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单叶省藤藤茎形态及解剖特征研究



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收稿日期: 2011-10-17
基金项目: 江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)和棕榈藤物理力学性能测试方法(2006-LY-003)行业标准制定共同资助。
作者简介: 罗真付,男,博士,讲师。E-mail:zfluo1@163.com
安徽农业大学学报, 2012, 39(3): 365-370
Journal of Anhui Agricultural University
网络出版时间:2012-4-28 8:09
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20120428.0809.020.html
单叶省藤藤茎形态及解剖特征研究

罗真付,潘 彪,王艳波,张雪峰,严晓红
(南京林业大学木材工业学院,南京 210037)

摘 要:以单叶省藤为研究对象,系统分析了藤茎形态、微观构造和纤维形态特征及其变异。结果表明,单叶
省藤节间长平均为 17~18 cm,直径平均为 11~12 mm,节间长度和直径的轴向变异均为先增加后减小的趋势。纤
维维管束属于双韧型,在横切面,靠近藤皮的维管束小而密集,内部的则大而稀疏。纤维长度和长宽比的径向变异
和轴向变异均为逐渐增加。纤维宽度和腔径的径向变异为由内向外先增加后减小,纤维宽度的轴向变异为先增加后
减小,腔径的轴向变异为从基部向上逐渐增加,在藤茎梢部达到最大值。纤维壁厚和壁腔比的径向变异和轴向变异
均为逐渐减小。
关键词:单叶省藤;藤茎形态;解剖特征
中图分类号:S687.3 文献标识码:A 文章编号:1672352X (2012)03036506

Research on rattan form and anatomy characteristics of Calamus simplicifolius

LUO Zhen-fu, PAN Biao, WANG Yan-bo, ZHANG Xue-feng, YAN Xiao-hong
(College of Wood Science and Technology, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)

Abstract: The rattan form and its anatomy characteristics of the Calamus simplicifolius Wei were studied.
The results show that average rattan stem length is 17-18 cm, and average diameter is 11-12 mm. The axial varia-
tion patterns of stem length and diameter increased at first and then decreased. Fiber vascular bundles belong to
double toughening type. In cross-section, vascular bundles close to the rattan bark are small and dense, while vas-
cular bundles internal are big and sparse. The radial and axial variation patterns of fiber length and the ratio of
fiber length to width both increased gradually. The radial variation patterns of fiber width and lumen diameter in-
creased at first and then decreased from inside to outside. The axial variation pattern of fiber width is increased at
first and then decreased, while the axial variation pattern of lumen diameter increased from the base until reaching
the maximum at the taper. The radial and axial variation patterns of fiber wall thickness and the ratio of wall
thickness to lumen diameter gradually decreased.
Key words: Calamus simplicifolius Wei; rattan form; anatomy characteristics

