全 文 ：植物生理学报 1 98 7, 13 ( 2 ) , 2 17一 22 1
A ct a P hy t oP 妙 s io log l’ca S in l’ca
2 17
水分胁迫下露花光合型的转变
张维经 尉亚辉 毛宗渊
(西北大学生物系 , 西安 ) (陕西师范大学生物系 , 西安 )
关健词 : 露花 ; 水分胁迫 , 光合型 ; 转变
C A M植物按其对环境的反应可分为两种类型 : 即专一 C A M植物和兼性 C AM植物。 前者不易受
外界环境的变化而改变其 C AM性质 , 后者的光合型可随季节和水分胁迫等而发生变化 , 也可因人工
诱导作用而使其由 C 3型转变为 C A M型 。
露花 (人` `” 西少 an ht em u二 co dr 沪 ilu m “ AP etn ia co dr 幼, l iu m )是原产于南非的番杏科植物 , 适应能力强 ,
用 N a C I处理土壤可使其 C : 型转变为 C A M型 ( T r ie c he l 和 B a ue r 1 9 74) 。 本文报道经干早处理也可
使其由 c : 型迅速转变为 C A M型 。 { ’ … ’.材 料 与 方 法植物材料全用无性繁殖系 , 在室外自然条件下盆栽 。 · 对照植株每天浇水 , 处理植株是停止浇水后
在自然条件下干旱 。 实验于 4 月至 7 月进行 。
含酸 t 测定 同前法 (毛宗渊和张维经 19 85) 。 ’ _ . :
C O
: 气体交换测定 将所测的叶子置于有机玻璃室中 , 用国产 F q W红外线 C O :气体分析器进行
测定 , 自动连续记录 , 以相对单位表示 。
气孔阻力测定 以 iL 一 16 0 型气孔阻力计进行测定 , 并以相对阻力表示 。
P E P 狡化酶活性测定 与施教耐等( 197 9) 方法基本相同 。 以鲜重为基础进行比较 , 在 340 n m 波
长处每分钟 O · D ·下降 0 . 01 为 1个单位。
结 果
一 、 干早后 C O : 交换的变化 (图 l a )
连续浇灌的露花植株 , 其 C O : 的昼夜交换曲线近似 `方波 ’形 , 夜间有净的 C O : 放出 , 白天能 全
天吸收 C O : 。 经过两天干旱的植株 , 夜间有明显的 C O 。 吸收 (阶段 I ) , 早晨有一个高的吸收峰 (阶段
I ) , 上午 9 时以后有 C O : 的放出 , 表明有苹果酸的脱狡作用在发生 (阶段 1 ) , 这一阶段一直延续到
傍晚。 在西安地区通常见不到下午出现 C O : 吸收的现象 , 与 T er ic h el 等 ( 19 74) 用 N a CI 诱 导 露 花
C A M的情·况相同 , 在其它兼性C A M植物中也有同类的情况 (张维经 19 86 ) 。 实验表明 , 干旱条件下
露花的 C O : 交换模式发生了质的变化 。
二 、 千早对昼夜酸波动的影响 (图 ’ lb)
有明显的昼夜酸波动是 c AM 植物的基本特征之一 。 连续浇灌的植株仅稍有昼夜酸波动 , 而干 旱
的植株波动幅度达到 10 0 邵 .q g 一 又F W 。 与专一的 C A M 植物如大叶伽兰菜 ( aK la n ck 俞 da 仓er 二口喊沁an )
和瓦松 ( Oosr act 切 了东加去叭滋ust )相比虽然波动幅度较小 , 但已具有 C A M植物的酸波动特征 (硒 l b o rn 等
1 968 )
。
三 、 千早对气孔开放的影响 (图 Ic)
连续浇灌的植株夜间气孔阻力很高 , 基本上是关闭的 , 白天中午以前开放 , 下午处在半开放状态 ,
千旱植株恰好相反 , 白天 9 时以后气孔几乎完全关闭 , 而夜间几乎完全开放 。 以上三个指标一致地 表
1 9 86 年 5 月 27 日收到 。 中国科学院科学基金资助课题。
2 18 植 物 生 理 学 报 13 卷
明干旱两天后露花已由 C : 型转变为 C A M 型 。
干旱对露花 C O : 交换模式 、 昼
夜酸波动以及气孔阻力的影响
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四 、 千早后 P E P 翔化醉活性的变化
P E P 叛化酶是 C A M途径中的关键酶 ( K ih ge 19 82) , 它决定了C AM 活性水平。 在本实验 中 , 露
花光合型能发生如此迅速的转变 , P E P 数化酶的活性是否也能如此快速增高? 表 1 比较了 P E P 狡化
酶的活性。 由于 c A M型露花后半夜对 c o : 的吸收最强 , 实验在凌晨 1 时进行。
表 1 千早对 p E P 趁化酶活性的影晌
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烧 灌浇
