全 文 :·专题综述· 北方园艺2012(21):184~189
第一作者简介:王欢(1978-),女,在读博士,讲师,现主要从事珍稀
树种保育生物学研究工作。E-mail:magnolia2009@126.com.
责任作者:杜凤国(1960-),男,博士,教授,研究方向为保育生态学
及植物系统分类。E-mail:dfg4656@hotmail.com.
基金项目:国家林业局林业公益性行业科研专项资助项目
(201004095)。
收稿日期:2012-06-18
珍 稀 植 物 天 女 木 兰 研 究 进 展
王 欢1,王 志2,杜 凤 国1
(1.北华大学 林学院,吉林省林业与生态环境重点实验室,吉林 吉林132013;2.吉林省养蜂科学研究所,吉林 吉林132108)
摘 要:从地理分布、生物生态学特性、繁育技术、生理特性、濒危机理、遗传结构、化学成分及
药理作用等方面综述了天女木兰的研究现状,并对未来的研究进行了展望。
关键词:天女木兰;生物学特性;生态学特性;繁育技术;化学成分;濒危机理
中图分类号:S 685.99 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2012)21-0184-06
天女木兰(Magnolia sieboldi K.Koch)为木兰科
(Magnoliaceae)木兰属落叶小乔木,又名天女花、小花木
兰、山牡丹。而木兰科植物在 Hutchinson、Takhtajan和
Cronquist等植物分类系统中,均被列为被子植物系统发
育中最原始的类群之一,是探索被子植物起源、植物系
统进化不可缺少的材料。但是,由于生存环境被破坏以
及天然更新能力较弱等原因,天女木兰的分布区域日益
缩小,种群数量越来越少。现在,天女木兰在《中国植物
红皮书》中被列为国家重点保护的第三类珍稀濒危植
物[1],在《中国物种红色名录》被列为易危种[2]。天女木
兰叶片硕大而浓绿,花色洁白,大而芬芳,聚合蓇葖果成
熟时深红色,种子由珠柄的细丝悬挂于外,是观叶、赏
花、观果、芳香兼备的珍稀木本观赏花卉。天女木兰全
株含有芳香油,可以提取高级香料并具有很高的药用价
值。可见,天女木兰是很有开发利用价值和开展科学研
究的珍贵种质资源。
1 地理分布研究
天女木兰在我国的地理分布,南起北纬25.6°,北至
北纬41°。整个分布区占东经108°(贵州省雷山县)~
126°(吉林省集安市)[3]。经查阅中国科学院植物所标本
馆天女木兰标本及地方植物志和文献资料,天女木兰呈
间断、跳跃式分布,主要分布于吉林省通化县和集安市;
辽宁省丹东市、凤城满族自治县、岫岩满族自治县、桓仁
县、本溪县、宽甸县;河北省宽城都山、祖山、青龙老岭;山
东崂山;浙江临安县、庆元县、龙泉县;湖南省道县、城步
苗族自治县;安徽歙县黄山、霍山县、金寨县;江西德兴
县、安福县;贵州雷山县;福建崇安县;广西资源县、全州
县、兴安县等地。国外日本、朝鲜也有分布。
2 生物学及生态学特性研究
2.1 生长发育规律
关于天女木兰的物候期,枝、叶及根生长动态,开花
结果习性,果实发育动态,实生苗木的生长规律等进行
了详细的观察与记录[4-6]。杜凤国等[6]对移栽成活的天
女木兰进行物候观测,并将物候期与活动积温结合,揭
示了天女木兰的物候规律。通过树干解析得出天女木
兰胸径15a以前增长较快,每年生长量为0.29cm,15a
以后胸径增长逐渐减缓,年生长量仅为0.18cm。树高
长势前5a生长迅速,平均年生长量达0.6m,此后的10a
生长逐渐减缓,年生长量为0.42m,15a后树高生长迅
速减慢,年生长量仅为0.2m,阐述了野生天女木兰树木
的生长规律。
2.2 解剖结构及演化
应用石蜡切片技术,对天女木兰根、茎和叶的解剖
结构进行了研究。采用煮沸软化法,制作木材切片观察
天女木兰茎的横切面、弦切面、径切面。研究发现天女
木兰木质部导管具有复穿孔、叶脉维管束呈环状排列等
比较原始特征[7-9]。
