全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｆｌ００００＠１２６．ｃｏｍ
收稿日期：２０１２－０８－０８；修回日期：２０１２－１０－１２
基金项目：国家自然科学基金（３１０６０３２１，３１２６０５７６）；内蒙古自
然科学基金（２０１０Ｚｄ０９）；内蒙古社会发展领域科技计划项目
（２００８２００２）
作者简介：蔡丽艳（１９８０－ ），女，内蒙古扎兰屯市人，博士，中国
农业科学院草原研究所在站博士后，主要从事草种质资源与遗传育
种方面的研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃａｉｌｉｙａｎ２００８＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０２－００２４－０７
不同苜蓿雄性不育系杂交组合牧草产量杂种优势分析
蔡丽艳１，２，石凤翎１，＊，陈海玲３，李志勇２，李鸿雁２，高翠萍１，王成海４，解永凤２
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 ０１００１９；２．中国农业科学院草原研究所，
内蒙古 呼和浩特 ０１００１０；３．中国林业科学院沙漠林业实验中心，内蒙古 ０１５２０３；
４．乌兰察布市察右后旗草原监理所，内蒙古 ０１２４００）
摘要：用８个苜蓿雄性不育系和４个杂交父本，按照不完全双列杂交设计（ＮＣＩＩ）配制３２个杂交组合，测定了各
组合及其亲本的干草产量、株高、分枝数、中间小叶长、中间小叶宽、叶面积、节间数、节间长、主茎粗等指标。分析了
各性状与牧草产量杂种优势形成的关系。结果表明：株高、分枝数、主茎粗和节间数与牧草产量紧密相关，这几个性
状均与牧草产量优势的形成呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）。根据牧草产量及杂种优势效应分析，２×Ⅰ、２×Ⅱ、２×Ⅲ、
４×Ⅰ、１０×Ⅳ、１１×Ⅰ、１１×Ⅱ及１２×Ⅰ杂交组合优势强，单株干草产量较高，中亲优势、超高亲优势及超低亲优势
多数表现为正向优势，其中２×Ⅱ、２×Ⅲ、４×Ⅰ及１２×Ⅰ的竞争优势大于４０％，具有较大的利用潜力。
关键词：苜蓿；雄性不育；农艺性状；杂种优势；杂交组配
中图分类号：Ｓ５４１ 文献标识码：Ａ
植物杂种优势的利用推动了农作物产量、品质
的大幅度提高，同时也为解决人类农产品需求的不
断增加提供了丰富的物质保障。由于杂种优势所带
来的高额利润和稳定的产量及其他优越性，使它的
利用范围极其广泛。苜蓿作为一种优质的蛋白饲
料，是世界上栽培面积最大的优质豆科牧草，在我国
也是栽培面积最大的牧草之一［１］，现已成为现代草
业的重要成分，并在现代牧业发展、保护天然草地资
源中扮演重要角色［２］。１９７８年，吴永敷先生从草原
１号杂花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｖａｒｉａｃｖ．Ｃａｏｙｕａｎ Ｎｏ．１）中
选育出几个雄性不育株［３］，并从中选育出不育系
Ｍｓ－４。不育系的发现开拓了杂交优势利用的新途
径，是获得高产优质苜蓿新品种和高纯度种子的有
效途径。吴永敷和石凤翎等针对不育系杂交制种产
量低的问题对其进行了改良，进一步开展了部分植
物学特征及生物学特性等方面的研究［４～７］；随后选
用与不育系亲缘关系较远的４个父本与之杂交，对
其配合力和遗传力分析，发现不育系牧草产量性状
的遗传力中等，适宜在杂种的早中期进行选择，且同
时受到一般配合力和特殊配合力的影响［８］。本研究
在前期试验基础上，通过对不同杂交组合及其亲本
的牧草产量性状进行分析，找出杂交种和亲本间的
优势表现与杂种优势形成的关系，为苜蓿雄性不育
杂种优势育种提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以８个苜蓿雄性不育株（系）为母本（表１），４个
具有突出优良性状的苜蓿种或品种为父本（表２），
配置３２个杂交组合。
表１ 苜蓿雄性不育系材料编号及其来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ
材料编号
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｎｕｍｂｅｒ
雄性不育株（系）
Ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅｓ
