全 文 :第 7 2卷 第 1期 20( )8 年 1月 种 子 ( Sed e )V OI. 7 2N o. N 11 ov . 2( X )8
流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究
马全林 I· , . 张德魁 , , 陈 芳 , , 李 亚
( 1
. 甘肃省荒摸化防治重点实验室 & 甘肃省治沙研究所 ,
刘有军’
甘肃 武威 7 3 (兀旧
2
. 中国科学院寒区早区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验国家站 , 甘肃 兰州 73 的0( ) )
St u dy o n Se e d Char
e te r s o f Ag r i叩h j l l u m S q u a r r o s u m ,
A P i o n e e r lP a n t o n M o b il e Sa n ddu n e
M A Q au n
·
n
,
,
, ,
z HA N G en
·灿 , , C砚N G F a n g , , L l Y a , , L IU Y ou 一un ,
摘要 : 以不同生态区域和不 同年份沙米种子为试验材料 ,研究
了沙米种子的形态特征 、含水率、 千杜重及其萌发特性。 结果
表明 : 沙来种子扁平 ,固形或半圈形 ,长径为 1 . 4 一 3 . 03 m m ,短
径为 1 . 0 一 2 . 19 un
,长短径比为 1 . 0 一 1 . 7;6 常温保存种子含
水率为 7 . 08 % 一 13 . 67 % ,千粒重介于 1 . 05 一 1 . 65 ;9 沙米种子
发芽率低 ,其萌发需要黑暗条件 ,属于厌光型种子 。 沙米种子
长径 、 短径及长短径比 、含水率 、 千粒重和发芽率在不 同生态区
域或不 同年份间总体差异显著。
关键词 : 一年生植物 ; 种源 ; 形态特征 ; 种子含水率 ;
千粒重 ; 发芽率
中图分类号 : Q 13 文献标志码 : A
文章编号 : 10 1 一 47 05 ( 2X() 8 ) 1 折 2扔
种子是种子植物所特有的繁殖器官 , 是植物界系
统发育地位最高、形态结构最复杂的类群〔’ ] 。 它是种
子植物胚胎经受精长成的结构 , 与植物繁殖后代有密
切的关系 ,是植物上一世代和下一世代的联系者川 。
种子是物种繁殖系统的重要特征 ,它们在强大的选择
压力下表现出很大的适应性 。 同时 , 种子也是受遗传
控制较强的特征 , 最具有区分和比较的意义 〔’ 〕。 种子
作为繁殖器官 ,受环境影响较营养器官小得多 ,具有很
大的稳定性3[, 4 ]。 在荒漠地区 , 流动沙丘是植物生长
发育最严酷的生境之一 , 生长在流动沙丘上的植物种
子遭受不同程度的沙埋 、 风蚀 、高温以及干燥环境等的
负面作用 ,因此作为植物生存对策的重要方面 ,研究流
动沙丘植物种子特性显得更为重要 5[J 。
沙米 ( Ag r i叩h y l l u m 阿 u a r o s u , ) , 为黎科的一年
生草本植物 ,广泛分布于我国西北 、华北和东北各省区
收稿日期 : 2的8 一 06 一 25
基金项目 :甘肃省自然基金项目(3 sz 以 1一人25 刁巧 , 07 1 RJ YH咖 ) ;国家科技支撑计划项目( 2X() 7 BAD 46 B仍一 ) ;中科院西部之光
项目 ;甘肃省沙摸治理技术研究创新团队项目 ;院地合作项
目。
作者简介 :马全林 ( 1974 一 ) ,男 , 副研究员 , 博士生 , 主要从事荒摸植物
与荒漠植被恢复研究 ; E一而al : m单@ gs d icr · co m 。
·
72
·
的沙漠地区 ,具有喜风蚀沙埋 、 种子萌发快、 生长迅速
和生长期短的特点 ,是沙质地表植被演替的先锋植物 ,
在沙生植被演替中处于最初阶段 6[ 一 ’ J。 当土地发生严
重沙漠化时 , 沙米侵人定居 , 因而在生态上具有一定的
指示意义〔’ ] 。 种子繁殖是沙米的唯一繁殖方式 , 在干
旱 、 高温的沙丘中繁衍 , 种子发挥着更加重要的作
用 [,l 。 沙米种子寿命长 , 生态适应能力强 , 但其萌发
率高低以及是否存在休眠特性有很大争议 , 存在两种
截然不同的结论 〔`。 一 “ 】。 但是 , 以往研究的实验材料均
为某一区域或某一年份的沙米种子 , 缺乏对不同生态
区域和不同年份的比较研究。 本试验通过对不同生态
区域、不同年份沙米的种子形态 、 含水率 、千粒重及萌
发特性等的对比研究 ,分析了不同沙米种子的种源差
异及其变异性 , 以进一步认识沙米种子的生物生态学
特征 ,探讨沙埋促进沙米种子萌发 、沙米在沙漠化逆转
过程中逐渐退化的机理 ,并为沙米种群保护以及人工
促进种群扩展提供参考依据。
1 材料与方法
1
.
