全 文 ：2000年 3月 内蒙古大学学报(自然科学版) Mar. 2000第 31卷第 2期 Acta S cientiarum Naturalium Universitatis NeiMongol Vol.31 No.2
　　文章编号:1000-1638(2000)02-0249-05
裸沙斑块生境岛对沙米
Agriophyllum squarrosum 种群影响的研究＊

常学礼1 ,2 , 刘颖茹1 , 杨　持1
(1.内蒙古大学生态与环境科学系 ,内蒙古 呼和浩特 010021;
2.中国科学院兰州沙漠所 ,甘肃 兰州 730000)
摘要:灰色关联度分析表明 , 裸沙斑块面积的变化对沙米种群结构 、土壤水分和紧实度等有明
显的影响.裸沙斑面积对种群结构的影响最高 , 平均关联度为 0.79;其中在沙米种群结构的所
有指标中 ,沙米种群大小与裸沙斑面积的变化的关联度最高为 0.84 , 种群密度随裸沙斑面积
的变化最小 ,关联度为 0.59.同时 ,裸沙斑面积的变化也影响裸沙斑的土壤水分状况和土壤紧
实度 ,二者的平均关联度分别为 0.62 和 0.57.其中 , 土壤水分与裸沙斑面积正相关 , 土壤紧实
度为负相关.总生物量及构件生物量随裸沙斑面积变化的差异较小 , 它们的变异系数变化在
0.630.76之间;灰色关联度变化在 0.760.89 之间.
关键词:裸沙斑块;环境因子;种群结构;沙米 A.squarrosum
中图分类号:Q151.94;Q949.745.1　　文献标识码:A
Study on Influence Upon Agriophyllum squarrosum
Population by the Niche Island of Nude Sandy Patches
CHANG Xue-li1 ,2 ,LIU Ying-ru1 ,YANG Chi1
(1.Department of Ecology and Environmental Sciences , NeiMongol University ,Hohhot 010021 , PRC;
2.Institute of Desert Research Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , PRC)
　　Abstract:The results of gray correlative analysis have shown that the area change of nude sandy patch obvious-
ly effects the structure of annual plant Agriophyllum squarrosum population , soil moisture and soil hardness in its
scopes.The relation between the patch area and the structure had the highest mean gray correlative degree as 0.79
among relations between the patch area , the soil moisture and hardness.Further , the population size had the high-
est the degree among all items of the structure;otherwise the population density had the lowest the degree as 0.59
among them.Meantime , the area change also influenced the soil moisture and hardness , the mean degrees were 0.
62 and 0.57 respectively.The soil moisture positively correlated with the patch area and the hardness negatively
correlated with the patch area.Biomass and its module varied less with the patch area change;their differentiation
coefficients and gray correlative degrees fluctuated from 0.63 and 0.76 to 0.76 and 0.89 , respectively.
Key words:Nude Sandy Patch;Environmental Factor;Population Structure;Agriophyllum squarrosum
收稿日期:1999-11-30
基金项目:国家自然科学基金(49601020)和国家九五重点攻关课题(96-920-13-02)资助
作者简介:常学礼(1963),男 , 内蒙古兴和县人 ,中国科学院兰州沙漠所副研究员 ,内蒙古大学博士生.
引　言
　　沙米(Agriophyllum squarrosum (L.)Moq.),属藜科一年生草本 ,株高 20100 cm.分布于干旱 、半干旱
地区的流动沙丘和半固定沙丘上的裸沙斑中 ,在中国的华北 、东北和西北的沙区以及河南 、西藏的沙地
上都有分布〔1〕.沙米种群主要生长在流动沙丘上 ,在半固定沙丘和固定沙丘中沙米种群仅生长在其中的
裸沙斑中 ,是裸沙生境中的先锋植物种〔2〕.从MacArthur(1963)岛屿生物地理学的理论观点来看 ,生境岛
的面积与物种丰富度和种群特征有关〔3 ,4〕.在科尔沁沙地 ,裸沙斑是沙米种群在固定和半固定沙丘中的
生境岛.因此 ,本文从岛屿生物学理论的角度出发 ,从裸沙生境对沙米种群的影响进行研究 ,揭示沙米种
群在该地区植被演替和草场沙漠化过程中的作用 ,为科尔沁沙地沙漠化整治提供理论基础.