王峻鹏[10]利用扫描电镜、光学显微镜,通过徒手制
片和石蜡切片法对天女木兰等32种木兰属植物和2种
拟单性木兰属植物的花被片、苞片以及叶片、主脉、叶柄
的表皮和内部性状做了细致地观测研究,为木兰属的系
统分类提供解剖学方面依据。
杨轶囡[11]应用石蜡连续切片、木材离析技术,对天
女木兰幼苗的初生维管系统、不同生境下3种营养器官
和木材解剖结构的演化进行了研究。结果表明天女木
兰子叶节区下部的四原型管状中柱是迄今尚未发现的
一种新的中柱结构,该研究结果证实蕨类植物与被子植
物确有共同起源。天女木兰叶片的原始特征表明其在
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系统演化上处于原始地位,天女木兰的次生木质部在系
统演化中,既保留很多原始特征又由于适应环境产生了
具有进化趋势的结构。
2.3 花粉特征及传粉生物学
王子华等[12]对天女木兰花粉的采集时期、形态以及
培养的温度和培养基进行了研究,并探讨贮存温度和时
间对花粉生活力的影响。扫描电镜观察到的花粉形状
和萌发孔与其它已报道的木兰科植物相同,但大小和花
粉外壁的纹理不同。在花瓣刚刚展开的初花期采集的
花粉生活力最高,25℃下最适于花粉的萌发,花粉在含
10%蔗糖+0.1%硼酸的培养基上培养14h的萌发率最
高,随着贮存时间的延长,花粉萌发率不断降低。
王子华等[13]研究了老岭自然保护区天女木兰的传
粉习性与不同海拔高度下的结实情况。天女木兰雌雄
蕊异熟,属于异花传粉植物;分布于高海拔与低海拔的
天女木兰,其聚合果的长和宽、有种子的聚合果的比例
显著减小,但分布于不同海拔的天女木兰聚合果的长与
宽之比、结有1粒种子和结有2粒种子的聚合果所占的
比例及其二者之比的差异均不显著;随着海拔的升高,
空瘪率由差异不显著变为显著降低,而产籽率则显著
增加。
王立龙等[14]对分布于黄山的小花木兰野生种和人
工栽培种的开花物候进行了研究。结果表明,小花木兰
为虫媒传粉,花期及花粉可授期短,花柱的授粉率不高,
为65%,柱头上平均花粉量为3.5个,自然状态下结实
率低,为13.5%。小花木兰的访花昆虫种类较少,访花
频率低,其中蜜蜂和一种蚜科小昆虫对其传粉影响较
大。同花期植物对其传粉产生昆虫竞争作用。环境因
素如光照、温度、阴雨、海拔等均对其传粉产生一定
影响。
2.4 繁殖生物学
王立龙等[15]通过扫描电镜观察小花木兰的种子外
部形态,发现它的种皮木质化程度较高,种子在自然状
态下难于萌发;用四唑染色法检测小花木兰新鲜种子,
室温干藏、室温湿藏、湿沙冷藏各6个月的小花木兰种
子的生活力,得出湿沙冷藏的种子生活力保持最好,低
温、湿润是保持其种子活力的适宜环境;通过在随机选
定的样方统计果壳和种子的数量,显示种子在自然状态
下散布后损失严重。
于小丽等[16]对分布在黄山的天女木兰访花昆虫、人
工授粉、繁殖体及其散布情况进行了研究。结果显示自
然状态下,小花木兰结实率为60.0%,结籽率为13.1%。
主要访花昆虫为鞘翅目甲虫类和蜜蜂,鞘翅目甲虫的传
粉效率在6.72~10.48,蜜蜂为32.58;自然状态下,单个
果实出种量差异较大,变异系数为46.53,而2种人工授
粉处理出种量变异系数分别为16.34、15.96。繁殖体的
散布途径有重力散布、溪流散布、动物散布。
王子华等[17]对老岭自然保护区的天女木兰天然繁
殖方式进行调查。发现天女木兰种子虽然在天女木兰
树丛周围有极少量萌发,形成幼苗,但没有发现5a以上
的种子苗,说明种子繁殖不能维持天女木兰的更新与繁
衍。成年植株基部萌蘖能力很强,多年的萌蘖形成丛
状,部分萌蘖逐渐取代老枝干,植株基部由于萌蘖产生
而形成膨大的根颈,根颈萌发的新根具有趋根性,逐渐
长大取代老根从而完成根系更新,萌蘖繁殖是天女木兰
的主要繁殖更新方式。匍匐生长的枝条可以通过自然
压条繁殖形成新的株丛。
2.5 生态学特性研究
王志杰[18]、刘玉宗等[19]、田洪等[20]分别对分布在河