１号 Ｍｓ－４×２（５）－２３后代中选育的第２３株不育株
２号 Ｍｓ－４×２（５）－１４后代中选育的第１４株不育株
４号 Ｍｓ－４×４（４）－１１后代中选育的第１１株不育株
５号 Ｍｓ－４×４（３）－１４后代中选育的第１４株不育株
１０号 Ｍｓ－４×４（３）－７后代中选育的第７株不育株
１１号 Ｍｓ－４×４（４）－５后代中选育的第５株不育株
１２号 Ｍｓ－４×２（５）－８后代中选育的第８株不育株
１３号 Ｍｓ－４（从草原１号杂花苜蓿后代中选育的雄性不育系）
注：２（５）表示 Ｍｓ－４×草原１号杂花苜蓿后代中选育的第５株
不育株，４（３）表示 Ｍｓ－４×（Ｍｓ－４×新疆大叶苜蓿）后代中选育的
第３株不育株，４（４）表示 Ｍｓ－４×（Ｍｓ－４×新疆大叶苜蓿）后代中
选育的第４株不育株。
Ｎｏｔｅ：２（５）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｆｉｆｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｏｆ
Ｍｓ－４×Ｍ．ｖａｒｉａｃｖ．Ｃａｏｙｕａｎ Ｎｏ．１，４（３）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｓｔｅｒ－
ｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｏｆ Ｍｓ－４×（Ｍｓ－４×Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｘｉｎ－
ｊｉａｎｇ Ｄａｙｅ），４（４）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ
ｏｆ Ｍｓ－４×（Ｍｓ－４×Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｄａｙｅ）．
—４２—
第３５卷 第２期
Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．２
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１３年３月
Ｍａｒ．２０１３
表２ 父本材料编号及来源
Ｔａｂｌｅ ２ Ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
名称
Ｎａｍｅ
学名
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｎａｍｅ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
Ⅰ 龙牧８０６苜蓿 Ｍ．ｓａｔｉｖａ×Ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ
ｒｕｅｈｅｎｉｃｕｓ ｃｖ．Ｌｏｎｇｍｕ
Ｎｏ．８０６
黑龙江省畜
牧科学所
Ⅱ 直立型黄花苜蓿 Ｍ．ｆａｌｃａｔａｃｖ．Ｚｈｉｌｉｘｉｎｇ 中国农科院
草原研究所
Ⅲ 新疆大叶苜蓿 Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｄａｙｅ 内蒙古农业
大学
Ⅳ 杂花苜蓿 Ｍ．ｖａｒｉａ 俄罗斯乌兰
乌德
１．２ 试验方法
按照不完全双列杂交设计（ＮＣＩＩ）配制３２个杂
交组合（Ｆ１），将各材料种植在中国农业科学院草原
研究所国家多年生牧草资源圃中。试验采取随机区
组设计，株行距均５０ｃｍ，小区面积１８ｍ２，每小区行
长３ｍ，每行种植６株。小区土壤肥力和管理措施保
持一致，并与一般大田基本相同。在材料生长的第
２年，于现蕾期测定亲本及其杂交组合第一茬单株
牧草产量（干草产量）、株高、分枝数、中间小叶长、中
间小叶宽、叶面积、节间数、节间长、主茎粗等指标，
并统计各主要性状的杂种优势效应。中亲优势（％）
＝ （Ｆ１－ＭＰ）／ＭＰ×１００％；超高亲优势（％）＝ （Ｆ１
－ＨＰ）／ＨＰ×１００％；超低亲优势（％）＝ （Ｆ１－
ＬＰ）／ＬＰ×１００％；竞争优势（％）＝ （Ｆ１－ＣＫ）／ＣＫ
×１００％。式中 ＭＰ、ＨＰ和ＬＰ分别表示双亲产量
性状表型的平均值、高亲值和低亲值，以原不育系
１３号为对照（ＣＫ）。
１．３ 数据处理与分析
采用Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行整理、作图；利用ＳＡＳ