1　研究区及研究方法
1.1　研究地区自然概况
研究区位于科尔沁沙地南部 ,行政隶属于内蒙古自治区哲里木盟奈曼旗 ,介于 E120°19′40″121°31′
44″,N42°14′10″43°32′20″,属温带大陆性半干旱气候.地带性土壤为沙质栗钙土 ,在风的作用下退化为风
沙土.该区的地貌类型以固定沙丘 、半固定沙丘 、流动沙丘和甸子地相间分布为特征.沙地草场植被主要
有小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、差不嘎蒿(Artemisia halodendron)、冷蒿(Artemisia frigida)、扁蓿豆
(Mellissitus ruthenicus)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、狗尾草(Setaria viridis)和沙米(Agriophyllum squar-
rosum)等灌木 、多年生和一年生草本等植物种组成.
1.2　研究方法
1.2.1　调查内容　在固定和半固定沙丘中选择不同大小的裸沙斑 ,分别测定其面积 、土壤水分和土壤
紧实度.其中土壤水分用日本产Yamanaka 电子水分测定仪测定 ,用体积百分比来表示;土壤紧实度用日
本产 Yamanaka土壤紧实度仪来测定 ,单位 kg/m2.沙米种群的调查包括种群大小 、密度 、总生物量和构件
生物量组成等 ,其中生物量用烘干重表示.
1.2.2　数据分析　用裸沙生境的数据包括裸沙斑面积 、土壤水分和紧实度等作为环境指标 ,分别对沙
米种群数据如种群大小 、密度和生物量等进行关联分析.方法为灰色关联度法〔5 ,6〕 ,设:
|X0(k)-X i(k)|=Δi(k) (1)
其中 ,X 0为参考母列 ,在本文中分别为裸沙斑面积 、土壤水分和土壤紧实度;X i 为比较数列 , i=1 、2 、3 ,
分别为种群大小 、密度 、总生物量和构件生物量组成.用公式(1)计算由某一环境因子和种群特征组成的
原始矩阵 ,得一由 Δi(k)组成的新矩阵.用公式(2)分别来计算比较数列与母列的关联系数.
ζi(k)= ∧ ∧ Δi(k)+ρ
＊
i ∨ ∨ Δi(k)
Δi(k)+ρ＊ ∨ ∨ Δi(k) (2)
其中 ζi(k)为 X i(k)对 X0(k)在 k 时刻的关联系数 , ρi 为辨分系数(软因子)可根据实际经验而定(加权
值和等于 1), ∧ ∧ Δi(k)为按行和列取最小 , ∨ ∨ Δi(k)为按行和列取最大.则第 i 列与母列的关联度
为:
ri = 1n ∑
n
i
ζi(k) (3)
　　ρ为常数 ,赋值0.5.关联度 r i 大小表示了比较列与母列的密切程度 , ri 越大关系越密切 ,反之亦
然.
2　结果分析
2.1　裸沙斑的生境和沙米种群特征
一年生植物是沙地植被中动态变化最大的种群〔7 ,8〕 ,其动态受种源和适合的生境制约〔8 , 9〕.裸沙斑
在科尔沁沙地草场中极为常见 ,主要分布在半固定和固定沙丘的迎风坡上.裸沙斑的动态变化有两种趋
向:一是在自然植被恢复过程的作用下 ,植物种重新侵入 、定居 ,裸沙斑趋向消失;二是裸沙斑在牲畜和
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风的作用下(沙漠化过程)继续扩张 ,形成流动沙丘.裸沙斑的生境条件随沙斑面积的不同而有所变化
(见表 1).从土壤水分状况来看 ,随裸沙斑面积的增大土壤含水率变化在 5.326.31%之间 ,在斑块面积
为28 m2时土壤含水率最高6.31%.土壤紧实度变化在3.137.77kg/m2之间 ,斑块面积为 1 m2时紧实度
最大为7.77 kg/m2.
