全 文 ：第 54卷 第 4 期
　2008 年 8 月
武汉大学学报(理学版)
J.Wuhan Univ.(Nat.Sci.Ed.)
Vol.54 No.4 　
Aug.2008 , 492 ～ 496
　　收稿日期:2008-04-18　　　 通讯联系人　E-mail:xczhang@ou c.edu .cn
基金项目:国家高技术研究发展计划(863)项目(2006AA10A413);国家自然科学基金(30671603)资助项目
作者简介:程晓杰(1974-),女 ,博士生 ,现从事海藻遗传学研究.　E-mail:chengx xjj@163.com
文章编号:1671-8836(2008)04-0492-05
龙须菜杂交和筛选及相关性状的分析
程晓杰 , 徐　涤 , 张学成
(中国海洋大学海洋生命学院 ,山东 青岛 266003)
　　摘　要:以山东青岛 、石岛和龙须岛野生型龙须菜四分孢子体为亲本 , 在实验室条件下成功建立起自交系和
杂交系 ,并完成有关性状的比较分析.筛选到一株以石岛和青岛材料为亲本的杂交种 F1sq ,其线生长速度和生物量
累积速度比中亲值高 60%以上 , α-半乳糖苷酶活性和光合色素含量的比较结果则未检测到明显差异.此外 , 本文还
就江蓠属海藻杂种优势研究体系的建立及其特点进行了讨论.
关　键　词:龙须菜(Gracilaria lamenei formis);杂种优势;生长速度;α-半乳糖苷酶 , 色素含量
中图分类号:Q 813　　　文献标识码:A
0　引　言
　　杂种优势(hete ro sis)是指两个遗传组成不同的
亲本杂交产生的杂种在生活力 、生长势 、适应性 、抗
逆性和繁殖能力等方面优于双亲的现象[ 1] .
龙须菜(Graci laria lamenei formis)是江蓠属
重要的产琼胶红藻 ,由于琼胶在食品 、现代生物学研
究中具有重要作用 ,因此 ,开展其人工养殖 、遗传选
育十分重要.中国龙须菜的人工栽培及移植始于 20
世纪 80年代 ,目前已成为我国继海带和紫菜之后的
第三大海藻栽培业 ,该产业促进了琼胶工业的发展 ,
使我国由琼胶进口国变为出口国.
选择适当的亲本建立杂交系 ,发现并利用杂种
优势 ,是种质改良的重要方法之一.海藻杂种优势的
研究和利用方面 ,海带(Lam inaria japonica)最具
代表性.方宗熙等利用中国海带的雌配子体与日本
海带的雄配子体进行杂交 ,得到的 F 1杂种 ,其在几
个性状上表现出显著的杂种优势[ 2] ;张全胜等[ 3] 运
用杂交培育及筛选获得海带优良品种“901” ,实现了
高产抗逆品性 ,具有高碘 、高褐藻胶和高甘露醇的优
点 ,已成为我国海带优良栽培品种之一;刘涛等[ 4] 利
用两系法培养海带杂种优势苗种 ,筛选出了一个较
好的杂交组合.此外 , Pang 等[ 5] 在裙带菜(Undaria
pinnat i f ida)的种内自交和种间杂交实验研究中发
现 ,有的杂交组合显示出杂种优势.有关江蓠属海藻
杂种优势的研究 ,过去许多科研工作者也曾对种间 、
种内以及野生型和突变体间的杂交进行了积极的探
索[ 6 ～ 10] ,有些研究结果颇具理论价值和指导意义.
如Zhang 等[ 10] 在G.tikvahiae两性配子体杂种优势
研究中 ,虽未检测到纯合二倍配子体和杂合二倍配
子体在生长率方面的明显差异 ,但却创立了一套完
整的自交杂交技术体系 ,并对江蓠属杂交优势的分
析具有重要参考价值.
本研究以我国重要的经济红藻龙须菜为材料 ,
在实验室条件下 ,通过自交和杂交 ,建立起不同产地
材料的自交系和杂交系 ,筛选具有杂种优势的后代 ,
并对后代遗传及相关性状进行分析.
