30.55 3.06 3.56 5.60 7.62
细根 Fine ro ot 0.33 0.10 1.59 4.37 0.75 59.10 40.60 3.85 4.78 8.18 17.20
吸收根 Absorb roo t 12.70 0.28 2.68 5.25 1.01 167.85 97.15 7.27 5.70 14.53 22.25
乔木平均 Ave rage of arbo r 5.56 0.09 1.01 3.28 0.24 27.57 32.79 4.68 3.93 10.20 10.40
灌木 Shrub 10.03 0.59 4.87 3.64 0.98 108.30 395.00 33.90 8.80 16.30 20.67
草本 Herb 8.90 0.47 5.83 8.72 3.05 73.70 609.40 35.20 7.50 13.90 25.61
死地被物 Litter 10.14 0.35 2.70 3.06 0.88 88.60 450.28 25.10 6.80 15.10 19.72
林下植被平均
Average o f fo rest floo r
10.00 0.43 2.69 3.70 0.92 93.00 449.20 28.70 10.60 15.30 20.48
3.2　马占相思近熟林营养元素积累和分配特点
根据马占相思人工林不同结构层次营养元素含量及林分生物量可得出马占相思人工林生态系统的
272 广 西 农 业 生 物 科 学 　　　　 第 27 卷
营养元素积累状况。从表 2 可知 , 马占相思近熟林生态系统现存生物量的营养元素积累量为
2 609.28 kg/hm 2 ,其中乔木层作为有机物的主要生产者 , 所积累的营养元素占整个林分的大部分 , 达
到 2 191.22 kg/hm2 , 占总积累量 83.95%, 各器官元素积累量大小依次为:干材>活枝>干皮>树
叶>根蔸>粗根>枯枝>吸收根>细根 。从乔木层各种营养元素积累量看 , 以 N 的积累量最多 , 为
1 187.33 kg/hm 2 ,占乔木层营养元素积累量的 54.19%, 分别为 P (19.93 kg/hm2)的 59.58倍 、 K
(215.32 kg/hm2)的 5.51倍 、 Ca (699.84 kg/hm2)的 1.70倍和 Mg (51.90 kg/hm 2)的 22.9倍 ,
说明马占相思对 N具有很强的吸收与富集能力 , 同时也是其具有较强的固氮改土能力的重要原因。
在林下植被的营养元素积累量中 , 灌木层为 115.55 kg/hm2 , 占林分营养元素总积累量的4.43%;草
本层为 44.56 kg/hm2 , 占 1.71%;凋落物层营养元素积累量为 258.49 kg/hm2 , 虽然其占林分营养
元素总积累量的比例 (9.91%)不很高 , 却是改善林地土壤肥力性状的基础 , 由于马占相思人工林凋
落物大部分是比较容易分解的马占相思树叶 , 难分解的树枝等所占比例较小 , 而且凋落物中 N 的积
累量较大 (132.94 kg/hm2), 所占凋落物中营养元素积累量比例达到 51.43%, 因此在维持和提高林
地土壤肥力尤其是提高土壤 N 素供应水平方面起着极其重要的作用。
表 2 马占相思近熟林营养元素积累与分配 kg/ hm2
Table.2　The accumulation and distribution of nutrient elements of near-mature Acacia mangium plantation
组分
Com ponent
N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu B
合计
Total
树叶 Leaf (Phy llode) 154.53 7.08 47.88 58.63 9.54 0.425 1.745 0.148 0.079 0.197 280.25
活枝 Alive br anch 205.86 5.35 45.48 191.75 19.00 1.263 1.230 0.095 0.089 0.361 470.48
枯枝 Dead branch 24.24 0.18 0.76 32.80 1.33 0.322 0.216 0.056 0.028 0.064 60.00
干材 Stem 323.41 2.95 34.39 195.18 8.72 0.684 1.912 0.513 0.490 1.093 569.34