表 1　裸沙斑生境因子与沙米种群特征
Table 1　Niche factors and characters of Agriophyllum squarrosum population at nude sandy patches
裸沙斑面积 area(m2) 1 4 8 12 16 20 24 28 32 36
土壤水分 soil moisture(%) 5.67 5.78 5.66 5.32 6.12 6.08 5.89 6.31 6.04 5.91
土壤紧实度 soil hardness(kg/cm2) 7.77 7.41 5.36 6.12 5.23 5.55 5.12 3.65 3.42 3.13
种群大小(株)population size(individual) 0 3.6 10.3 18.2 33 38.6 41.2 62.8 68.1 78.3
种群密度(株/m2)population density(individual/
m2) 0 0.9 1.3 1.5 2.1 1.9 1.7 2.2 2.1 2.2
总生物量(g/m2)total biomass(g/m2) 0 5.8 13.3 18.5 38.1 46 52.1 71 70.4 74.6
枝条生物量(g/m2)branches biomass(g/m2) 0 2.6 6.14 10 24.5 25.9 28.9 44.2 43.3 45.6
叶生物量 leaves biomass(g/m2) 0 2.1 4.6 5.4 7.9 12.1 14 15.3 15.1 15.1
果实生物量(g/m2)fruits biomass(g/m2) 0 1.1 2.56 3.1 5.7 8 9.2 11.5 12 13.9
　　裸沙斑生境中的沙米种群特征随裸沙斑面积增加而变化.其中:种群大小在 3.678.3株之间变化 ,
种群密度在0.92.2株/m2之间变化 ,沙米种群大小 、密度的最高值在斑块面积为 36 m2 时出现.无论是
沙米种群总生物量 ,还是其构件生物量的组成都与裸沙斑块面积的变化趋势一致 ,在裸沙斑块为 1 m2
时最低 ,36 m2 时最高.从表 1还可以看出 ,当裸沙斑块面积<4 m2 时沙米种群不能侵入定居.
2.2　裸沙斑对环境因子与沙米种群结构的影响
环境因子对种群 、群落和植被等影响的研究是生态学研究的主要内容 ,尤其是用定量化的研究方法
分析更是当前的研究热点〔7 , 10 ,11〕.但是 ,在大尺度的环境基本一致的条件下 ,由于裸沙斑面积的不同而
导致的环境因子以及某种种群结构变化的研究尚未见报道.
　
图 1　裸沙斑块面积与土壤水分和紧实度的关系
Fig.1 　Relations between area, soil moisture and hardness in
nude sandy patches
　
图 2　裸沙斑面积与沙米种群结构的关系
Fig.2　Relation between area structure of Agriophyllum squar-
rosum population
从不同面积的裸沙斑中调查的数据分析结果表明(见表 2 ,图1和图2),在环境因子分析中 ,土壤紧
实度的变异系数大于土壤水分 ,分别为 0.3和 0.05.这说明裸沙斑块面积的变化对土壤紧实度的影响大
于土壤水分.从变化趋势来看(图 1 ,表 1),土壤紧实度(三角点曲线)的变化随裸沙斑块面积(阴影柱)的
增加而降低.当裸沙斑块为1 m2时 ,土壤紧实度最高为 7.77 kg/m2;当裸沙斑块为 36 kg/m2 时 ,土壤紧
实度最低为3.13 kg/m2.土壤水分(空白柱)的变化趋势非常平滑 ,土壤含水率总体变化在5.32 6.31%之
间.相关分析的结果显示 ,裸沙面积与土壤紧实度为负相关 ,相关系数为-0.94;与土壤水分为正相关 ,
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相关系数为0.58.
　　表2的变异系数显示 ,沙米种群密度的变异系数最低(在种群特征中)为0.41 ,其它种群特征随裸沙
斑块面积变化而变化的幅度较大 ,在 0.630.78之间.这说明沙米种群密度对裸沙斑块面积的变化反映
不明显.图 2中的变化趋势线也同样表明 ,裸沙斑面积与种群大小呈简单的线性关系 ,而与种群密度为
多项式关系.种群大小 、总生物量和构件生物量对裸沙斑块面积变化较为敏感.其中种群大小最敏感 ,变
异系数为 0.78.从构件生物量的变异系数来看 ,枝条生物量最高为 0.76 ,叶最低为0.63.
沙米种群大小和密度与裸沙斑块面积的变化趋势呈正相关 ,其中种群大小与裸沙斑块面积呈线性
相关 ,相关系数为 0.99;种群密度为曲线性相关 ,相关系数为 0.88.