９．０统计分析试验数据，用单因素方差分析法和最小
显著差异法（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差异，用欧氏
距离法将标准化以后的数据进行聚类分析，并对所有
杂交组合的产量性状进行线性相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 亲本牧草产量比较
８个苜蓿雄性不育株（系）中（图１），４号和５号
的牧草产量（单株干草产量）较低，分别为１５．０５ｇ／株
和１０．１１ｇ／株，显著低于其他母本（Ｐ＜０．０５），其余
６个不育系材料的牧草产量无显著差异，产量变幅
范围是２４．６９～２９．７２ｇ／株。在４个父本材料中（图
２），Ⅳ的牧草产量为２９．１７ｇ／株，显著低于其他父
本，而其余３个父本材料差异不显著，变幅在３２．６３
～４０．０７ｇ／株。综合父母本的单株牧草产量来看，父
本的产量普遍较母本高。
图１ 苜蓿雄性不育株（系）干草产量
Ｆｉｇ．１ Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅ ｉｎ ａｌｆａｌｆａ
图２ 父本干草产量
Ｆｉｇ．２ Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
２．２ 杂交组合牧草产量及其优势表现
３２个杂交组合生长第２年的单株干草产量变
幅较大，为４．８０～４７．９５ｇ；其中１２×Ⅰ的干草产量
最高，其次为２×Ⅲ、４×Ⅰ、２×Ⅱ、１１×Ⅰ、１０×Ⅳ、
１０×Ⅱ、２×Ⅰ，而１×Ⅲ最低（表３）。通过计算各杂
交组合干草产量的中亲优势、超高亲优势及超低亲
优势可以看出，在中亲优势中，有１４个组合表现出
正向优势，变幅在０．４８％～６１．１０％，其中４×Ⅰ的
中亲优势最大；其余１８个组合产量均低于双亲的平
均值，最低中亲优势率为－８３．６３％（１×Ⅲ）。超高
亲优势中，只有９个组合表现为正向优势，变幅为
—５２—
蔡丽艳 石凤翎 陈海玲 李志勇 李鸿雁等 不同苜蓿雄性不育系杂交组合牧草产量杂种优势分析
０．３８％～４０．２８％，其中１０×Ⅳ的超高亲优势最大；
其余多数组合的干草产量均较高值亲本低，最低超
高亲优势率为－８５．２９％（１×Ⅲ）。超低亲优势中，
多数亲本表现出正向优势，变幅为２．５２％～１９５．０２％，
其中４×Ⅰ的超低亲优势最大；３２个组合中，仅有８
个组合的干草产量比低值亲本低，最低优势的组合
为１×Ⅲ，超低亲优势率仅为－８１．５４％。
２．３ 杂交组合干草产量性状的竞争优势表现
以原不育系１３号为对照（产量为２６．６８ｇ／株），
计算了３２个杂交组合的竞争优势（表４），其中有１０
个组合的竞争优势为正值，其余２２个组合均小于
０。这表明不同组合之间在同一性状的竞争优势存
在着明显的差异。牧草产量性状的平均竞争优势为
－１３．５７％，牧草产量最高的组合１２×Ⅰ（４７．９５ｇ／株），
其竞争优势也最强（５６．２９％），其次为２×Ⅲ、４×
Ⅰ、２×Ⅱ、１１×Ⅰ、１０×Ⅳ、１０×Ⅱ、２×Ⅰ，其竞争优
势值均大于２７．５０％；最低的为１×Ⅲ，竞争优势仅
为－８４．３５％，牧草产量也较低，仅为４．８０ｇ／株。
从表４可以看出，由２号和１０号雄性不育系参
与组配的４个组合中，均有３个组合的竞争优势大
于０（占７５％），只有１个组合小于０（仅占２５％），说
明这２个不育系是强优势组合筛选时较为理想的不
育系；而１号、５号和１３号不育系参与组配的所有
杂交组合的竞争优势均呈负向优势，因此在进一步
筛选强优势杂交组合时，可考虑将其剔除。在４个
杂交父本所组配出的组合中，既有显正向优势的，也
有显负向优势的。
表３ 不同苜蓿杂交组合的干草产量及其杂种优势
Ｔａｂｌｅ ３ Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｆ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
组合
Ｃｒｏｓｓ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
干草产量
（ｇ／株）
Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ
中亲优势
（％）
Ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ
ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ
超高亲优势
（％）
Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｖｅｒ
ｈｉｇｈｅｒ－ｐａｒｅｎｔ
超低亲优势
（％）
Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｌｅｓｓ
ｌｏｗｅｒ－ｐａｒｅｎｔ
组合
Ｃｒｏｓｓ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
干草产量
（ｇ／株）
Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ
中亲优势
（％）
Ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ
ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ
超高亲优势
（％）
Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｖｅｒ
ｈｉｇｈｅｒ－ｐａｒｅｎｔ
超低亲优势
（％）
Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｌｅｓｓ
ｌｏｗｅｒ－ｐａｒｅｎｔ
１×Ⅰ ３０．４０ －７．９８ －２４．１３ １６．９２ １０×Ⅰ ６．１１ －５３．８３ －５９．８０ －３９．３７
１×Ⅱ １９．６８ －３４．４１ －４２．１３ －２４．３１ １０×Ⅱ ３９．５６ ３０．６０ １６．３２ ４８．８９
１×Ⅲ ４．８０ －８３．６３ －８５．２９ －８１．５４ １０×Ⅲ ３０．９４ ４．５３ －５．１８ １６．４５
１×Ⅳ １６．３０ －４０．９１ －４４．１２ ６１．２３ １０×Ⅳ ４０．９２ ４６．８２ ４０．２８ ５４．０１
２×Ⅰ ３９．２２ ２１．１２ －２．１２ ５８．８５ １１×Ⅰ ４２．６５ ２２．２２ ６．４４ ６４．０４
２×Ⅱ ４３．８５ ４９．４０ ２８．９３ ７７．６０ １１×Ⅱ １０．４５ －６７．２１ －６４．８４ －６９．２７
２×Ⅲ ４５．５９ ５９．０７ ３９．７２ ８４．６５ １１×Ⅲ ３０．４７ －２．２６ －６．６２ ２．５２
２×Ⅳ ２９．２８ ８．７３ ０．３８ ９４．５５ １１×Ⅳ ３３．３８ １３．３６ １２．３１ １４．４３
４×Ⅰ ４４．４０ ６１．１０ １０．８１ １９５．０２ １２×Ⅰ ４７．９５ ４４．６７ １９．６７ ８２．８８
４×Ⅱ ２１．０８ －１４．０６ －３８．０２ ４０．０７ １２×Ⅱ ３０．２６ ０．４８ －１１．０３ １５．４１
４×Ⅲ ２４．６０ ３．１９ －２４．６１ ６３．４６ １２×Ⅲ ２７．６６ －６．００ －１５．２３ ５．４９
４×Ⅳ １５．２５ －３１．０３ －４７．７２ １．３３ １２×Ⅳ ２７．９８ １．０３ －４．０８ ６．７１
５×Ⅰ ７．５２ －７０．０３ －８１．２３ －２５．６２ １３×Ⅰ １７．５６ －４２．１９ －５６．１８ －１５．０９
５×Ⅱ ２１．２７ －３．５８ －３７．４６ １１０．３９ １３×Ⅱ ２２．５７ －１７．４６ －３３．６４ ９．１４
５×Ⅲ ２０．２５ －５．２４ －３７．９４ １００．３０ １３×Ⅲ １５．４５ －４２．０４ －５２．６５ －２５．２９
５×Ⅳ １５．２６ －２２．３０ －４７．６９ ５０．９４ １３×Ⅳ ６．２３ －７５．０１ －７８．６４ －６９．８７
表４ ３２个苜蓿杂交组合牧草产量的竞争优势（％）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
杂交组合的竞争优势 Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
１号
Ｎｕｍｂｅｒ １
２号
Ｎｕｍｂｅｒ ２
４号
Ｎｕｍｂｅｒ ４
５号
Ｎｕｍｂｅｒ ５
１０号
Ｎｕｍｂｅｒ １０
１１号
Ｎｕｍｂｅｒ １１
１２号
Ｎｕｍｂｅｒ １２
１３号
Ｎｕｍｂｅｒ １３
Ⅰ －０．９１ ２７．８０ ４４．２ －７５．４９ －４７．４９ ３９．０２ ５６．２９ －４２．６７
Ⅱ －３５．８５ ４２．９３ －３１．２９ －３０．６７ ２８．９４ －６５．４９ －１．３７ －２６．４３