1 种子采集与区域概况
供试沙米种子分别于 1997 年 、 2以” 一 20 6 年秋
季采自甘肃民勤 ( 3 8 “ 34 ` N , 10 2 “ 58 ` E ,海拔 1 378 m ) 、
宁夏沙坡头 ( 37 “ 27 ` N , 104 “ 57 ` E ,海拔 1 250 m )和内蒙
古奈曼 ( 120 04 2 ’ E , 42 “ 55 ` N , 海拔 358 m )的流动沙丘 ,
全部在室温常温下保存。 三生态区域中 , 民勤 、沙坡头
多年平均降水量分别为 1巧 . 8 m m 和 180 . Z lun , 均属
于干早区 ;奈曼多年平均降水量 36 . O ln , 属于半干
旱区 。 试验选取健壮饱满 、无损伤和无虫害的沙米种
子 ,全部试验均于室内人工控制条件下进行 。
1
.
2 研究方法
1
.
2
.
1 种子形态
沙米种径大小测定采用照相法 。 随机选择 10 粒
完整沙米种子 , 均匀置于标准方格纸上 ,使用数码照相
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2008. 11. 044
问题探讨 马全林 等 :流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究
机拍照 ,用计算机软件测量种子的大
小径 ,并计算平均值和长短径比。
1
.
2
.
2 种子千杜重和含水率
千粒重测定采用百粒重法 , 重复
6 次 , 每次选取 10 粒完整风干沙米
种子称其重量 , 取平均值并换算千粒
重 ( 岁千粒 ) 。 对测定千粒重后的 6
组种子置于烘箱 ,在 105 ℃下烘 12 h
项目
表 1 沙米不同种源区的气候条件
奈曼 沙坡头 民勤
当年
多年平均
当年
多年平均
2〕万
27 0
.
( 136
.
6
2 (叉巧
1 13
.
2
么刃 5
10 5
. 』 1的 . 9 1以 . 6
36
.
0 180
.
2
1 1
.
3
6
.
5 9
.
6
1 15
.
8
5 8
.
0 8
.
1 7
.
9
7
.
8
称干重 ,计算种子重量含水率 ( % )和烘干千粒重 。
1
.
2
.
3 种子发芽率
沙米种子萌发实验使用培养皿进行培养 , 每一培
养皿每次放置沙米种子 50 粒 。 全部试验在人工气候
室中进行 ,设光照和黑暗 2 组试验 , 每组试验重复 3
次 ,试验温度控制在 25 ℃ 。 培养皿底部铺滤纸 , 每天
加水保持湿润并统计和移去发芽长度达到 1 ~ 的种子 ,发芽试验共持续 巧 d 。
1
.
2
.
4 统计分析
调查与试验观测数据分析处理和图形绘制均使用
的表格处理软件 Exc el 完成 。 方差分析在 D SP 数据处
理系统中进行 , 多重比较用 D un ca n 氏新复极差测验
法 (取显著度 0 . 05 ) 。
2 研究结果与分析
2
.