1　材料与方法
1.1 　材料采集与培养
为保证各自交系之间有足够的遗传距离 ,实验
用 3个龙须菜品系分别采自中国山东的青岛 、石岛
和龙须岛.3者在形态和颜色上有一定差别 ,其中青
岛材料枝条健壮 ,植株呈红色;石岛和龙须岛材料枝
条基部略带绿色.采集的野生型材料通过显微镜鉴
别世代 ,挑选出四分孢子体 ,取幼嫩藻尖部分进行实
验室培养.通过反复清洗和切除基部 ,一个月左右实
现单藻培养 ,作为自交和杂交实验的亲代四分孢子
体.采用 f/2 培养基 ,温度保持(23 ±1)℃,光强为
DOI :10.14188/j.1671-8836.2008.04.019
第 4 期 程晓杰 等:龙须菜杂交和筛选及相关性状的分析
53.5±5 μmol·m-2·s-1 ,光暗周期 12∶12 ,每周更换
新鲜培养基.
1.2　自交与杂交
持续培养亲代四分孢子体至成熟放散出四分孢
子 ,四分孢子萌发生长 ,通过群体自交后以长出囊果
为标准 ,鉴别出雌配子体 ,再通过确定的雌配子体与
无囊果的配子体一对一自交 ,鉴别出雄配子体 ,从而
获得亲代雌 、雄配子体.杂交实验中 ,将选出的雌雄
配子体共培养于一个容器中 ,当雌配子体上出现囊
果后 ,将雄配子体取出 ,雌配子体继续培养 ,直到释
放果孢子.果孢子萌发成长为 F 1四分孢子体.
自交与杂交技术路线如图 1所示 ,来源于同一
株亲代四分孢子体的雌雄配子体自交获得自交 F 1
四分孢子体 ,来源于不同产地亲代四分孢子体的雌
雄配子体杂交获得杂交 F1四分孢子体.自交F 1四分
孢子体和杂交四分孢子体 F1的编号均遵循母本在
前父本在后的原则.
图 1　不同产地龙须菜自交和杂交技术路线图
　　P:亲代四分孢子体;PG:亲代配子体;F1:子一代四分孢
子体　s elf:自交;cros s:杂交;s:石岛;q:青岛;l:龙须岛
1.3　性状分析
1.3.1　线生长速度测定
每个海藻选取 20个长度为 10 mm 的幼嫩藻
尖 ,置于 10 cm 培养皿中加入 30 mL 培养基 ,每周
更换新鲜培养基 ,培养两周后测定长度 ,如有分枝 ,
将所有分枝计入总长.切回到 10 mm 长后再重复 2
次 ,取平均值.
1.3.2　生物量累积速度测定
每个样品称取鲜重 0.5 g 的藻体 , 500 mL 三角
瓶中充气培养 ,每周更换新鲜培养基 ,两周后测定鲜
重.切回到鲜重 0 .5 g 后再重复 2次 ,取平均值.
1.3.3　α-半乳糖苷酶活性测定
酶提取液的制备和活性分析参照孙雪等的方
法[ 11] ,略加改动.p-硝基苯-α-D-半乳糖吡喃糖苷作
为底物 ,在 405 nm 比色测定反应生成的 p-硝基苯
酚 ,以牛血清白蛋白作为标准 ,一个酶活单位(U)定
义为在本实验条件下 1 min内催化 1 μmol底物或
生成 1 μmol产物的酶量.
1.3 .4　光合色素含量测定
色素提取及含量计算参照张学成等[ 2] 和 Kur-
sar 等[ 12] 的方法.50 mmo l/L 的磷酸缓冲液(pH
5.5)-20 ℃冷冻自溶提取 2 h ,30 000 r/min 离心
20 min后的上清液为藻胆蛋白粗提液.沉淀用90%
丙酮暗中提取 20 m in ,10 000 r/min离心 10 min后
得到叶绿素粗提液.除特别说明外 ,整个过程在 4 ℃
下进行.每个样品从研磨步骤开始做 3个平行样.测
定藻胆蛋白粗提液在 498.5 ,614 ,651 nm 下的吸光值
(A),依据下列公式分别计算别藻蓝蛋白(allo-phyco-
cyanin ,APC)、藻蓝蛋白(phycocyanin ,PC)和藻红蛋
白(phycoerithrin ,PE)的含量(C),得到的单位为 mg/
L ,再根据所用材料的量换算成 mg/g 鲜重藻体.在计
算色基和色素组成时 ,APC 、PC 和 PE的相对分子质
量分别按210×103 ,225×103 ,250 ×103计算 ,每个分
子所含色基数目分别为 12 ,18 ,40个.
