全 文 ：Vol. 32 No. 4
Apr. 2012
第 32卷 第 4期
2012年 4月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2011-09-04
基金项目：国家林业局植物新品种 DUS 测试指南项目（编号：2009006）；林业行业标准制修订项目（编号：2009-LY-097）资助
作者简介：李建光（1984—），男，河北廊坊人，硕士研究生，主要从事森林培育研究；E-mail:ljg.84@163.com
通讯作者：李荣生，男，副研究员；E-mail:fjlrs@tom.com；电话：020-87032612
单叶省藤 Calamus simplicifolius Wei 是棕榈科
省藤属藤本植物，其茎可编织桌椅、篮筐和其它
手工艺品，用于满足人类生活的需要。单叶省藤
原产于海南省 [1]，现已引种到整个华南地区及其
邻近省市栽培，是我国主要栽培藤种之一 [2]。
作为攀援植物，单叶省藤被认为适合种植在
已有林分下以便获得向上攀援的支撑。虽然已有
林中的树木可以为单叶省藤的攀援提供支撑，但
它们的存在也遮挡了阳光的穿透，使得到达林内
地面及其近地层的阳光变少。对于林冠层完全郁
闭的林分，遮挡阳光的强度取决于树冠的状况，
因此间种林分的树种组成是单叶省藤栽培需要考
虑的因素。目前认为适合单叶省藤间种的树种
有石梓 Gmelina arborea Roxb、火力楠 Michelia
macclurei Dandy、木麻黄 Casuarina equisetifolia L．
和马尾松 Pinus massoniana Lamb．等 [2]。然而这
些研究结论仅从支撑角度上考虑对单叶省藤的合
适性，而没有从光照及其机理上进行论述树种对
单叶省藤的合适性。本文报道了竹柏 Nageia nagi
（Thunb.）O. Ktze. 林下植后 6 年的单叶省藤的生
长指标及其光合特征，从光照的角度上论述竹柏
对单叶省藤的生长表现的影响及其机理。
竹柏林 6年生单叶省藤的生长指标和光合特征
李建光，李荣生 , 尹光天 , 杨锦昌 , 邹文涛 , 张 帅 , 王东光
(中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520)
摘 要：观测了竹柏林下植后 6 年单叶省藤的生长指标和部分光合特征。单叶省藤主茎长为 0.25 m，20% 的植株
有分蘖；晴天全天其得到的有效光合辐射和相应的净光合速率最高为 6.4 μmol·m-2 s-1 和 0.22 μmol·m-2 s-1，远远低
于空旷地上的 1 539 μmol·m-2 s-1 和最高净光合速率的 4.1 μmol·m-2 s-1。数据表明竹柏林下单叶省藤生长缓慢与有
效光合辐射低有关，如在竹柏林下间种单叶省藤需进行间伐。
关键词： 单叶省藤 ; 竹柏 ; 生长指标 ; 光合特征
中图分类号：S718.52 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2012)04-0086-04
Growth index and photosynthetic characteristics of 6-year-old
Calamus simplicifolius in Nageia nagi plantation
LI Jian-guang, LI Rong-sheng, YIN Guang-tian, YANG Jin-chang, ZOU Wen-tao, ZHANG Shuai, WANG Dong-guang
(Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China)
Abstract: Growth performance and photosynthesis were determined for 6-year-old Calamus simplicifoliusr in a plantation of Nageia nagi. Its
main stem length was 0.21 m, the plants (20%) had tillerings. The highest net photosynthesis rate (CO2) was 4.1 μmol·m
-2 s-1 when the leaves
were lighted with a 600 μmol·m-2 s-1 of photosynthetically active radiation. However, the photosynthetically active radiation and the net
photosynthetic rate were low for C. simplicifolius, ranging from 0 to 64 μmol·m-2 s-1 and -1.35 to 0.22 μmol·m-2 s-1 respectively in a
sunny winter day. It was concluded that the canopy of the plantation of N. nagi shaded too much light for C. simplicifolius, therefore C.
simplicifolius should be not planted in a plantation of N. nagi if cane production was the targeted product.