北省青龙县老岭林场、祖山林区,吉林省通化县长白山
区等地天女木兰的生境进行了调查研究,均发现天女木
兰多生长在阴坡或半阴坡,具有较多乱石的沟谷和河流
岸边,喜凉爽湿润气候和富含腐殖质的微酸性土壤。
孟宪东等[21]对老岭自然保护区天女木兰群落结构、
群落的生活型及叶特征,包括叶质、叶型、叶缘和叶级作
以调查研究,表明老岭自然保护区天女木兰群落的外貌
主要是由草质、单叶、非全缘、中小型的地面芽植物决
定的。
杜凤国等[22]对分布于集安和通化地区的4个天女
木兰群落的生长环境和群落特征进行了生态调查,统计
了天女木兰群落内木本植物和草本植物的Shannon-
Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度
指数、生态优势度指数、物种丰富度及重要值等指标。
据调查结果分析天女木兰群落物种多样性指数较高,均
匀度较大,生态优势度较低,群落组成结构较稳定。
王立龙等[23]对黄山风景区濒危植物小花木兰分布
群落进行样地调查,采用定量分析的方法,研究了小花
木兰群落中主要种群的生态位宽度、生态位重叠和小花
木兰种群的年龄结构。结果表明,分别用Levins和
Shannonwiener 2个指数测得的主要优势种群的生态位
宽度结果基本一致;小花木兰为星散间断分布,在群落
中处于伴生从属地位,生存易受群落变化的影响;通过
对小花木兰年龄结构的统计发现,小花木兰年龄结构不
完整,属于衰退型,幼苗储备严重不足,成为该种群更新
的一大瓶颈;它的高海拔分布显示了低温是它生存的一
个重要保证,水分也是影响小花木兰种群动态的重要
因子。
杜凤国等[24]以吉林省通化和集安为研究地点,对两
地天女木兰种群的分布格局与生态位进行了研究。结
果表明,天女木兰多呈聚集分布的特征,种群变小的趋
势明显,生态位明显低于分布广的建群树种,在群落中
属非建群树种,对环境适应能力较低。天女木兰与多数
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树种的生态位重叠主要集中在0.1以下,相对较低,与其
它树种生态位重叠较少,分布范围狭小,在群落中居次
要地位;在群落中其它大多数乔木树种与其种间关联均
为低度而且不显著。
3 繁育技术研究
3.1 有性繁殖
3.1.1 种子休眠机理 许多研究者分别从种子形态解
剖观察,种皮电镜观察及种皮透性、种子各部分抑制物
生物测定,种子成熟过程中水分含量、激素、酶活性测
定、氨基酸等生理指标变化与种子休眠、萌发的关系等
方面较详细地研究了天女木兰种子的休眠机理。天女
木兰的种胚尚未发育完全是导致天女木兰种子深休眠
的主要原因;假种皮和胚乳中存在不同程度的发芽抑制
物质,种子成熟时胚乳中高浓度的ABA、IAA及低浓度
的GA3是导致种子休眠的又一原因[25-28]。
3.1.2 种子催芽及种子繁殖 为了打破天女木兰种子
休眠,通过低温层积、室温沙藏及变温层积同时结合不
同药剂浸种等方法开展了一系列研究,得出一致的结
果,经200~300mg/L GA3浸种并进行变温层积的天女
木兰种子催芽效果最佳[29-33]。同时陆秀君等[34]进一步
探讨了天女木兰种子后熟期间的生理生化变化,研究表
明GA3浸种变温处理能提高种子内过氧化氢酶、过氧化
物酶的活性,促进种子中可溶性糖含量、可溶性蛋白含
量升高,种子呼吸速率在后期增强,并能促使形态后熟
提前完成。陆秀君等[35]以GA3诱导天女木兰种子,研究
其在变温层积过程中淀粉、糖含量及糖代谢关键酶(酸
性转化酶AI、中性转化酶NI、蔗糖合成酶SS、蔗糖磷酸
合成酶SPS)活性变化规律。刘月洋等[36]研究了GA3对
天女木兰种子在变温层积条件下解除休眠过程中碳水
化合物的影响,探讨外源赤霉素对层积过程中天女木兰
种子解除休眠的作用机理,证实碳水化合物参与并调节
解除天女木兰种子休眠。多数研究者对天女木兰的种
子繁殖技术进行了研究。其基本做法大致相同,首先是