CAPC =181 .3 A651 nm -22.3 A614 nm
CPC =151.1 A614 nm -99 .1 A551 nm
CPE =115.8 A498.5 nm -40.0 A614 nm -10.5 A651 nm
叶绿素粗提液分别测定 630 ,645 , 662 nm 下的
吸光值 ,叶绿素 a (Chl a)含量计算公式如下 ,得到
的单位为 μmol/ L , 同样再根据材料的量换算成
mg/g 鲜重藻体表示.
CCh l a =11 .64 A662 nm -2.16 A645 nm +0.1 A630 nm
2　结　果
2.1 　线生长速度比较
各组海藻的线生长速度的测定结果列于表 1
中.包含 3株亲代四分孢子体 、3株亲代雌配子体 ,3
株亲代雄配子体 , 3株自交 F1四分孢子体和 4株杂
交 F 1四分孢子体.
　　从表 1中可以看出 , 3个不同产地龙须菜亲代
四分孢子体线生长速度显示出较为明显的差异.青
岛四分孢子体生长最快 ,为 0.54 mm/d ,石岛和龙
须岛材料生长相对较慢 ,分别为 0 .34 ,0.36 mm/d ,
只有青岛四分孢子体的 63%和 67%,但两者之间的
差异不明显.
以自交 F1四分孢子体及其对应的亲代雌雄配
子体为一组 ,对 3个组中两倍的四分孢子体 、单倍的
雌 、雄配子体就线生长速度指标进行两两比较 , t-检
验结果显示:青岛龙须菜中自交F1四分孢子体与雌
493
武汉大学学报(理学版) 第 54卷
表 1　自交杂交材料体系线生长速度的比较 mm/ d
亲代四分孢子体 亲代配子体 自交 F1 四分孢子体 杂交 F1四分孢子体
Pq 0.54±0.02 PG q♀ 0.53±0.04 F 1qq 0.55±0.03 F1sq 0.71±0.02
Ps 0.34±0.03 PG q♂ 0.48±0.02 F1ss 0.32±0.03 F1qs 0.69±0.01
Pl 0.36±0.01 PG s ♀ 0.35±0.03 F 1ll 0.38±0.01 F 1lq 0.32±0.03
PG s ♂ 0.37±0.02 F 1ql 0.34±0.04
PGl ♀ 0.31±0.02
PGl ♂ 0.32±0.03
配子体间差异不显著 ,但自交 F1四分孢子体与雄配
子体间以及雌 、雄配子体间差异显著(p <0.05),其
中自交 F1四分孢子体和雌配子体均比雄配子体生
长得快;但在石岛组和龙须岛组的比较结果中 ,四分
孢子体 、雌配子体以及雄配子体两两间的 p 值都远
大于 0.05 ,差异不显著.
以杂交 F1四分孢子体及其对应的亲代配子体
自交 F1四分孢子体为一组 ,对 4组中杂交和自交 F 1
四分孢子体线生长速度 t-检验结果表明:以石岛与
青岛龙须菜为亲本的杂交 F 1四分孢子体 F1sq和 F 1qs
与两个产地自交 F 1四分孢子体间差异极为显著(p
<0.01),杂交种具有明显的生长优势.但以龙须岛
和青岛龙须菜为亲本的杂交 F 1四分孢子体 F1lq和
F1ql的线生长速度与自交 F 1四分孢子体接近 ,未检
测到显著差异.
以杂交 F1四分孢子体与其对应母本和父本四
分孢子体为一组进行线生长速度比较 ,其中石岛与
青岛龙须菜的杂交种与亲本间差异极为显著(p <
0.01),F1 sq和 F1qs分别比亲本 Ps和 Pq均值高 61%和
57%,显示出杂交优势.但龙须岛和青岛龙须菜的杂
交种 F1 lq和 F 1ql与亲本线生长速度接近 ,未检测到杂
交优势.
对来源于相同两个产地的雌雄配子体正交和反
交得到的杂交 F1四分孢子体线生长速度比较结果
表明 ,石岛与青岛间以及龙须岛和青岛间的正交 、反
交 F1四分孢子体在线生长速度方面均无显著差异.
2.2　生物量累积速度比较
杂交株 F1sq与亲本生物量累积速度比较如图 2
所示 ,在本实验条件下 ,母本 Ps 与父本 Pq每日增加
鲜重分别为 1.87 %和 3.62%,二者的杂交四分孢子
体 F1sq每日增加鲜重 4.86%,比中亲值高出 77%,
基本与线生长速度显示出相同的趋势 ,表现出较明
显的生长优势.