Ⅲ －８４．３５ ４８．６０ －１９．８２ －３３．６７ ０．８５ －０．６８ －１１．１５ －４９．６４
Ⅳ －４６．８７ －４．５６ －１７．７ －０．５０ ３３．３８ ８．８０ －８．８０ －７９．７３
按照干草产量及杂种优势效应（包括中亲优势、
超高亲优势、超低亲优势及竞争优势）的不同（表３
和表４），对３２个杂交组合进行聚类分析，将距离阈
值设置为２．３４３１时，可分为３类（图３）。第一类为
强杂种优势组合群，简称强优势组。包括２×Ⅰ、２
×Ⅱ、２×Ⅲ、４×Ⅰ、１０×Ⅳ、１１×Ⅰ、１０×Ⅱ及１２×
Ⅰ，共８个杂交组合，其主要表现为平均每株的干草
产量均大于３９ｇ，且中亲优势、超高亲优势及超低亲
—６２—
中国草地学报 ２０１３年 第３５卷 第２期
优势多数表现为正向优势，竞争优势值均大于２７．５０％，
杂种优势明显；第二类为弱杂种优势组合群，简称弱
优势组。包括１×Ⅲ、５×Ⅰ、１０×Ⅰ、１１×Ⅱ及１３×
Ⅳ，共５个组合。这一群体中，平均每株的干草产量
均低于１１ｇ，且中亲优势、超高亲优势及超低亲优势
均为负值，竞争优势均小于－４７％，表现出明显的负
向杂种优势；第三类为中间类群，即中间杂种优势
群，简称中优势组。除以上１３个杂交组合外，其他
１９个组合均属于此类。这一类群的主要表现是干
草产量居中，变幅在１５．２５～３３．３８ｇ。有一定的杂
种优势表现，但不明显。中亲优势有正向优势，也有
负向优势，超高亲优势中大多数均表现为负向优势，
超低亲优势中，多数表现为正向优势，且竞争优势处
于－４９．６４％～８．８％之间。
强优势杂交组合类群的各主要牧草产量性状的
杂种优势处于较高水平，且干草产量、株高和主茎粗
的中亲优势均显正值，其中２×Ⅱ、２×Ⅲ、４×Ⅰ及
１２×Ⅰ的竞争优势也较明显，均大于４０％，具有选
育高产杂交苜蓿的潜力。
１：１×Ⅰ，２：１×Ⅱ，３：１×Ⅲ，４：１×Ⅳ，５：２×Ⅰ，６：２×Ⅱ，７：２×Ⅲ，８：２×Ⅳ，９：４×Ⅰ，１０：４×Ⅱ，１１：４×Ⅲ，１２：４×Ⅳ，１３：５×
Ⅰ，１４：５×Ⅱ，１５：５×Ⅲ，１６：５×Ⅳ，１７：１０×Ⅰ，１８：１０×Ⅱ，１９：１０×Ⅲ，２０：１０×Ⅳ，２１：１１×Ⅰ，２２：１１×Ⅱ，２３：１１×Ⅲ，２４：１１×Ⅳ，２５：１２×Ⅰ，
２６：１２×Ⅱ，２７：１２×Ⅲ，２８：１２×Ⅳ，２９：１３×Ⅰ，３０：１３×Ⅱ，３１：１３×Ⅲ，３２：１３×Ⅳ
图３ 杂交组合干草产量性状聚类分析图
Ｆｉｇ．３ Ｃｌｕｓｔｅｒ ｇｒａｐｈ ｏｆ ｈａｙ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
２．４ 杂交组合产量性状的相关性
对３２个杂交组合的８个产量性状进行线性相
关分析（表５），得出干草产量与株高、分枝数、主茎
粗及节间数的表现均呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），
即株高、分枝数、主茎粗及节间数的表现对干草产量
的形成起着重要的作用。株高与主茎粗、节间数和
叶长呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与分枝数和叶面
积显著正相关（Ｐ＜０．０５）。分枝数与主茎粗、节间
数和叶面积呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与叶长显
著相关（Ｐ＜０．０５）。主茎粗与节间数和叶面积显著
正相关（Ｐ＜０．０１），与叶宽显著相关（Ｐ＜０．０５）。叶
长与叶面积极显著相关（Ｐ＜０．０１），与叶宽显著相
关（Ｐ＜０．０５）。节间数与叶面积、叶宽与叶面积均
呈极显著相关（Ｐ＜０．０１）。
２．５ 杂交组合产量性状杂种优势的相关性
在３２个杂交组合的８个产量性状中，干草产量
—７２—
蔡丽艳 石凤翎 陈海玲 李志勇 李鸿雁等 不同苜蓿雄性不育系杂交组合牧草产量杂种优势分析
表５ 杂交组合牧草产量性状的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｆｏｒａｇｅ ｙｉｅｌｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
产量性状
Ｙｉｅｌｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
干草产量
Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
分枝数
Ｂｒａｎｃｈ
ｎｕｍｂｅｒ