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干 旱 1 天
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干 早 2 天
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连续浇灌的植株中 , P E P 拨化酶活性较低 , 所以夜间无净的 C O : 吸收 。 同时用 14 C 0 : 作标记 实
验 , 也能看到浇灌的植株在夜间还能固定一定的 c o 。 , 形成的产物也是苹果酸和天门冬氨酸 。 受旱植
株 , 断水 1天后 P E P 梭化酶活性增加 7 倍 , 2 天后增加 13 倍 。 说明露花的 P E P 梭化酶的活性 随 干
旱而迅速增加 。 这与露花同属的冰叶 日中花 ( M . c口 s at iln , ) ( F o r s t e r等 195 2 )和 vm b il女 u s rUP e s r r。
2期 水分胁迫下露花光合型的转变 2 19
( D a址 e l等 1 9 8 4 )相同 。
五 、 C : 一 CA M相互转变的过程
为了探讨露花两种光合作用型式的相互转变过程 , 对露花的昼夜酸波动和 C O : 交换作了连 续 的
测定 。 实验的白天最高温在 2 80 0 以上。 从图 2 可以看出 , C A M的出现是在干旱两天以后 , 以夜间 C O :
吸收突然增加而开始 , 含酸量也同步增加 , 白天出现去酸化过程 。 当 C A M出现以后 , 如连续干旱 ,
夜间 C O : 的吸收和昼夜酸波动又会逐渐减弱 , 但这是量上的减弱 , 并未失去C A M的特征 。 如再进行
浇灌 , 在 8小时之内就可看到露花已开始向 C : 型转变 , 表现在下午就有 C O : 的吸收 , 夜间转而放出
C O : , 昼夜酸波动也恢复到 C : 型微弱水平。 表明露花中 C A M 的逆转比 C AM的诱导更 快。 如 在 夜
间浇水 . 2 小时后 P E P 竣化酶活性就由 2 4 单位降至 15 单位 , 下降也是很快的 。
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图 2 露花中 C A M的出现和逆转过程
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讨 论
露花经两夭千旱之后就明显地转变为 C A M型 。 在夏天炎热之时 , 有时一夭就能 出现 C A M , 在
文献中未曾有此种情况 。我们用土三七 〔及血 , ia oz on )( 张维经等 待发表 )和长药景天 ( .5 sP ce at ib le) (刘
小平等 未发表 )实验也发现类似情况 。 这可能与西安的气候条件有很大关系 。西安雨量集中在秋季 ,
夏季高温干燥 , 大气干旱严重 , 这是 C A M能快速出现为基本原因 。
干早不仅使 .U 呼叮亡对j 的 P E P 狡化酶活性增加 , 而且对苹果酸的抑制作用也不敏 感 ( D a in e l 等
198 4 )
。 最近还发现 C A M 植物落地生根 (aK la o kr os ej 面 he kn io ) 和阿根廷青锁龙 ( C ar “ u la a ger n et a) 的
P E P狡化酶可分为日型和夜型两种 , 在结构或构象上可以互相转化 , 这两种类型对效应剂的反应也不
同 (N i。 , 。 等 1 984 , 吴敏贤和 W e d d in g 19 85 ) 。从本文实验可以看到 , P E P 狡化酶的活性 , 既能因水
2 2 0 植 物 生 理 学 报 1 3卷
势的降低而迅速增加 , 也能因浇灌而更迅速下降 , 这难以用酶量的变化来解释 。一个合理的推测就是 :
P E P 梭化酶在兼性 C A M植物中也有不同的结构或构型存在 , 植物水势和温度推动两种构型之间的转
化。 酶活性的出现速率没有消失的速率快 , 这可能是土壤水势的降低是渐渐发生的过程 , 而浇灌总是
使水势骤然增加 。 酶活性的消长对水势变化的反应是很快的 。
参 考 文 献
毛宗渊 、 张维经 。 判断 C A M 植物的一种简易方法 . 植物生理学通讯 19 85 ( 2) : 67 一68
张维经 。 C A M 途径和调节 。 植物生理学通讯 1 986 ( 2) : 7一 n
施教耐 、 吴敏贤 、 查静娟 。 植物磷酸烯醇式丙酮酸狡化酶研究 1 . P E P 叛化酶同功酶的分离和变构特性的比较研
究 。 植物生理学报 19 7 9 5 ` 2 2 5一2 3 5
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