调制种子,去掉蜡质假种皮,阴干备用。然后催芽处理,
低温沙藏至少150d,播前再进行高温处理,或变温层积
处理种子,待种子大部分裂口即可播种,播后一般30d
基本出齐苗[29-33]。
3.2 无性繁殖
3.2.1 扦插 王欢等[37]运用正交实验L9(34)方法,对
影响天女木兰硬枝扦插的基质类型、插穗种类、生根促
进剂种类及浓度进行试验,得出影响扦插生根的主要因
素是插穗类型,扦插基质次之。以2a生枝条作插穗、V
(珍珠岩)∶V(草炭土)=1∶1为基质、200mg/L ABT1
生根粉浸根4h的处理生根效果最好,生根率达46.7%。
田洪等[30]选用细河沙为基质,进行了天女木兰的绿枝扦
插试验,约2个月插条生根,生根率达70%以上。
3.2.2 压条 田洪等[20]为了摸索最适宜的无性繁殖方
法,进行了天女木兰硬枝扦插、嫩枝扦插、压条等繁殖试
验,结果表明压条繁殖效果最好。在4月中旬压条,选
择2~4a生枝条,每隔15cm留出一个有萌生力的芽,
当年秋季即可出园定植。
3.2.3 嫁接 陈万利等[38]采用靠接法进行了嫁接繁殖
试验,选用含笑属黄兰的实生苗作砧木,选取天女木兰
成年母树上部生长发育健壮、无病虫害的1a生枝条作
接穗,成活率为50%,天女木兰的嫁接苗比实生苗更具
有适应性和速生性。
3.2.4 组织培养 从不同外植体的选择(带芽茎段、顶
芽、侧芽、种子及幼胚)、基本培养基的筛选、灭菌剂的种
类及灭菌时间以及不同培养阶段的植物生长调节物质
的配比等方面研究了天女木兰的离体培养技术。研究
结果表明,适宜天女木兰分化和增殖的基本培养基为B5
培养基,细胞分裂素6-BA对于侧芽萌发和不定芽诱导
效果较好。生根培养的基本培养基为1/2MS或1/4MS
培养基,以种子、侧芽为外植体比较理想。但天女木兰
在组织培养过程中普遍存在增殖率低、生根难、易褐化
等问题[39-43]。
4 生理特性研究
4.1 光合特性及在园林中的应用
丁磊等[44]研究了不同程度的遮荫(A:0、B:25.8%、
C:61.3%、D:90.3%)对天女木兰光合特性及生长的影
响。结果表明,天女木兰的地径、苗高和生物量均表现
为B>A>C>D。天女木兰的光补偿点和光饱和点均较
低,且随着遮荫程度的提高,其值以及暗呼吸速率均依
次降低。天女木兰净光合速率日变化规律在不同的遮
荫处理下均呈现双峰型曲线,有明显的光合“午休”现
象,净光合速率日最大值为B>A>C>D。适度遮荫可
增强天女木兰叶片的光合作用,促进其生长。
采用科学合理的植物配置措施,通过绿地中的植物
群落来形成小气候,创造适宜天女木兰生长的湿润度是
栽培成功的关键。在园林中应用时,宜采用丛植形式,
或者与其它乔、灌、草结合形成人工植物群落[31,45]。
刘伟[46]对天女木兰圃地种苗培育、出圃起苗、园林
绿地栽植及栽植后的养护管理工作等技术环节进行了
详述,为天女木兰在园林绿地中栽培应用提供了技术
指导。
林小虎等[47]以生长在河北老岭自然保护区不同海
拔的天女木兰叶为研究对象,探讨天女木兰对环境适应
的生理生化机制。结果表明,老岭自然保护区天女木兰
叶中超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性以及丙二醛
含量随海拔梯度的变化规律相一致,都会呈现先降低再
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升高的趋势。叶绿素和类胡萝卜素含量随海拔梯度升
高而降低。但叶绿素a/b比值及类胡萝卜素/叶绿素含
量随海拔梯度升高而增加。天女木兰能够通过改变抗
氧化酶活性和光合色素含量适应不同海拔的环境。
4.2 抗寒机理
天女木兰是木兰科在我国分布最北的一个物种,具
有一定的抗寒性。杨轶囡等[48]对天女木兰幼苗分别进
行10、15℃低温胁迫处理,采用硫代巴比妥酸测定丙二
醛(MDA)含量,采用比色法测定可溶性糖含量,氮蓝四