单叶省藤(Calamus simplicifolius Wei.)是中国特
有棕榈藤之一,其天然分布仅见于海南岛东部及南
部海拔 300~1 100 m的原始林和次生林中,人工栽
培已扩大到广东、广西和福建等省(区)的南部地
区。藤皮及藤芯的抗拉强度均较大,易于加工,工
艺性能良好,是藤编家具及工艺品的优良材料,具
有很高经济价值和开发应用前景,是目前华南地区
推广栽培的优良藤种之一。
较之于其他的主要用材和经济树种,单叶省藤
的研究起步较晚,许多基础理论研究尚未开展,从
而制约了种植业的进一步发展。单叶省藤作为新的
人工藤林,研究株内变异是研究株间变异以及林分
间差异的前提。作者系统地研究单叶省藤的株内变
异规律,为单叶省藤人工藤材的合理利用和定向培
育提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所用的试验材料单叶省藤(Calamus
simplicifolius Wei)于 2004年采自广东高要金鸡坑
DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2012.03.021
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林场,该场地处东经 112°16´~ 112°24´,北纬
23°05´~23°09´,位于高要县西郊,西江南岸。地跨
禄步、小湘、大湾三镇,属低山丘陵区,海拔 250~
350 m,属亚热带气候,年平均温度 21℃,最低温
度 1℃,年降雨量 1 600 mm。土壤为花岗岩母岩发
育而成的红壤,肥力中等。该藤种的营造时间是
1990 年,丛生,藤植株茎长 8~10 m,与杉木
(Cunninghamia lanceolata)混栽,形成以杉木为支撑
树的藤林,藤和杉木的种植密度都是 150 株·亩-1。
选取 5株生长正常的藤条,去除叶鞘,保留藤茎,
分别编号为 A、B、C、D和 E。
1.2 试验方法
1.2.1 藤茎形态的测定 分别测量每一藤节间的长
度并记录,直径的测定则以节间长之中央部位为测
量标准,以游标卡尺分别作 4次测量并求平均值以
代表该藤茎的直径。
1.2.2 显微观察 在每株试材胸高处的藤芯和藤皮
2个部位分别切取 1cm×1cm×1cm大小的试样,放
入沸水浴中煮 3~5 h,待试样充分软化好后即可切
片。用滑走式切片机分别切取约 20~40 µm厚的横
切面和纵切面,切好的切片经番红(Safranine)染
色和酒精逐步脱水后,浸入二甲苯进行透明处理,
最后滴上冷杉胶封藏,制成永久切片。
1.2.3 纤维形态测定 纤维形态径向变异取样是在
A株样品的第 1节、6节、12节、29节取 2 cm高
的小段,每节样品自表皮向内连续取 1 mm厚的薄
片,轴向变异取样是在 A 株的偶数节中部取 2 cm
高的小段,每段在藤皮和藤芯各取 1 mm厚薄片[1]。
按富兰克林离析法(Franklin G L maceration
method)法解离,经番红(Safranine)染色后制成
临时切片。用计算机—显微镜联合拍照系统对临时
切片进行观察、拍照,并用Motic Images Plus 2. 0
软件测量纤维的长度、宽度和腔径等形态参数,每
个指标分别测定 50次。
2 结果与分析
2.1 单叶省藤藤茎形态特征
藤材属于单子叶植物,仅具有初生长[2],故其
生长成熟方式与木材有所不同,一般的木材生长有
高生长(顶端生长、初生长)和直径生长(次生长)
两个部分。树干的伸长起源于原分生组织能持久地
再分裂,形成层向外生成次生韧皮部,向内形成次
生木质部,通过这个分裂层的活动,树干直径得以
年复一年的增加[3]。藤材的生长主要表现为高生长
和萌蘖,藤茎尖分生组织不断生长抽叶拔节延伸藤
茎,形成植物体地上部分器官,茎基部分生组织不
断萌蘖新植株形成藤丛。高生长由顶端的生长点进
行分裂堆叠生长。没有次生的直径增大,结果使藤
材仅具有一定的直径,而全茎直径的变化不大[4-6]。
2.1.1 节间长度 单叶省藤节间长 10.1~30.9 cm,
平均 17~18 cm,详细的节间长度变化如图 1所示。
由图中得知最初的 3节节间长度变化呈急剧的直线
上升趋势,最大值出现在 A株第 3节,长度为 31.1
cm,3 节间以后即开始呈现急剧的下降趋势,最小
值出现在 B株第 29节,节间长度为 6.3 cm,7~10
节间之后长度没有太大的变异,大约在 10~20 cm
之间变动。
由藤基部向上,将每 10节藤茎分为一段,每段
测量平均节间长度,得出不同高度的平均节间长度
的轴向变异,如图 2所示,1/8 H时平均长度最大,
往后随着藤高度增加平均节间长度逐渐减小。节间
长度的轴向变异大致皆是由底部往上增加至 10%~
15%高度(图 1),之后呈缓慢递减。对 A株单叶省
藤节间长度与节间数进行回归分析,如表 1所示,
回归方程达极显著水平。



图 1 节间长度与节间数的关系
Figure 1 Relationship between length of internode and
number of internode



图 2 平均节间长的轴向变异
Figure 2 Axial variation of mean length of internode of rattan

2.1.2 藤茎直径 藤茎的直径大小变异范围为 7~
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16 mm,平均直径 11~12 mm。直径与节间数的关
系如图 3所示,由图中可以明显看出直径随着高度
增加先增大随后略有减小。对 A株单叶省藤直径和
节间数进行回归分析(见表 1),回归方程达极显著
水平。
不同高度处直径的轴向变异如图 4所示,同样
呈现出先增加后略有减小的趋势。直径的增大是由
于细胞尺寸增大,晚成木质部导管、基本组织之薄
壁细胞以及纤维细胞皆随着藤高度的增加增大尺
寸,因此造成藤茎的加粗[1,7-8]。
2.2 单叶省藤的微观构造
单叶省藤藤茎由保护系统、基本系统和维管系
统组成[9]。
保护系统由表皮层、皮层和气孔器组成。表皮
层为一层排列整齐的长方形细胞,外壁厚,长边在
垂周方向,长边平均长度 40 µm,皮层窄。
基本系统由具单纹孔,约为等径的薄壁细胞构
成。根据Weiner和 Liese的观点[10-11],在横切面将
基本薄壁组织区分为 A、B、C型。A:细胞形状不
规则,有规则圆形胞间隙;B:细胞较小,近圆形,
有不规则形状的胞间隙;C:细胞较大,近圆形,
细胞壁薄,有相对小的不规则胞间隙。单叶省藤属
于 A型(图 5)。在纵切面,可分为 2种形态:横卧
形,由主轴在横向的椭圆形或矩形细胞叠成纵行;
异形,长、短两种细胞间隔地叠成纵行。单叶省藤
属于横卧形(图 6)。