干皮 Bark 186.51 1.66 57.86 129.41 2.37 0.341 0.827 0.063 0.025 0.260 379.33
根桩 S tump 168.61 1.38 14.02 60.12 3.51 1.146 0.361 0.055 0.048 0.074 249.32
粗根 Thick roo t 105.94 1.12 11.59 24.32 6.04 1.530 0.601 0.060 0.070 0.110 151.38
细根 Fine ro ot 9.09 0.08 1.40 3.84 0.66 0.052 0.036 0.003 0.004 0.007 15.17
吸收根 Absorb roo t 9.14 0.13 1.93 3.78 0.73 0.121 0.070 0.005 0.004 0.010 15.92
乔木合计 Sum of arbor 1187.33 19.93 215.32 699.84 51.90 5.884 6.999 0.998 0.840 2.177 2191.22
灌木 Shrub 56.07 3.29 27.22 20.35 5.48 0.606 2.208 0.189 0.049 0.091 115.55
草本 Herb 15.49 0.82 10.14 15.17 1.83 0.128 0.886 0.061 0.013 0.024 44.56
死地被物 Litter 132.94 4.59 35.40 66.34 11.54 1.162 5.903 0.329 0.089 0.198 258.49
林下植被合计
Sum of fo rest floo r
204.49 8.70 72.76 101.86 18.84 1.895 8.998 0.580 0.151 0.313 418.59
总计 To tal 1391.82 28.63 288.08 801.17 70.74 7.779 15.997 1.578 0.991 2.490 2609.28
3.3　马占相思近熟林营养元素的生物循环
马占相思人工林营养元素的年循环是通过马占相思林木及林下植被的吸收 、存留和归还这三个生
理生态学过程来维持的 , 即吸收量=存留量+归还量 。它们之间的关系会因为营林过程和环境条件的
改变而表现出差异。表 3列出了马占相思人工林 10种营养元素的生物循环参数。
林分的营养元素积累速率 , 即年净积累量 , 是养分平衡公式中表征植物营养元素养分存留量的重
要指标 。11年生马占相思人工林 10种营养元素的存留量为 192.96 kg/ (hm2 · a), 其中 N 、 P 、 K 、
Ca 、 Mg 5种营养元素的存留量为 191.42 kg/ (hm2 · a), 大大高于相近气候带的广西武宣 14年生马
尾松和 16年生湿地松的存留量[ 17] , 表明马占相思人工林有较强的养分积累能力 。不同营养元素的存
留量以 N最多 , 占 10种元素存留量的 52.70%, 这更进一步说明马占相思对 N 具有很强的吸收与富
集能力;其他元素存留量依次为 Ca>K>Mg>P>Mn>Fe>B>Zn>Cu 。
273第 3 期 　　　　秦武明:马占相思近熟林养分循环研究
表 3　马占相思近熟林营养元素的生物循环
Tab.3　Biological cycling of nutrient elements in near-mature Acacia mangium plantation
项目 Item N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu B 合计
To tal
贮存量 Sto rage/ kg ·(hm2 )-1 1187.33 19.93 215.32 699.84 51.90 5.88 7.00 1.00 0.84 2.18 2191.22
吸收量Abso rption/ kg ·(hm2 · a)-1 193.95 4.27 35.98 135.66 13.80 1.12 2.94 0.27 0.15 0.33 388.47
存留量Retention/ kg·(hm2 · a)-1 101.70 1.81 19.57 63.62 4.72 0.53 0.64 0.09 0.08 0.20 192.96