唑还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,比色法测定
过氧化物酶(POD)活性。分别从膜脂过氧化作用、可溶
性糖含量与保护酶几个方面探讨了天女木兰的抗寒生
理机制。结果表明,在低温胁迫过程中,丙二醛含量先
显著增加,后开始回落;而对照植株(20℃)的MDA含量
表现出一定的稳定性。可溶性糖的积累随温度的降低
而增加,随着胁迫时间的持续,其含量先增加而后有所
回落。过氧化物酶活性呈现出降低-升高-降低的变化趋
势,10℃低温处理POD活性降低的幅度比15℃处理大。
超氧化物岐化酶活性表现出先升高而后降低的趋势,
10℃低温处理SOD活性升高的幅度大于15℃处理。
5 化学成分及应用研究
国内外的一些研究者对天女木兰的叶片、树皮及花
中所含的化学成分进行了分离、鉴定并进行药理特性
研究。
季怡萍等[49]采用色谱质谱计算机联用方法对生长
于吉林省集安县的天女木兰的叶进行了分析鉴定,共得
到了20个组份。并根据芳香油的性质指出天女木兰油
是一种有开发前途的天然香料品种。
张绪成等[50]用水蒸气蒸馏法从天女木兰叶片提取
精油,出油率0.103%,并用气相色谱-质谱联用法进行
定性定量分析。测定结果表明天女木兰精油中含有35
种萜类化合物,其中β?榄香烯含量最高,反-罗勒烯和桧
烯含量也较高。同时将β?榄香烯用于临床试验,对治疗
宫颈癌有效率89.4%,并且对腹水癌、肝癌、阴道癌具有
显著疗效。经轻工部香料工业科研所评香室评香认为,
天女木兰精油清香略带醛味,透发性好,留香持久,安全
无毒,可用作日化洗涤用品的香料原料。
从天女木兰的树皮中提取分离出紫丁香苷4-O-
β-葡萄糖苷和木香烃内酯,并通过光谱分析和化学方
法鉴定其结构。经药理分析,木香烃内酯对一氧化氮合
酶有强烈的抑制作用,对人类核纤层蛋白B的法尼基化
具有显著的抑制作用,同时具有抗螺旋杆菌作用和抗癌
活性[51-54]。
Lim S S等[55]采用气相色谱分析和气质联用鉴定
了从天女木兰花中提取精油的60种化学成分,其中β?榄
香烯、α?松油烯和β?月桂烯含量高。通过鼠腹膜巨噬细
胞检验了天女木兰花中精油对脂多糖诱导一氧化氮
(NO)和前列腺素E2(PGE2)的作用,结果表明α?松油烯
对抑制由脂多糖诱导产生的 NO和PGE2的活性最
有效。
王茹萍等[56]采用硅胶、凝胶柱色谱和重结晶等分离
方法对天女木兰叶的化学成分进行分离,得到8种甾类
化合物,并通过谱学分析方法结合化合物理化性质进行
结构鉴定。Wu D等[57]从天女木兰叶片分离一种新的
异喹啉衍生物,并通过色谱分析阐明其结构及分子式。
天女木兰提取物对于抑制酪氨酸酶活性和黑色素
合成具有优异效果,并且含有天女木兰提取物作为活性
成分的化妆品组合物具有优异的皮肤增白效果。天女
木兰提取物可以通过抑制皮肤细胞死亡和细胞DNA损
伤保护皮肤免受紫外光损伤,并可以通过促进胶原的生
物合成和抑制胶原酶的合成减少皮肤皱纹[58-59]。
6 濒危机理研究
王立龙等[14]从花粉流、花粉活力、萌发率、自然状态
下的传粉效率、不同处理下的结实率、同花期植物的影
响、访花者种类、访花行为与频率等方面探讨其濒危机
制。结果表明小花木兰是依靠异花传粉且传粉是专性
虫媒的,因花期及花粉可授期短、昆虫访花频率低、同花
期植物的竞争和外界不良环境等原因造成其传粉效率
低下,这是其濒临灭绝的一个重要原因。小花木兰种皮
的木质化使种子萌发很难,自然条件下的小花木兰种子
质量较差,种子的后熟时间长,种子生活力低,散布后损
失严重,萌发困难大大限制了小花木兰繁殖的成功率,
加上环境对种子、幼苗的筛选淘汰,造成自然条件下小
花木兰林下幼苗极其稀少,天然更新不足,这些因素可
能是导致其濒危的重要原因[15]。
张风娟等[60]从小孢子发生和雄配子体的发育角度
探讨天女木兰濒危原因。研究结果表明,天女木兰花药
具有4个小孢子囊,花药壁5~8层。四分体排列方式为