2.3　α-半乳糖苷酶活性比较
图 3显示的是 α-半乳糖苷酶活性比较结果 , P s
和 Pq分别为 8.6 , 9.2 m/g 蛋白 , F1sq为9 .1 m/g
蛋白 ,介于Ps和P q之间 , t-检验结果表明杂交株
图 2　杂交株 F1sq与亲本生物量累积速度比较
P s :母本;Pq:父本;F1sq:石岛与青岛杂交(下同)
图 3　杂交株 F1sq与亲本α-半乳糖苷酶活性比较
F1sq与亲本在α-半乳糖苷酶活性指标上无显著差异.
2.4 　光合色素含量比较
依据公式和测定的不同波长的光吸收值 ,可以
计算出各种不同材料的 APC 、PC 、PE 和 Chl a 含
量 ,具体数值列于表 2.可以看出 ,杂交株 F 1sq各种光
合色素含量均介于 Ps和 Pq之间 ,其中 APC 、PC 和
Chl a比中亲值略低 ,而PE则中亲值略高 , APC 、
表 2　杂交株 F1sq与亲本光合色素含量的比较
mg/ g(鲜重藻体)
材料 CAPC CPC CPE CPBP CChl a
Ps 0.22 0.37 2.4 2.99 0.21
Pq 0.31 0.47 2.25 3.03 0.27
F1sq 0.25 0.39 2.38 3.02 0.23
494
第 4 期 程晓杰 等:龙须菜杂交和筛选及相关性状的分析
PC 、PE三者之间的总藻胆蛋白(PBP)含量差异不
显著.
　　表 3显示的是依据所测定的各种藻胆蛋白和叶
绿素 a 含量经过换算后的藻胆蛋白色基和色素组成
比例 ,通过 3种途径来表示 ,每摩尔叶绿素 a分子中
各藻胆蛋白色基的摩尔数;各种藻胆蛋白组成比例
以及每克鲜重藻体中叶绿素 a 的纳摩尔数.F 1sq的
APC 和 PC 相对于 Chl a 分子的色基数与 Pq相同 ,
均比 Ps略低 ,其他各项与各种藻胆蛋白含量比较的
结果相一致 ,杂交株的数值介于其母本和父本之间.
表 3　杂交株 F1sq与亲本 Ps和 Pq藻胆蛋白色基与叶绿素 a比例和藻胆蛋白组成比例的比较
材料
藻胆蛋白色基 藻胆蛋白
n1(APC)/ n2(Chl a) n1(PC)/ n2(Chl a) n1(PE)/n2(Chl a) n1(PBP)/ n2(Chl a) CAPC/ % CPC/ % CPE/ % CPC/CAPC CPE/CPC
CChl a/
nmo l·g-1(鲜重)
P s 0.04 0.13 1.95 2.12 6.31 11.79 81.91 1.87 6.95 235
P q 0.05 0.12 1.42 1.59 8.83 14.87 76.30 1.68 5.13 302
F1sq 0.05 0.12 1.76 1.93 7.11 12.32 80.57 1.73 6.54 257
　　注:n1 为各藻胆蛋白色基摩尔数 , n2 为每摩尔叶绿素 a 分子
　　通过线生长速度比较 , 杂交优势现象只在部
分杂交组合中出现 ,如石岛与青岛龙须菜间的杂
交株 F1sq和 F1qs ,而龙须岛和青岛龙须菜间的杂交
种则未检测到杂交优势.并且杂交株 F 1sq相对于亲
本的杂交优势也只表现在生长速度方面 , α-半乳糖
苷酶活性和光合色素含量则未检测到明显差异.