归还量Return/ kg ·(hm2 · a)-1 92.25 2.46 16.41 72.04 9.08 0.59 2.30 0.18 0.07 0.13 195.51
循环系数 Cycling coefficient 0.48 0.58 0.46 0.53 0.66 0.53 0.78 0.67 0.47 0.39 0.50
周转时间 Recycling period/ a 12.87 8.10 13.12 9.71 5.72 9.97 3.04 5.56 12.00 16.77 11.21
　　以其一年中的凋落物量乘以其相应元素含量即得凋落物归还的元素量 , 由于本研究未将降水淋洗
和树干茎流及死根归还量等估算进去 , 所以计算结果较林分实际归还偏低 。11年生马占相思人工林
营养元素年总归还量为 195.51 kg/ (hm2 · a), 略高于存留量的 192.96 kg/ (hm2 · a), 其中以 N 年
归还量最大 , 为 92.25 kg/ (hm2 · a), 略高广东省龙眼洞林场 5 ～ 6 年生马占相思林的
83.64 kg/ (hm2 · a)[ 4] , 占总归还量47.18%, 因此 , 马占相思人工林可以通过大量富含 N 的凋落物
归还土壤 , 从而对林地尤其是贫瘠缺 N 林地起到良好的固氮改土作用 。
马占相思近熟林营养元素年吸收量为 388.47 kg/ (hm2 · a), 其中50.33%的吸收量归还于土壤 ,
49.67%的吸收量存留于立木中 , 不同营养元素吸收量的大小次序与存留量基本一致。
循环系数反映植物营养元素的循环效率 , 它是由植物元素归还量和吸收量之比所得。11年生马
占相思人工林 10种元素的循环系数为 0.39 ～ 0.78 , 循环速率依次为 Mn>Zn>Mg >P >Ca>Fe>N
>Cu>K>B , 营养元素的平均循环系数为 0.50 , 略低于广东省龙眼洞林场马占相思幼龄林的 0.58
和中林龄的0.57[ 3 , 4] , 但大大高于相同林龄的杉木林 (0.30)[ 16] 。表明 11年生 (近熟林)马占相思人
工林养分循环强度较大 , 仍然具有较强的营养元素自我调节和 “自肥” 能力。
4　结论
马占相思人工林不同器官的营养元素含量差异较大 , 以树叶营养元素含量最高 , 树干最低 , 按其
含量大小大致依次为:树叶>干皮>吸收根>活枝>细根>枯枝>根蔸>粗根>干材。各器官中大量
营养元素含量均以 N 最高 , 其中树叶 N 含量达到 23.34 g/kg , 其次是 Ca 、 K , 然后是 Mg , P 的含
量最低;微量元素以 Mn 、 Fe的含量最高 , 其次是 B和 Zn , Cu最低。
马占相思近熟林营养元素贮存量为 2 609.28 kg/hm2 , 其中乔木层 、 灌木层 、 草本层和凋落物层
分别占 83.74%、 4.49%、 1.73%、 10.04%, 乔木层不同器官中营养元素贮存量排序为干材>活枝
>干皮>树叶>根蔸>粗根>枯枝>吸收根>细根。就乔木层营养元素积累量而言 , 积累量最多的是
N , 占乔木层营养元素积累量的 55.05%, 分别为 P 的 59.57倍 、 K 的 5.51倍 、 Ca的 1.70 倍和 Mg
的 22.88倍 , 说明马占相思对 N 元素具有较强的吸收与富集能力 , 同时也是其具有较强的固氮改土
能力的原因。
马占相思近熟林营养元 素的年吸收量 、 归还量 、 存留 量分别为 388.49 、 195.51 和
192.96 kg/ (hm2 ·a)。元素的吸收量较多 。11年生马占相思人工林营养元素平均循环系数为 0.50 ,
仍然达到较高的水平 。由于马占相思枝及根系的生物量均较大 , 而本研究未将降水淋洗和树干茎流及
死根归还量等估算进去 , 所以林分实际归还要比计算结果大。因此 , 马占相思人工林具有较快的养分
循环 、较强的养分自我调节能力 , 作为荒山造林或植被恢复的先锋树种和短周期速丰林树种 , 在具有
较高的生物生产力水平基础上 , 对改善土壤结构 , 提高水源涵养功能[ 10] , 维护和改善林地土壤肥
力[ 18] , 提高林地生产力 , 从而实现人工林经营经济效益与生态效益并举的目标都具有十分重要的意
义。
274 广 西 农 业 生 物 科 学 　　　　 第 27 卷
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(责任编辑　梁健)
275第 3 期 　　　　秦武明:马占相思近熟林养分循环研究