平面对称型、四面体型和直线型,其中直线型较少;成熟
花粉粒为二细胞型花粉粒,能育花粉率最高达84.9%。
通过对天女木兰小孢子发育过程的研究发现,四分体时
期有2种不正常类型,说明天女木兰小孢子发育过程中
存在异常现象,这是导致天女木兰濒危的原因之一。
7 遗传结构研究
目前,国内还未见关于天女木兰遗传结构的相关报
道,只有日本的Kikuchi和Isagi对分布于日本西部的
Magnolia sieboldi小的隔离种群进行SSR分析。应用4
个SSR位点对6个区域的19个居群进行遗传变异分
析,4个位点检测到39个等位基因,但总的微卫星遗传
变异与同科的相近种 Magnolia obovata相比很低,并检
测出非常显著的地理隔离模式。遗传漂移和有限的基
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因流决定了分布区的遗传结构,由于遗传障碍导致总的
遗传分化[61]。
8 结论
综上所述,近30a来关于天女木兰的研究取得了
一些成果,尤其在解剖结构、生物生态学特性、繁殖技
术、精油的化学成分及应用等方面研究较多。由于天女
木兰只在中国、朝鲜、日本有分布,受研究地域和样本资
源的限制,国际上对天女木兰的研究很少,主要围绕天
女木兰精油的成分及药理作用开展的研究工作。根据
它的分布状况及资源贮量,今后应加强天女木兰居群遗
传多样性和居群遗传结构的研究,探讨天女木兰间断地
理分布格局的历史演化过程及形成原因。这可为进一
步探讨该物种濒危机制及制定相应的保护措施提供科
学依据。课题组调查中发现天女木兰天然更新不良,目
前天女木兰种子繁殖技术比较成熟,可以利用有性繁殖
方式扩大其繁殖,以加强其精油及有效活性成分的开发
利用及在园林上的应用。同时应进一步完善其组织培
养技术研究,解决其增殖率低、生根难、胚状体诱导难、
褐化等问题。建立天女木兰的组织快繁体系,不仅能保
留母树的优良性状,大量快速繁育良种,应用于城市绿
化,还有利于挽救这种珍稀花木种质资源,使其充分发
挥其经济价值、生态效益和社会效益。
参考文献
[1] 傅立国.中国植物红皮书—稀有濒危植物[M].1册.北京:科学出版
社,1992:736.
[2] 汪松,解焱.中国物种红色名录[M].北京:高等教育出版社,
2004:327.
[3] 宋连芳,富玉,秦丽.建立天女木兰资源保护区的探讨[J].吉林林业
科技,2001,30(2):35-38.
[4] 王志杰.天女花生物学特性观察初报[J].河北林学院学报,1996,11
(2):176-178.
[5] 王志杰,董明.天女花种子品质检验和苗木生长规律的研究[J].河
北林业科技,2000(2):13-14.
[6] 杜凤国,刁绍起,王欢,等.天女木兰的物候及生长过程[J].东北林业
大学学报,2006,34(6):39-40.
[7] 陆静梅,李彦舫,韩立娟,等.天女木兰与北五味子的比较解剖学研
究[J].东北师大学报,1992(1):107-109.
[8] 孟宪东,秘树青,于秀敏,等.天女木兰营养器官的解剖观察[J].河北
科技师范学院学报,2010,24(3):59-62.
[9] 谷安根,刘仪娴,王立军.天女木兰的木材解剖研究[J].吉林农业大
学学报,1985,7(1):14-16.
[10]王峻鹏.木兰属一些植物的形态解剖与园林应用探讨[D].福州:福
建农林大学,2008.
[11]杨轶囡.天女木兰演化结构及抗寒机理研究[D].长春:东北师范大
学,2009.
[12]王子华,张风娟,秦素平,等.天女木兰花粉形态特征及其生活力[J].
热带亚热带植物学报,2008,16(6):551-556.
[13]王子华,徐兴友,龙茹,等.天女木兰的传粉习性及其在不同海拔下
的结实情况[J].经济林研究,2009,27(3):70-74.
[14]王立龙,王广林,刘登义,等.珍稀濒危植物小花木兰传粉生物学研
究[J].生态学杂志,2005,24(8):853-857.