主茎粗
Ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
节间数
Ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ
叶长
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
叶宽
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
干草产量 １．００００
株高 ０．５９８１＊＊ １．００００
分枝数 ０．７１７５＊＊ ０．４２５３＊ １．００００
主茎粗 ０．５２３７＊＊ ０．４６４７＊＊ ０．４５４２＊＊ １．００００
节间数 ０．６５５５＊＊ ０．４８５６＊＊ ０．４５７３＊＊ ０．５９２６＊＊ １．００００
叶长 ０．３０５８ ０．４６２０＊＊ ０．４０６７＊ ０．３０６３ ０．２６８４ １．００００
叶宽 ０．１５８０ ０．２７０９ ０．２１３３ ０．３８６９＊ ０．０７３９ ０．３８６９＊ １．００００
叶面积 ０．３３５２ ０．４０２６＊ ０．３７７４＊＊ ０．７７０４＊＊ ０．８１３７＊＊ ０．７７０４＊＊ ０．８１３７＊＊ １．００００
注：＊表示在０．０５水平下差异显著，＊＊表示在０．０１水平下差异显著，表６同。
Ｎｏｔｅ：＊Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ，＊＊Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ０．０１ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔａｂｌｅ ６．
与株高、分枝数、主茎粗及节间数极显著正相关，说
明干草产量性状的形成与株高、分枝数、主茎粗、节
间数密切相关，因此进一步将这５个性状的中亲优
势进行相关性分析，探讨干草产量杂种优势的形成
与其余４个性状杂种优势的关系。由表６可以看
出，牧草产量中亲优势与株高、分枝数及节间数的中
亲优势显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关系数分别为
０．４２２７、０．３９９９和０．３７１０，其株高中亲优势的相关
系数最大，可以说明，株高中亲优势对苜蓿牧草产量
优势的影响最大。此外，分枝数中亲优势与株高中
亲优势显著正相关（Ｐ＜０．０５）；节间数的中亲优势
与株高、分枝数及主茎粗三者的中亲优势均呈显著
正相关（Ｐ＜０．０５）。可以推断，虽然影响苜蓿牧草
产量优势形成的主要因素有株高中亲优势、分枝数
中亲优势和节间数的中亲优势，但主茎粗中亲优势
间接影响着牧草产量的优势形成。
表６ 苜蓿杂交组合产量性状中亲优势的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ
ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
干草产量
Ｈａｙ ｙｉｅｌｄ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
分枝数
Ｂｒａｎｃｈ
ｎｕｍｂｅｒ
主茎粗
Ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
节间数
Ｎｏｄｅ
ｎｕｍｂｅｒ
干草产量 １．００００
株高 ０．４２２７＊ １．００００
分枝数 ０．３９９９＊ ０．３６４７４＊ １．００００
主茎粗 ０．２００８８ ０．１７７１ ０．０８９１ １．００００
节间数 ０．３７１０＊ ０．３６６９＊ ０．３８１６＊ ０．４０４３＊ １．００００
综上所述，与苜蓿牧草产量紧密相关的产量性
状有株高、分枝数、主茎粗和节间数，这几个性状均
与牧草产量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），同时它们
对产量优势形成的作用也同样重要。
３ 讨论
近半个世纪以来，苜蓿育种主要依靠天然杂交
和轮回表型选择等常规育种方法［９］，但常规育种在
提高产量、品质及抗性上仍存在局限性。与常规种
相比，有较高优势的杂交种是发展植物育种的关
键［１０］。杂种优势的遗传基础一直是遗传育种工作
者研究的热点和难点［１１］。但杂种优势的形成机理
十分复杂，目前还没有得到非常清晰的阐述。在本