表 2　裸沙斑生境因子与沙米种群特征的统计分析
Table 2　Statistic analyses of niche factors and characters of Agriophyllum squarrosum population
平均
mean
均方差
deviation
变异系数
differentiation coefficient
土壤水分(%)Soil moisture(%) 5.88 0.284 0.05
土壤紧实度(kg/ cm2)Soil hardness(kg/ cm2) 5.23 1.574 0.3
种群大小(株)Population size(individual) 35.43 27.66 0.78
种群密度(株/m2)Population density(individual/ m2) 1.61 0.656 0.41
总生物量(g/m2)Total biomass(g/m2) 39.10 28.108 0.72
枝条生物量(g/m2)Branches biomass(g/m2) 23.19 17.574 0.76
叶生物量 Leaves biomass(g/m2) 9.19 5.823 0.63
果实生物量(g/m2)Fruits biomass(g/ m2) 6.72 4.909 0.73
表 3　生境因子与沙米种群特征的灰色关联度
Table 3　Gray correlative degrees between niche factors and characters of Agriophyllum squarrosum population
裸沙斑面积(m2)
nude sandy patch area(m2)
土壤水分(%)
soil moisture(%)
土壤紧实度(kg/m2)
soil hardness(kg/m2)
种群大小(株)
Population size(individual) 0.837 0.533 0.540
种群密度(株/m2)
Population density(individual/m2) 0.592 0.755 0.618
总生物量(g/m2)
Total biomass(g/ m2) 0.835 0.596 0.568
枝条生物量(g/m2)
Branches biomass(g/m2) 0.817 0.590 0.563
叶生物量
Leaves biomass(g/ m2) 0.758 0.663 0.556
果实生物量(g/m2)
Fruits biomass(g/m2) 0.892 0.552 0.571
平均 Mean 0.789 0.615 0.569
2.3　环境因子与沙米种群的关联分析
上述的分析表明 ,裸沙斑块面积的变化不仅影响了环境因子 ,而且对沙米种群的结构也产生了较大
的影响.考虑到斑块面积 、环境因子和种群结构之间的相互作用 、相互影响的复杂性 ,采用灰色关联度分
析法研究裸沙斑块面积和环境因子对沙米种群的影响.据刘玉成等(1994 , 1996)对缙云山森林优势群落
与生态因子间相互关系的研究表明〔10 ,11〕 ,灰色关联度分析所需要的数据较少 ,但是其结果却能较好的
反映母列和比较数列二者的关系.
在本文的研究中 ,以表 1的数据为原始数据.其中 ,裸沙斑块面积 、土壤水分和土壤紧实度分别为参
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考母列;种群大小 、密度 、总生物量和构件生物量分别为比较列 ,用公式(1)、(2)、(3)进行计算.
　　计算的结果表明(表 3),裸沙斑块面积与沙米种群结构的灰色关联度最高 ,平均为 0.789 ,说明二者
的关系最密切.土壤水分状况对沙米种群的影响次之 ,平均灰色关联度为 0.615.土壤紧实度的影响最
小 ,平均关联度仅为 0.569.从沙米种群结构内部之间灰色关联度的差异来看 ,裸沙斑块面积与沙米种
群大小 、总生物量和果实生物量的关联度较高大于 0.84 ,其中果实生物量最高为 0.892.裸沙斑面积与
种群密度的关联度最低为 0.592.土壤水分与沙米种群结构的关联度以种群密度最高为 0.755 ,种群大
小最低为 0.533.土壤紧实度与沙米种群结构的灰色关联度与土壤水分相似 ,种群密度最高 0.618 ,种群
大小最低 0.54.
3　讨　论
　　在固定和半固定沙丘中分布的裸沙斑是沙米种群的生境岛 ,裸沙斑面积的大小决定了沙米种群的
结构.相比较而言 ,沙米种群大小随裸沙斑面积的变化而波动较大 ,主要反映在统计分析中高的变异系
数(0.78)和灰色关联分析中高的关联度(0.84);而种群密度随裸沙斑面积的变化反响较小 ,变异系数为
0.41 ,关联度为 0.59.此外 ,裸沙斑面积的变化不仅影响沙米种群的变化 ,而且也影响裸沙斑的土壤水分
状况和土壤紧实度.其中 ,土壤水分与裸沙斑面积正相关 ,土壤紧实度为负相关.
与其它指标相比较 ,裸沙斑面积对沙米种群生物量的影响不明显.总生物量及构件生物量随裸沙斑
面积变化的数据分析表明 ,变异系数变化在 0.630.76之间;灰色关联度变化在 0.760.89之间.
岛屿生物地理学的研究核心是种与面积的关系(S =cAz , S 为植物种 , A 为面积 , c 和 z 为常
数.)12 ,13〕 ,在裸沙斑面积与沙米种群结构的诸多因子中 ,种群大小与面积的关联度最高 ,建议在以后的
沙米种群岛屿生物地理学研究中S 应选择种群大小为变量.
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