[15]王立龙,王广林,刘登义.濒危植物小花木兰种子初步研究[J].安徽
师范大学学报,2005,28(1):72-74.
[16]于小丽,褚磊,甄泉,等.小花木兰居群繁殖生物学的初步研究[J].安
徽师范大学学报,2007,30(4):485-489.
[17]王子华,代波,龙茹,等.老岭自然保护区珍稀易危植物天女木兰天
然繁殖方式的调查[J].林业科技,2011,36(1):52-55.
[18]王志杰.青龙县老岭林场天女花资源调查研究初报[J].河北林学院
学报,1994,9(2):159-162.
[19]刘玉宗,王志杰.祖山林区天女花资源及其开发利用[J].林业科技开
发,2001,15(增刊):60.
[20]田洪,于翠兰,赵占英,等.吉林长白山区的天女木兰[J].植物杂志,
1997(6):5.
[21]孟宪东,徐兴友,张风娟,等.老岭自然保护区天女木兰林的群落结
构[J].河北职业技术师范学院学报,2003,17(4):29-33.
[22]杜凤国,王欢,刘春强,等.天女木兰群落的物种多样性的研究[J].东
北师范大学学报,2006,38(2):91-95.
[23]王立龙,王广林,黄永杰,等.黄山濒危植物小花木兰生态位与年龄
结构研究[J].生态学报,2006,26(6):1862-1871.
[24]杜凤国,姜洪源,郭忠玲,等.吉林濒危植物天女木兰种群分布格局
与生态位研究[J].南京林业大学学报,2011,35(3):33-37.
[25]杜凤国,王欢,杨德冒,等.天女木兰种子形态及生物学特性[J].北华
大学学报,2006,7(3):269-272.
[26]陆秀君,李天来,倪伟东.天女木兰种子休眠特性的研究[J].沈阳农
业大学学报,2006,37(5):703-706.
[27]李澎,陆秀君,姚飞,等.天女木兰种子休眠原因的初步探讨[J].种
子,2006,25(2):35-39.
[28]宋雪丽.天女木兰种子层积过程中种胚的研究[J].中国林副特产,
2008(6):36-37.
[29]王志杰,田宝宁.天女花种子催芽方法研究初报[J].河北林学院学
报,1996,11(3):195-198.
[30]田洪,秦佳梅,张卫国.天女木兰的繁殖技术[J].特种经济动植物,
2000(4):21.
[31]马吉龙,李艳君.天女花种子繁殖及其在园林中的应用栽培[J].河北
林果研究,1999,14(3):238-241.
[32]陆秀君,王妮妮,李天来,等.不同浸种和催芽处理对天女木兰种子
的催芽效果[J].西北农林科技大学学报,2008,36(5):135-140.
[33]王妮妮,陆秀君,黄桂凤,等.不同温度条件对天女木兰种子层积催
芽效果的影响[J].西北林学院学报,2011,26(1):82-85.
[34]陆秀君,刘月洋,陈晓旭,等.天女木兰种子后熟期间的生理生化变
化[J].北京林业大学学报,2009,31(6):164-168.
[35]陆秀君,刘月洋,李天来,等.变温层积过程中GA3诱导天女木兰种
子贮藏物质及糖代谢关键酶活性的变化[J].沈阳农业大学学报,2010,41
(1):18-22.
[36]刘月洋,陆秀君,李天来,等.GA3处理对天女木兰种子解除休眠过程
中碳水化合物含量的影响[J].种子,2010,29(2):13-16.
[37]王欢,杜凤国,杨德冒,等.天女木兰硬枝扦插繁殖初步研究[J].北华
大学学报,2005,6(4):352-354.
[38]陈万利,曾庆文.木兰科植物的嫁接繁殖[J].热带亚热带植物学报,
1998,6(1):68-74.
[39]周凌娟,褚建民,罗凤霞,等.天女木兰的离体培养和快速繁殖[J].植
物生理学通讯,2004,40(6):710.
[40]杜凤国,刁绍起,王欢,等.天女木兰的组织培养[J].东北林业大学学
报,2006,34(2):42-43.
[41]徐石,陆秀君,李天来.天女木兰组织培养中有效获得无菌外植体的
881
书北方园艺2012(21):184~189 ·专题综述·
研究[J].西北林学院学报,2008,23(3):127-129.
[42]陆秀君,徐石,李天来,等.天女木兰幼胚离体培养及组织快繁[J].东
北林业大学学报,2008,36(3):5-7.