1 沙米种子的形态特征
沙米种子扁平 , 最大长径 3 . 仍 m m ,最小长径 1 . 4
~
,不同种源种子长径变异程度相近 , 均介于 8% -
11% 之间 , 种子大小差异明显 (表 2 ) 。 方差分析结果
表明 ,不同生态区域或不同年份沙米种子长径总体差
异显著 ( p < 0 . 05 ) 。 其中 ,不同生态区域中奈曼种子
平均长径最小 ,与沙坡头和民勤差异显著 ;沙坡头种子
长径最大 ,和民勤差异不显著 。 而同一地点民勤 , 2X() 6
年种子平均长径最大 , 除 20 5 年和 1997 年差异不显
著外 ,其它年份间差异显著 (图 1 ) 。
沙米种子最大短径 2 . 19 m m , 最小短径 1 . o m m
不同种源变异程度接近 , 均介于 10 % 一 13 % 之间 ,种
子大小差异明显 (表 3 ) 。 方差分析结果表明 , 不同生
态区域或不同年份沙米种子短径总体差异显著 ( p <
0
.
05 )
。 其中 , 不同生态区域中奈曼种子平均短径也
最小 ,与沙坡头和民勤差异显著 ;沙坡头种子平均短径
最大 ,和民勤差异不显著。 同一地点民勤 , 20 6 年种
子短径最大 ,和其它年份间差异显著 ; 20 5 年与 2〕又
年间差异显著 , 与 19 97 年间差异显著 ( 图 2 ) 。
图 1 不同种源沙米种子长短径大小【标准差 )
表 2 沙米种子长径的描述性统计 t (单位 :~ )
种源 均值 中位数 最大值 最小值 极差 标准差 峰度
U`O户,Jō z`ō、ù臼了气ù`U7
.…04一ù6325174891 . 9 12 . 0 1197那撕姗洲民勤 1 . 9 1
2
.
16
1
.
94
2
.
18
1
.
4 1
0
.
7 2 0
.
1 8
0
.
1 8
058沙坡头
奈 曼
2
.
20
1
.
9 8
2
.
2 1
1
.
95
2
.
7 6
2
.
5 2
0
.
24
0
.
2 1
标准误 变异系数 偏度
0
.
0 15 0
.
0 8 0
.
29
0
.
0 2 2 0
.
1 1 1
.
45
0
.
0 18 0
.
09
一 0 . 3 4
0
.
0 18 0
.
0 8 0
.
X()
0
.
0 24 0
.
1 1 0
. 的
0
.
0 2 1 0 1 1 0
.
0’7 一 0 . 4
第 7 2卷 第 1 期 2) (X 8年 1 月 种 子 (Se e d) Vo f .7 2 No .11 No v . 2) (X 8
沙米种子最大长短径比为 1 .7 6,最小长短径比为
1
.
0
,不同种源变异程度相近 , 均介于 9% 一 10 % 之
短径比总体差异显著 ( p < 0 . 05 ) 。 其中 , 不同生态区
域中奈曼种子平均长短径比最小 ,沙坡头和民勤种子
平均长短径比相同 ,奈曼 、沙坡头和民勤间差异均不显
著。 同一地点民勤 , 19 7 年种子平均长短径比最小 ,
2 (X)4年次之 , 20 5 年和 20( 拓 年最大 , 仅有 19 97 年其
它年份间差异达到显著差异 (图 2 ) 。
间 ,说明沙米种子形态为圆形或半圆形 (表 4 ) 。 方差
分析结果表明 ,不同生态区域或不同年份沙米种子长
区域降水量差异对沙米的种子含水率影响不显著。 同
一地点民勤 , 2 0 6 、 20 5 、 20( 抖 年和 19 97 年沙米种子
含水率差异也不显著 ,说明年际降水和保存时间对沙
米种子含水率影响不显著 (图 3 ) 。
图 2 不同种谏沙米种子长短径比 (标准差 )
2
.
2 沙米种子的含水率
常温保存沙米种子含水率介于 7 . 08 % 一 13 . 67 %
之间 ,其中 20( 拓年奈曼沙米最高 , 19 7 年民勤沙米最
低 ,极差达到 5 . 59 % , 总体变异程度达到 16 . 4% 。 经
方差分析 ,不同生态区域或不同年代之间总体差异显
著 ( 图 3 ) 。 尽管沙米种子含水率奈曼 > 沙坡头 > 民
勤 ,但是不同生态区域总体差异不显著 ,说明不同生态
图 4 不同种源沙米风干种子千粒孟 (标准差 )
表 3 沙米种子短径的描述性统计 t 【单位 : m m )
种源 均值 中位数 最大值 最小值 极差 标准差 标准误 变异系数 偏度 峰度
1997 1
.
57 1
.