3　讨　论
本文以不同产地龙须菜野生型四分孢子体为亲
本 ,在获得亲代雌雄配子体的基础上 ,成功建立起自
交系和杂交系 ,并对获得的材料体系线生长速度进
行了比较分析.不同杂交组合的比较结果表明 ,与亲
代四分孢子体相比 ,石岛与青岛龙须菜间的杂交种
显示出明显的生长优势 ,其中 F1sq在线生长速度和
生物量累积速度方面比其母本与父本平均值高
60%以上.而龙须岛与青岛材料杂交种的线生长速
度与亲本无显著差异 ,未显示到杂种优势 ,实验中也
未检测到杂种劣势的现象.过去也有一些关于江蓠
属海藻杂交试验的报道 ,有关种间杂交研究的结果
没有一致性 ,如 Graci laria f ol ii f era 和G.tikvahi-
ae间 , G.tikvahiae 和 Gracilaria burapastoris 间 ,
以及 Graci laria cerv icornis 、Gracilaria manni l-
laris 和 G.tikvahiae 间的杂交是不成功的[ 6] ;而
Zhang 等[ 7] 进行的细基江蓠(Gracilaria tenuist ipi-
tata)和龙须菜(G.lamenei formis)种间杂交获得成
功 ,并发现杂种藻体的生长速度 、抗逆性与细基江蓠
相同 ,琼胶含量及质量明显提高.关于种内杂种优势
研究目前尚未有成功报道 ,如 Patw ary 等[ 6] 将从不
同种群中得到的有形态差别的 G.t ikvahiae克隆进
行了 4 ～ 6代的近交后 ,用各种组合来杂交 ,对 F1子
代与双亲进行生长率 、繁殖力等方面进行比较 ,结果
未检测到杂种优势;Zhang 等[ 10] 对 G.tikvahiae 纯
合二倍配子体和杂合二倍配子体生长率比较的结果
也未显示出明显差异;曾等[ 9] 利用细枝江蓠繁枝变
种(G.tenuistipi tata var .liui)和细枝江蓠(G.te-
nuistipi tata)进行杂交 ,杂交种的琼胶含量介于二者
之间 ,也未显示出杂种优势.杂种优势能否产生 ,亲
本的选择起决定性作用 ,许多结果表明 ,出现杂种优
势的前提条件是两个亲本的遗传组成存在差异 ,而
且在一定范围内 ,双亲之间的差异越大 ,亲缘关系越
远 ,出现杂种优势的可能性就越大.本实验中选用的
亲本材料虽然同属龙须菜种 ,但这些材料产地之间
相距遥远 ,同时由于红藻的精子都是不能游动的 ,而
龙须菜的地理分布又不连续 ,这就使得不同海区的
海藻植株难以进行遗传物质交流 ,因此 ,存在明显的
地理隔离 ,这为杂种选育及优势的产生提供了较为
有利的条件.
除生长速度外 , 衡量龙须菜优良性状的另一
个重要指标就是琼胶的含量与质量 ,由于琼胶分
析需要较大的材料用量 ,而实验室条件下水体有
限 ,因此本文将 α-半乳糖苷酶活性作为杂交种与
其亲本的一个比较指标.α-半乳糖苷酶与琼胶合成
过程有关 ,其天然作用底物是红藻糖苷 ,红藻糖苷
是红藻中重要的碳源储备形式之一 ,其降解产物
是小分子的半乳糖和甘油 , 而琼胶的基本组成单
位是由 β-D-和 α-L-半乳糖组成的琼脂二糖 ,因此红
藻糖苷降解的碳可再参与到琼胶的合成[ 13] .进行
光合色素含量以及光合反应中心分析是为了揭示
各种材料光合作用过程的不同 ,但本实验在杂交
种与亲本 α-半乳糖苷酶活性和色素含量比较中均
未检测到明显差异.
致谢:本文中龙须菜野生型四分孢子体的采集
495
武汉大学学报(理学版) 第 54卷
得到了中国科学院海洋研究所连绍兴老师的大力帮
助 ,在此表示衷心的感谢.
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Hybridization and Selection of Gracilaria lemaneif ormis
and Related Traits Analyses
CHENG Xiaojie , XU Di , ZHANG Xuecheng
(Co lleg e of Ma rine Life Sciences , Ocean Unive rsity o f China , Qingdao 266003 , Shandong , China)
　　Abstract:T hree wi ld type tet rasporophytes of Graci laria lemanei f orm is f rom Qingdao , S hidao and
Longxudao w ere used as parents fo r hybridization , the inbred and hybrid lines were established under labo-
rato ry incubation , and the rela tive trait s we re analyzed .The hybrid F1sq , generated by Shidao female ga-
metophy te and Qingdao male game tophy te , was selected .Both the tip elongation rate and biomass increase
rate of F1 sq were over 60 %higher than the average value of it s cor responding parent tet rasporophy tes .No
obvious dif fe rences on α-galacto sidase activi ties and photosynthetic pigment contents w ere detected.In ad-
dition , the properties and hetero sis analy sis fo r Graci laria were also discussed.
Key words:Graci laria lemanei formis ;he terosis;grow th rate;α-galactosidase;pigment contents
496