[43]徐石,刘翔,张明宏,等.天女木兰组织培养技术研究进展[J].林业实
用技术,2011(6):3-4.
[44]丁磊,胡万良,王伟,等.遮荫对天女木兰光合特性及生长的影响[J].
林业资源管理,2009(3):61-65.
[45]张涛,段大娟,崔瑞景.天女花繁殖栽培及其在园林中的应用[J].北
方园艺,2006(6):114-115.
[46]刘伟.天女木兰在园林绿地栽培的技术[J].辽宁林业科技,2005(2):
51-52.
[47]林小虎,秘树青,郭振清,等.不同海拔天女木兰叶抗氧化酶活性与
光合色素含量[J].经济林研究,2011,29(2):60-64.
[48]杨轶囡,林玉梅,任军,等.低温胁迫对天女木兰某些生理指标的影
响[J].吉林农业大学学报,2008,30(6):805-807.
[49]季怡萍,杨振华,李兴林.天女木兰油的分析鉴定[J].分析化学,
1993,21(4):419-421.
[50]张绪成,赵秉义,杨文峰.天女木兰精油的化学成份及应用[J].吉林
林业科技,1993(2):13-15.
[51]Park H J,Jung W T,Basnet P,et al.Syringin 4-O-β-glucoside,a
new phenylpropanoid glycoside,and costunolide,a nitric oxide synthase inhibi-
tor,from the stem bark of Magnolia sieboldi[J].J Nat Prod,1996,59:1128-
1130.
[52]Park J B,Lee C K,Park H J.Anti-helicobacter pylori efect of costunolide
isolated from the stem bark of Magnolia siebolidi[J].Arch Pharm Res,
1997,20(3):275-279.
[53]Park J B,Choi S U,Lee C O,et al.Costunolide,a sesquiterpene from the
stem bark of Magnolia sieboldi,inhibits the RAS-farnesyl-proteintransferase
[J].Planta Med,2001,67(4):358-359.
[54]Park H J,Kwon S H,Han Y N,et al.Apoptosis-inducing costunolide
and a novel a cyclic monoterpene from the stem bark of Magnolia sieboldi
[J].Archives of Pharmacal Research,2001,24(4):342-348.
[55]Lim S S,Shin K H,Ban H S,et al.Efect of the essential oi1from the
flowers of Magnolia sieboldi on the lipopolysaccharide-induced production of
nitric oxide and prostagland in E-2by rat peritoneal macrophages[J].Planta
Med,2002,68(5):459-462.
[56]王茹萍,吴迪,高慧媛,等.天女木兰叶中甾类化合物的分离与鉴定
[J].沈阳药科大学学报,2009,26(11):874-877.
[57]Wu D,Wang R P,Song S J,et al.A new isoquinoline derivative from
the leaves of Magnolia sieboldi K.Koch[J].Chinese Chemical Letters,2010
(21):1446-1448.
[58]李康泰,李正鲁,俞英景,等.用于保护皮肤不受紫外线损伤和改善
皮肤皱纹的含有天女木兰花提取物的化妆品组合物(CN101588788//
2009-11-25)[J].日用化学品科学,2010,33(6):56.
[59]李康泰,李正鲁,李松二,等.用于皮肤增白的含有天女木兰提取物
作为活性成分的化妆品组合物(CN101686929//2010-03-31)[J].日用化学
品科学,2010,33(6):55.
[60]张风娟,徐兴友,陈凤敏,等.天女木兰小孢子发生及雄配子体发育
的观察[J].经济林研究,2008,26(4):71-75.
[61]Kikuchi S,Isagi Y.Microsatelite genetic variation in smal and isolated
populations of Magnolia sieboldi ssp.Japonica[J].Heredity,2002,88(4):
313-321.
The Research Progress of Rare Plant Magnolia sieboldi
WANG Huan1,WANG Zhi 2,DU Feng-guo1
(1.Jilin Province Key Lab of Forestry and Ecological Environment,Colege of Forestry,Beihua University,Jilin,Jilin 132013;2.Agriculture
Science Institute of Jilin Province,Jilin,Jilin 132108)
Abstract:The research progresses in geographical distribution,biological and ecological characteristics,propagation
technologies,endangered mechanisms,genetic structure,chemical components and pharmacological efects were reviewed.
And the research prospects were also proposed.
Key words:Magnolia sieboldi K.Koch;biological characteristics;ecological characteristics;propagation technology;
chemical component;endangered mechanism
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