55 2
. 的 1. 21 0 . 8 8 0 . 1 5 0 . 0 15 0 . 10 0 . 39 0 . 4 1
2以抖 1. 62 1 . 63 2 . 1 1 1 . 24 0 . 87 0 . 1 7 0 . 0 17 0 . 1 1 0 . 30 0 . 0 8
民勤
2X( 巧 1. 52 1 . 52 1. 9 1 1. X() 0 . 9 1 0 . 18 0 . 0 18 0 . 12 一 0 . 32 0 . 10
2 0( 拓 1 . 7 2 1 . 7 2 2 . 16 1. 24 0 . 92 0 . 19 0 . 0 19 0 . 1 1 一 0 . 10 一 0 . 2 5
沙坡头 2《X场 1 . 7 6 1. 77 2 . 19 1. 23 0 . 96 0 . 22 0 .叮 2 0 . 13 一 0 . 2 一 0 . 4 8
奈 曼 2以拓 1 . 62 一 6 1 2 . 13 1 . 20 0 . 93 0 . 22 0 . 02 0 . 13 一 0 .的 一 0 7 9
表 4 沙米种子长短径比的描述性统计最
种源 均值 中位数 最大值 最小值 极差 标准差 标准误 变异系数 偏度 ’峰度
19 7 1
.
2 2 1
.
2 1
.
47 1
.
0 1 0
.
46 0
.
1 1 0
.
0 11 0
.
09 0
.
15 一 0
.
5 2
2X( 抖 1 . 24 1 . 2 3 1. 67 1 . 03 0 . 64 0 . 12 0 . 0 12 0 . 10 0 . 6 3 0 . 4 3民勤
2X() 5 1
.
26 1
.
26 1
.
57 1
.
03 0
.
54 0
.
1 1 0
.
0 1 1 0
.的 0 . 36 0 . 1 3
2 (洲拓 1 . 26 1 . 25 1. 76 1 .加 0 . 76 0 . 12 0 . 0 12 0 . 10 0 . 82 2 . 2 9
沙坡头 2侧万 1. 2 6 1. 25 1. 5 7 1. 上 0 . 55 0 . 12 0 . 0 12 0 . 10 0 . 50 0 . 0 2
奈曼 2X( 拓 1 . 2 3 1 . 2 3 1 . 53 1 . X() 0 . 5 3 0 . 13 0 . 0 13 0 . 10 0 . 2 9 一 0 . 2 5
问题探讨 马全林 等 :流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究
2
.
3沙米种子的千粒重
常温保存沙米种子千粒重介于 1 .0 5一 1 .62 5 9之
间 ,其中 20( 拓 年奈曼沙米最高 , 20 5 年民勤沙米最
低 , 总体变异程度达到 16 . 5% , 不同种源间存在显著
差异 。 不同生态区域 ,奈曼与沙坡头差异不显著 ,但均
与民勤显著差异 ( 图 4 ) 。 同一地点 ( 民勤 ) , 19 7 、
20 4
、
2 0 5 年和 20( 拓 年沙米种子千粒重差异显著 , 可
能与年降水分配有关 (表 1 , 图 4 ) 。 沙米烘干种子千
粒重介于 0 . 952 一 1 . 462 9之间 , 总体变异程度也达到
巧 . 4% ,不同种源间达到显著差异 ( 图 5 ) 。 不同生态
区域 ,奈曼与沙坡头差异变为显著 , 与民勤差异不显
著 ,其他种源间差异显著性与风千种子完全相同。
根本原因 ;不同生态区域 、不同年份沙米种子发芽率均
不高 ,且存在显著差异 ,这是适应风沙环境的自我保护
对策。
图 5 不同种源沙米烘千种子千粒皿【标准差 )
2
.
4 沙米种子发芽特性
在室内 , 25 ℃温度的光照条件下 , 培养皿中沙米
种子平均发芽率很低。 不同生态区域的平均发芽率均
不超过 15 % , 其中奈曼和沙坡头平均发芽率不到
10 %
,且相互之间无显著差异 (图 6 ) 。 民勤不同年份
的平均发芽率也不超过 15 % , 其中 2加 5 、 2以〕4 年的平
均发芽率仅有 2% , 而 19 97 年为零 ;不同年份相比 ,除
20 6 年外 ,其它年份间差异不显著 (图 7 ) 。 而在 25 ℃
温度的黑暗条件下 ,沙米发芽率显著提高 ,其中奈曼达
到 50% , 沙坡头达到 40 . 7% , 民勤达到 31 . 3% , 均与
光照条件沙米发芽率达到显著差异 ;民勤不同年份 ,除
20 6 年外 ,其它年份间黑暗和光照条件下沙米发芽率
无显著差异 (图 6 , 7 ) 。
3 结 论
沙米种子扁平 , 圆形或半圆形 , 长径为 1 . 4 -
3
.