Key words: Calamus simplicifolius; Nageia nagi; growth index; photosynthetic characteristics
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.04.015
87第 32 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
1 试验林概况
竹柏人工林位于广州市东北部的火炉山北坡，
经度为 113º2249.0E，纬度为 23º1129.4N，海
拔为 20 m，林分面积为 355 m2。竹柏种植时间为
20 世纪 80 年代，株行距为 40 株，调查时胸径为
0.15 m，高度为 8 m。2004 年 4 月在竹柏林下间种
单叶省藤，种植材料为 1 年生实生苗。同一山坡
与竹柏林相邻的马尾松 - 窿缘桉 Eucalyptus exserta
F. V. Muell. 混交林中也同时间种 1 年生单叶省藤
实生苗，其中马尾松间伐 50%，而竹柏林则没有
进行间伐。单叶省藤种植株行距为 2 m × 2 m。
2004 ～ 2006 年的 4 月和 9 月每穴施用氮磷钾复合
肥（N ∶ P ∶ K=1 ∶ 1 ∶ 1）50 g。
2 研究方法
2.1 生长调查
生长调查在 2010 年 11 月初进行。对竹柏林
下的单叶省藤选择 28 株进行测定，而相邻的马尾
松 - 隆缘桉林中选择 12 株单叶省藤进行测定。单
叶省藤主茎长和萌茎长通过塔尺测量茎的基部至
顶端未展叶与相邻展开叶的交叉点 [3]。萌茎数目
通过目测统计，有萌茎植株数与调查总株数之比
为萌茎率。
2.2 光合有效辐射和净光合速率日变化
为了防止边缘效应，在竹柏林中央抽 10 株
单叶省藤进行光合有效辐射 [photosynthetically
active radiation（下文简称 RPAR）] 和净光合速率
[net photosynthetic rate（下文简称 Pn）] 测定。每
株单叶省藤选择顶端下数第 2 叶或第 3 叶呈水平
的羽片，利用 CIRAS-2 便携式光合测定仪（PP
Systems，美国生产）测定 Pn 和 RPAR。选择晴天从
早 6 点至下午 6 点期间每 2 小时测定一次。叶室为
PLC6（U）圆形叶室；采取空气供应二氧化碳（CO2），
气体流速设在 200 mL·min-1。叶室温度设为环境温
度。以空旷地的 RPAR 作为对照 RPAR。
2.3 光响应曲线测定
选取 3 株单叶省藤，每株选取 1 叶成熟羽片
进行测定，采用 CIRAS-2 光合仪，光照采用 LED
灯提供。测定时光照强度从 2 000 μmol·m-2 s-1 开
始，以 200 μmol·m-2 s-1 为步长递减至 200 μmol·
m-2 s-1，然后递减至 100、50 和 0 μmol·m-2 s-1。每
个光照强度照射 120 s 后开始测定 Pn 值。
2.4 数据处理方法
主茎长、萌茎数和萌茎长比较采用两个总体显
著性检验方法检验，萌茎率采用两个率的比较 [4]。
光响应曲线中 RPAR 为 0 ～ 100 μmol·m
-2 s-1 的净
光合速率作为线性方程进行回归，而 RPAR 为 200
～ 2 000 μmol·m-2 s-1 的净光合速率通过 Excel 中的
二项式方程进行回归拟合，回归系数均达到 0.9 以
上，根据 2 个方程求算光补偿点和光饱和点 [5]。
3 结果分析
3.1 单叶省藤生长表现
如表 1 所示，竹柏林下的单叶省藤的主茎长、
萌茎率、萌茎数、萌茎长均小于相邻的间伐后针
阔混交林下的单叶省藤。由于藤加工业上一般收
购超过 1 m 的藤条 [6]，这意味着间伐后针阔混交
林下间种的单叶省藤达到采收标准，可以进行首
次采收；而竹柏林下的单叶省藤还不能进行首次
采收。虽然萌茎还没有达到采收长度要求，但主
茎采收后萌茎将替代主茎成为下一次采收的对象，
因此萌茎长、萌茎数和萌茎率的差异也意味竹柏
林下单叶省藤的产藤潜力小于间伐后针阔混交林
下的单叶省藤。
表 1 两种林分下 6 年生单叶省藤的生长指标
Table 1 Growth performance of 6-year-old C. simplicifolius
in two Nageia nagi plantations
间种林分类型 主茎长 /m 萌茎率 /% 萌茎数 / 条 萌茎长 /m
竹柏林 0.25±0.02 20 0.7±0.3 0.07±0.01
马尾松 - 窿缘桉林下 5.22±1.17 99 4.5±0.5 0.39±0.08
3.2 RPAR 和 Pn 日变化
如图 1 和图 2 所示，竹柏林下植后 6 年生单
叶省藤得到的 RPAR 很少，相应的叶子 Pn 也很弱，