表 1 节间长度、直径与藤节数回归方程分析
Table 1 Regression analysis of length and diameter
形态特征
Character
回归方程
Regression equation
相关系数 R2
Correlation coefficient F P
节间长度 Length of internode y=29.2830-1.0802x+0.0243x2-0.0002x3 0.806 8 62.635 0.000
直径 Diameter y=7.8688+0.1628x-0.0035x2+0.00007x3 0.786 7 51.632 0.000



图 3 直径与节间数的关系
Figure 3 Relationship between diameter and number of internode



图 4 平均藤径的轴向变异
Figure 4 Axial variation of mean diameter of internode of
rattan

维管系统由木质部、韧皮部及纤维组成。木质
部含后生木质部、原生木质部及其周围的薄壁组
织[9]。后生木质部具 1个导管,由藤皮至藤芯皆一


A:藤芯 Rattan core;B:藤皮,Rattan bark
图 5 藤芯处与藤皮处纤维鞘形态比较(×200)
Figure 5 Comparison morphology of fiber sheath of periphery
and the center of rattan wall

致(图 5);原生木质部具 3~4 个导管,具环状加
厚(图 6,此构造似一个弹簧圈,可能因此藤材具
有较其他木质材料优良的弯曲性能[1]。韧皮部由筛
管及伴胞构成,因此又称为双韧皮部,位于后生木
质部导管两侧,每侧约 4~6个筛管。纤维围绕韧皮
部及部分木质部,形成鞘状,在中柱外围,此种机
械组织十分发达,输导组织少。纤维高度木质化;
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次生壁为多层聚合结构,宽层与窄层相间[1,9]。在横
切面,外围的维管束小而密集,内部的则大而稀疏。


PV:早成导管的环状加厚
PV:Protoxylem vessel with ring thickening
图 6 藤材的纵切面(×200)
Figure 6 Longitudinal section of rattan

2.3 单叶省藤的纤维形态特征及其变异
2.3.1 纤维形态的高度差异 对纤维形态的各项指
标进行方差分析,结果见表 2。从表 2中可以看出,
除纤维长度、纤维宽度的 Sig.值大于 0.05,其余各
指标的 Sig.值均小于 0.05,说明在 0.05水平下,单
叶省藤除了纤维长度、纤维宽度在不同高度间差异
不显著外,其余指标在不同高度间均有显著性差异。
2.3.2 纤维长度与长宽比的变异 纤维长度和和长
宽比的径向变异如图 7所示,纤维长度由内向外有
增大的趋势,在皮层与藤芯 2 mm处得变化比较急
剧。这与越南白藤[8]的纤维长度的径向变异相似。
纤维长度的变异范围为 1.25~1.78 mm。纤维长宽
比的径向变异与长度相似,由内向外有增大的趋势。
长宽比的变异范围为 60~110,最大值出现在梢部
皮层处,最小值出现在基部芯层处。
纤维长度和和长宽比的轴向变异如图 8所示,
从图中可以看出纤维长度从基部开始变化幅度不
大,到第 20节处达到最大值分别为 4.42 mm、3.92
mm,而后下降,下降之后也有所波动,但变化幅
度不大。总体来看,藤皮处纤维长度大于藤芯,与
纤维长度的径向变异趋势一致。长宽比的轴向变异
与纤维长度类似,由基部向上逐渐增加,到第 20
节处达最大值,随后呈下降趋势,其中根部和梢部
最小,藤皮处纤维长宽比大于藤芯。

表 2 纤维形态变异统计及方差分析结果
Table 2 Statistical results and variance analysis of fiber morphological variation
纤维长度 Fiber length 纤维宽度 Fiber width 纤维腔径 Diameter of lumen 高度/节
Height internode Mean/mm V/% Mean/μm V/% Mean/μm V/%
1 1.34 10.79 18.40 6.82 5.3 10.53
6 1.45 8.44 18.27 4.03 5.19 9.74
12 1.49 7.87 17.23 4.70 5.69 11.43
29 1.51 9.74 17.46 10.78 7.73 18.82
均值 Average value 1.45 5.36* 17.84 3.30* 5.98 19.88*
方差分析 Variance analysis Sig. 0.069 0.170 0.000

纤维双壁厚
Double wall thickness of fiber
纤维长宽比
Ratio of length to width
纤维壁腔比
Ratio of double wall thickness to lumen高度/节
Height internode Mean/μm V/% Mean V/% Mean V/%
1 13.10 6.35 72.90 13.09 2.47 7.83
6 13.08 7.41 79.73 9.77 2.52 15.92
12 11.36 4.91 87.55 8.31 2.00 11.15
29 9.72 12.5 87.63 17.4 1.26 19.91
均值
Average value 11.82 13.69
* 81.95 8.64* 1.98 28.12*
方差分析
Variance analysis Sig. 0.000 0.029 0.000
注: *为纤维形态轴向变异系数。Note: * represents radial variation coefficient of fiber.