O3
lnI
,短径为 1 . 0 一 2 . 19 ~
, 长短径比为 1 . 0 -
1
.
76 ;常温保存沙米种子含水率为 7 . 08 % 一 13 . 67 % ,
千粒重为 1 . 05 一 1 . 65 ;9 种子长径 、短径 、 长短径比 、含
水率 、 千粒重在不同生态区域或不同年份间总体差异
显著。 沙米种子属于厌光型种子 ,其萌发需要黑暗条
件 ,这是沙米分布于流动沙丘而不出现于固定沙丘的
图 7 不同年份沙米种子发芽率【标准差 }
4 讨 论
沙米喜风沙土 ,生长于流动沙丘和固定 、半固定沙
丘裸沙斑块 ,属于典型沙生植物 ,对风沙环境具有极强
的适应能力〔’ ` ·” 〕。 种子作为繁殖器官 , 受环境影响较
营养器官小得多 , 是沙米适应对策的重要方面 [’ ,’] 。
种子的大小决定了它所含能量的多少 ,种子大小的差
异也会影响种子萌发和幼苗出土 〔划 。 沙米产种量大 ,
是一种典型的 卜对策植物 ,其种子小且变异性大 ,但与
不同区域降水量多少无明显相关关系 , 可能与不同区
域干早程度及其降水分配有关。
荒漠植物种子的萌发是一个复杂的过程 , 每一种
荒漠植物在长期的进化历程中都演化出了与严酷生境
相适应的萌发对策〔川 。 在自然环境下 , 沙米对降水的
依赖性和敏感性很强 , 能抓住降水机会快速完成发芽 、
出土和生长发育0[, ” , ’ 6 ] 。 同时 , 干早地区沙米种子的
自然萌发率不高 ,沙埋深度少于 2 c m 的沙米种子萌发
最多 ,然而沙丘地表的沙米种子不萌发〔’ 6」。 在室内 ,
光照条件下沙米种子发芽率很低 ,而黑暗条件下沙米
种子发芽率显著提高 ,证明沙米是一种厌光型种子 ,认
为这是沙埋能显著提高其发芽率的根本原因 ,也是沙
米对风沙环境的一种适应对策。 同时 ,与干旱区民勤 、
沙坡头相比 ,半干旱区奈曼的沙米种子发芽率高 ,发芽
·
7 5
·
第 2 7卷 第 n 期 2X ( )8 年 n 月 种 子 ( Sed e )V OI. 2 7 No. 1 1 Nv o. 2X ( )8
势高 ,在供水 3 天内完成快速萌发 , 因此认为存在不同
生态型沙米种子 。 沙米种子的上述萌发特性可以很好
的解释已进行的沙米萌发试验研究为何得出 “ 沙米种
子萌发率高、无休眠特性和萌发率低 、有休眠特性 ” 两
种完全不同的结论 , 主要是由于试验中采用的沙米种
子材料、试验条件和试验处理的不同〔’ “ 一 “ ] 。
沙米种子富含粗蛋白、脂肪以及苏氨酸 、 蛋氨酸 、
赖氨酸等人体必需氨基酸和镁、 钾、 锌等矿物质元素 ,
有助消化 、 健脾 胃功效 , 是一种天然的功能性食
品〔2 · 23] 。 目前 , 沙米作为特色食品已走上高档宴席 ,
每年消耗大量沙米种子 , 限制了土壤中的沙米种子库
的补充 ,严重影响了沙米的自然繁衍 ,而且随绿色食品
热的兴起 ,对沙米种子的需求不断增大 , 因而一方面需
要加强对野生沙米资源的管护 ,另一方面需要开展人
工栽培技术研究 , 人工促进沙米自然扩展 ,充分发挥其
先锋植物的生态作用 。
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axmu
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