晴天其得到的 RPAR 在 0 ～ 6.5 μmol·m
-2 s-1，Pn 在
-1.35 ～ 0.22 μmol·m-2 s-1。
3.3 光响应曲线
如图 3 所示，竹柏林下植后 6 年生单叶省藤
李建光，等：竹柏林 6年生单叶省藤的生长指标和光合特征88 第 4 期
的光补偿点很低，为 2 μmol·m-2 s-1。而光饱和点
相对较高，为 1 444 μmol·m-2 s-1，此时净光合速
率为 4.08 μmol·m-2 s-1，远高于日变化中的 0.22
μmol·m-2 s-1。
4 讨论和结论
综上可知，单叶省藤作为攀援植物，在栽培
时不仅需要考虑林分的支撑作用，还必须考虑林
分的透光度。本研究结果表明完全郁闭的竹柏林
下植后 6 年的单叶省藤虽然具有较高光合作用能
力，但因林下光照低而不能发挥光合作用，从而
导致生长不良，因此未间伐的竹柏林下不适合种
植单叶省藤。如在此类林分中间种单叶省藤必须
考虑间伐。据尹光天等 [7] 报道，1 年生单叶省藤植
株生长的最适光照强度为 30% ～ 50%，而随着单
叶省藤植株年龄增大，其所需的光照强度随之增
加。这意味着需要间伐 30% 以上的林木，然而在
林木价值日益提升和水土保持日益重视的情况下，
间伐林木以获取更高的单叶省藤可能得不偿失。
因此单叶省藤种植需要从另一角度考虑，即考虑
树冠叶指数低和叶子透光度大的树种，这样的树
种林下的光照比较高，有利于单叶省藤的生长。
单叶省藤是棕榈藤（英文称为“rattan”）的
一种。目前有关棕榈藤的光合生理研究比较少，
对棕榈藤的光合作用的认识还比较零散。我国至
少有棕榈藤 3 属 40 种 21 变种 [8]，本研究之前测定
光合速率的国内藤种仅有盈江省藤 C. nambariensis
var. yingjiangensis、小省藤 C. gracilis[9-10]、版纳省
藤 C. nambariensis var. xishuangbannaensis[10-11] 和多
穗白藤 C. bonianus[10] 等 2 种 2 变种。广州苗圃培
育的 1 年生版纳省藤苗木光合能力最高，在 PAR
为 800 和 1 600 μmol·m-2 s-1 时净光合速率均超
过 7 μmol·m-2 s-1 [11]，而在温室里的 50% 自然光
照下的小省藤和盈江省藤 1 年生植株净光合速率
较低，在 1 ～ 3 μmol·m-2 s-1[9]。实际上云南次生
阔叶林下盈江省藤和小省藤 2 年生幼株的净光合
速率最高可达 6.15 μmol·m-2 s-1 和 3.48 μmol·m-2
s-1 [10]。而本研究中的野外高度遮荫下的单叶省藤
6 年生幼株在低光照下其净光合速率极低，而高光
照下其最高净光合速率要低于盈江省藤、版纳省
藤和多穗白藤，但要高于小省藤。官凤英等 [9] 研
究中的盈江省藤和小省藤即使在高光照下其净光
合速率也低于本研究中的单叶省藤。此外本研究
中的光饱和点（1 444 μmol·m-2 s-1）远高于盈江
省藤、版纳省藤、多穗白藤和小省藤（均不超过
650 μmol·m-2 s-1）。这些差异可能与藤种或植株
年龄有关， (下转至第 109页 )
图 1 晴天竹柏林下和空旷地 RPAR 日变化
Fig.1 The diurnal RPAR in the plantation of Nageia nagi
and open field in a sunny day
图 2 晴天竹柏林下植后 6 年单叶少藤 Pn 日变化
Fig.3 The diurnal Pn of Calamus simplicifolius
at 6 years after planting in the plantation
of Nageia nagi in a sunny day
图 4 竹柏林下植后 6 年单叶省藤的光响应曲线
（方框内为低光照区拟合方程）
Fig.4 Light curve for Calamus simplicifolius at 6 years
after planting in the plantation of Nageia nagi
(moder equation for lowlight intensity)
109第 32 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
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[本文编校：文凤鸣 ]
也可能与生长环境有关，但要探清其中原因，还
需要继续研究。
致谢：国家林业局桉树研究开发中心的尚秀华和林彥提供
CIRAS-2 光合仪和测定培训，在此表示感谢！
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[本文编校：罗 列 ]
(上接第 88页 )