2.3.3 纤维宽度与腔径的变异 单叶省藤纤维宽
度、腔径的径向变异基本一致,均为由内向外先逐
渐增加,而后逐渐减小,整个变化趋势是从内向外
递减,如图 9所示。单叶省藤纤维宽度、腔径的变
异规律与越南白藤[8]、巨龙竹[12]相同。
39卷 3期 罗真付等: 单叶省藤藤茎形态及解剖特征研究 369




图 7 纤维长度与长宽比径向变异
Figure 7 Radial variation of fiber length and the ratio of fiber
length to width



图 8 纤维长度与长宽比轴向变异
Figure 8 Axial variation of fiber length and the ratio of fiber
length to width

单叶省藤纤维宽度轴向变异为从基部向上逐渐
增加,到第 22或 26节处达最大值,随后呈下降趋
势,总体变异幅度不大;纤维腔径的轴向变异为从
基部向上逐渐增加,在藤茎梢部达到最大值,如图
10所示。单叶省藤纤维宽度的轴向变异规律与巨龙
竹[12]相同,纤维腔径的轴向变异与巨龙竹[12]相反。
也证实了蔡则谟由越南白藤纤维宽度变异规律得出
的对单叶省藤纤维宽度变异规律的推论[8]。
2.3.4 纤维壁厚与壁腔比的变异 单叶省藤的纤维
壁厚和壁腔比径向变异规律如图 11所示。纤维壁厚
总体表现出由内向外逐渐减小的趋势,规律性较明
显,波动性略大,且与巨龙竹[12]不同。纤维壁腔比
变异较大,这与纤维壁厚和直径受环境影响有关,
趋势与壁厚变异相类似,说明纤维壁厚对壁腔比的
影响更大一些。其径向变异由内向外是逐渐减小的,
与巨龙竹[12]相似。



图 9 纤维宽度与腔径的径向变异
Figure 9 Radial variation of the fiber width and fiber diameter



图 10 纤维宽度与腔径的轴向变异
Figure 10 Axial variation of fiber width and fiber width diameter



图 11 纤维壁厚与壁腔比的径向变异
Figure 11 Radical variation of wall thickness and the ratio of
double wall thickness to lumen
370 安 徽 农 业 大 学 学 报 2012年

单叶省藤的纤维壁厚和壁腔比轴向变异规律如
图 12所示。纤维壁厚轴向变异为由基部向上纤维壁
厚逐渐减小,藤茎梢部纤维壁最薄,其轴向变异与
越南白藤[8]、巨龙竹[12]不同。壁腔比的轴向变异规
律与纤维壁厚一致,由基部向上逐渐减小,基部处
的壁腔比最大,最小值出现在梢部处,该变异规律
与巨龙竹相同[12]。



图 12 纤维壁厚与壁腔比的轴向变异
Figure 12 Axial variation of wall thickness and the ratio of
fiber double wall thickness to lumen
3 结论
以单叶省藤为研究对象,系统分析了藤茎形态、
微观构造和纤维形态特征及其变异。研究结果表明:
单叶省藤节间长平均 17~18 cm,节间长度的轴向
变异为由底部往上增加至 10%~15%高度,之后呈
缓慢递减。藤茎的直径平均 11~12 mm,直径的轴
向变异也是先增加后减小的趋势。
根据单叶省藤纤维形态分析显示:纤维长度、
宽度、腔径、单壁厚、长宽比和壁腔比分别为 1.25~
1.78 mm、16~18 µm、5~9 µm、4~7 µm、80~90
和 1.0~1.5。
单叶省藤纤维长度和长宽比的径向变异为由内
向外有增大的趋势,轴向变异为由基部向上逐渐增
加。纤维宽度和腔径的径向变异为由内向外先增加
后减小;纤维宽度的轴向变异为从基部向上逐渐增
加,到第 22或 26节处达最大值,随后呈下降趋势;
腔径的轴向变异为从基部向上逐渐增加,在藤茎梢
部达到最大值。纤维壁厚和壁腔比的径向变异为由
内向外逐渐减小,轴向变异为由基部向上逐渐减小。
单叶省藤除了纤维长度、纤维宽度在不同高度间差
异不显著外,其余指标在不同高度间均有显著性差
异。
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