试验中，同一亲本在不同组合中的杂种优势不一样。
整体看来，４个杂交父本中，Ⅰ号父本参与组配的杂
交组合平均干草产量为２９．４８ｇ／株，较其他３个父
本高，但其参与组配的杂交组合优势效果不明显。
母本中２号、１０号和１２号不育株（系）参与组配的
杂交组合的牧草产量较高，杂种优势也较显著；通过
对不育系配合力和遗传力分析，也发现这３个不育
株（系）均具有较高的一般配合力，且与父本产生了
较高的特殊配合力效应［８］；因此，作为杂交母本具有
较大的利用价值，可作为苜蓿雄性不育系培育的重
点材料。
双亲基因型上的差异是形成杂种优势的前提，
一般双亲基因型差异越大杂种优势越明显。８个母
本中单株牧草产量最高和最低的分别为１１号和５
号不育系，父本分别为Ⅰ和Ⅳ，但３２个杂交组合中
超亲优势最大的却不是５×Ⅰ或１１×Ⅳ。２号不育
系和父本Ⅲ的单株牧草产量差异不大，但其杂交组
合２×Ⅲ的产量处于较高水平（４５．５９ｇ／株），仅次于
１２×Ⅰ（４７．９５ｇ／株）；中亲优势、超高亲优势和超低
亲优势在３２个组合中最高，赵禹凯等的研究结果本
研究相似［１２］。因此，在杂交组合选配时必须进行广
泛测交，这样才能获得竞争优势强的杂交种。
苜蓿是异花授粉植物，在地理、遗传、生态方面
差异大的亲本具有基因多样性的可能性较大，杂交
后能够产生较强的杂种优势。因此，本试验选用了
与不育系具有亲缘远缘或地理远缘的苜蓿品种或种
与之杂交。植物是很多性状相互联系、相互制约、相
—８２—
中国草地学报 ２０１３年 第３５卷 第２期
互作用的有机统一体，一个性状的改变常常会影响
其他性状的表现。若只对单一性状进行选择，往往
不能达到理想的效果；而同时对多个性状进行平行
选择，往往也达不到理想的选择效果。因而有必要
从诸多性状中筛选出几个与目标性状关系密切的主
要性状进行选择。本试验选取株高、分枝数、中间小
叶长、中间小叶宽、叶面积、主枝的节数、节间长、主
茎粗共８个与牧草产量相关的指标，利用相关分析
对所研究的性状进行了有效降维后发现，与牧草产
量紧密相关的性状有株高、分枝数、主茎粗和节间
数，它们对产量优势形成的作用也同样重要。赵松
义等认为，优良的烟草杂种Ｆ１ 不仅在产量方面具有
超亲表现，叶数、叶长、叶宽和单叶重等农艺性状表
现与烟叶产量优势的形成也密切相关［１３］，这与本研
究结果相似。
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蔡丽艳 石凤翎 陈海玲 李志勇 李鸿雁等 不同苜蓿雄性不育系杂交组合牧草产量杂种优势分析
Ｔｈｅ Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｆ Ｆｏｒａｇｅ Ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｃｒｏｓｓ Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈ Ａｌｆａｌｆａ Ｍａｌｅ Ｓｔｅｒｉｌｅ Ｌｉｎｅｓ
ＣＡＩ Ｌｉ－ｙａｎ１，２，ＳＨＩ Ｆｅｎｇ－ｌｉｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｈａｉ－ｌｉｎｇ３，ＬＩ Ｚｈｉ－ｙｏｎｇ２，ＬＩ Ｈｏｎｇ－ｙａｎ２，ＧＡＯ Ｃｕｉ－ｐｉｎｇ１，
ＷＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ－ｈａｉ ４，ＸＩＥ Ｙｏｎｇ－ｆｅｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０ Ｃｈｉｎａ；３．Ｄｅｓｅｒｔ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｒｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｄｅｎｇｋｏｕ
０１５２００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｕｐｅｒｖｉｓｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈａｙｏｕｈｏｕｑｉ，Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ Ｃｉｔｙ，
Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ ０１００２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：３２ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍａｄｅ ｕｓｉｎｇ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｄｉａｌｅｌ ｃｒｏｓｓ ｄｅｓｉｇｎ（ＮＣⅡ），ａｎｄ
８ａｌｆａｌｆａ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｍａｔｅｒｎａｌ ａｎｄ ４ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ）ｗｉｔｈ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｐａｔｅｒｎａｌ．Ｔｈｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔ－
ｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ，ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅａｆｌｅｔｓ，ｌｅａｆ ａｒｅａｓ，ｉｎｔｅｒ－
ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ，ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ，ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｆ ｆｏｒａｇｅ ｙｉｅｌｄ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ，ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｏｒａｇｅ ｙｉｅｌｄ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｏｒａｇｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ（２×Ⅰ，２×Ⅱ，２×Ⅲ，４×Ⅰ，１０×Ⅳ，１１×Ⅰ，１１×Ⅱａｎｄ １２×Ⅰ）
ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ，ｔｈｅｙ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｉｄ－ｐａｒｅｎｔ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ，ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｔｏ
ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｌｅｓｓ ｌｏｗｅｒ－ｐａｒｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ．Ｓｔｒｏｎｇ ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｃｏｍｐｅｔｉ－
ｔｉｖｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ２×Ⅱ，２×Ⅲ，４×Ⅰ，ａｎｄ １２×Ⅰｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ４０％，ｔｈｅｙ ｈａｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｌｆａｌｆａ；Ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ；Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ；Ｈｅｈｅｒｏｓｉｓ；Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
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中国草地学报 ２０１３年 第３５卷 第２期