全 文 ：旱生灌木岷谷木蓝种子的休眠与萌发特征＊
曾　璠 1 , 2 　冷　俐 1　包维楷＊＊　周志琼 1
(1中国科学院成都生物研究所 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室 , 成都 610041;
2中国科学技术大学 , 合肥 230026)
摘　要　岷谷木蓝(Indigoferalenticelata)是横断山区干旱河谷广泛分布的豆科灌木 。本文
对其种子的休眠与萌发特征进行了研究 。结果表明:岷谷木蓝种子具有物理休眠 ,其萌发
困难的原因在于种皮的不透水性;种子的硬实比率高(85%),针刺种皮和沙摩处理能有效
打破种子休眠 ,提高发芽率 ,其中沙摩 7 h最为快速有效 。岷谷木蓝种子发芽温度范围较
广 , 10℃ ～ 30 ℃均可发芽 ,最适温度范围为 20℃ ～ 30℃,低温不利于种子萌发 。岷谷木蓝
具有一定的抗旱性 ,在聚乙二醇 6000(PEG)溶液模拟水分胁迫条件下 ,种子在 25%PEG胁
迫下仍能达到 100%的发芽率 ,但水分胁迫对种子发芽有一定的延缓作用 ,发芽率和发芽速
度降低 ,发芽周期和发芽准备期增长 ,发芽高峰期滞后。其中对于发芽能力检测的各项指
标对水分胁迫的敏感性顺序为发芽指数 >发芽势 >发芽率 。岷谷木蓝种子的发芽特征是
对干旱河谷生存环境长期适应的结果 。野外播种的适宜时间为 4月初 ,并在播种前对种子
进行 7h的沙摩处理 。
关键词　岷谷木蓝;种子;温度;水分胁迫;发芽
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)12-2452-08
SeeddormancyandgerminationofxericshrubIndigoferalenticelata.ZENGFan1, 2 , LENG
Li1 , BAOWei-kai1 , ZHOUZhi-qiong1(1EcologicalRestorationandBiodiversityConservationKey
LaboratoryofSichuanProvince, ChengduInstituteofBiology, ChineseAcademyofSciences,
Chengdu610041, China;2UniversityofScienceandTechnologyofChina, Hefei230026 , Chi-
na).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(12):2452-2459.
Abstract:Indigoferalenticelataisaleguminousshrubwidelydistributedinthedryvaleyof
HengduanMountains.Itscharacteristicsinseeddormancyandgerminationwerestudiedinthis
paper.I.lenticelataseedshadthecharacteristicsofphysicaldormancy, andthewater-imperme-
abilityofseedcoatwasthemaincauseofdificultytogerminate.Hardseedsoccupiedabout
85%ofthetotal.Perforatingtheseedcoatbyaneedleandscarifyingtheseedsbysandwerethe
efectivemeasurestobreakI.lenticelataseeddormancy.Scarificationbysandfor7 hwasthe
besttreatmentmeasuretoimprovethegermination.Theseedsgerminatedinawidetemperature
rangefrom10℃to30℃, withtheoptimumtemperaturebetween20℃ and30℃.Lowtemper-
aturewasnotbeneficialtothegermination.I.lenticelatahaddefinitedrought-resistantcapabili-
ty.Underthe25%polyethyleneglycol6000(PEG)-simulateddroughtstress, theseedgermina-
tionratecouldreachto100%.However, droughtstressdecreasedthegerminationrate, retarded
thegerminationprocess, prolongedthegerminationcycleandpreparingperiod, andlaggedthe
germinationpeakphase.TheparametersreflectingthesensitivityofI.lenticelataseedgermina-
tiontodroughtstresswereinorderofgerminationexponent>germinationpotential>germina-
tionrate.ItwassuggestedthattheoptimaltimeforsowingI.lenticelataseedsinthefieldwas
earlyApril, andtheseedsshouldbescarifiedbysandfor7hbeforesowing.
Keywords:Indigoferalenticelata;seed;temperature;waterstress;germination.
＊中国科学院知识创新工程项目(KZCX2-XB2-02)和西部之光博士资助项目(08C2041100)。
＊＊通讯作者 E-mail:baowk@cib.ac.cn
收稿日期:2009-03-23　　接受日期:2009-08-17
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(12):2452-2459　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0404
　　横断山区干旱河谷是长江上游的一种特殊类
型 ,具有重要的社会经济地位。但由于自然和人为
的原因 ,生态环境脆弱 ,该区植被覆盖率低 ,水土流
失严重 ,地质灾害频繁(张荣祖 , 1992)。 20世纪 70
年代以来 ,对干旱退化机理 ,恢复重建的策略进行了
广泛的探讨和实践 ,但仍未形成成熟有效的治理策
略 ,干旱河谷范围有扩大的趋势(包维楷等 , 1995;
包维楷和陈庆恒 , 1999)。恶劣的自然环境和强度
的人为干扰是该区生态退化的主要驱动因素 ,植被
恢复与重建应选择耐旱 、耐土壤瘠薄适应性强的乡
土灌木和草本(周志琼等 , 2007 , 2008)。目前对该
区乡土物种生长 、繁殖与自然更新能力等特性的认
识还处于起步阶段(Zhouetal., 2008, 2009),许多
乡土物种特别是一些对土壤具有改良作用的豆科植
物的研究还比较缺乏 ,而对该类植物的自然繁殖更
新特征 ,特别是种子休眠和萌发特征的研究是有效
选择恢复物种 ,开展干旱河谷植被恢复的基础 。
岷谷木蓝 (Indigoferalenticelata)别名皮孔木
蓝 ,属于豆科木蓝属多年生矮小灌木 ,为中国特有植
物 ,广泛分布于四川西部和云南的西南部 ,生于海拔
1100 ～ 3500m的干旱河谷灌丛 、干热河谷山坡上 、
高山栎灌丛等生境中 。据干旱河谷灌丛的主要类型
及其分布(刘文彬 , 1994)分析 ,岷谷木蓝是岷江上
游干旱河谷广泛分布的豆科灌木 ,其根系发达 ,具有
一定的固氮能力 ,对于地区水土保持和气候调节有
重要作用 ,是可供选择的潜在优良恢复物种之一 。
目前对于岷谷木蓝的研究主要见于系统(方云亿和
郑朝宗 , 1989)、分布式样的数值分析及资源利用等
(尹国萍等 , 1992),而缺乏种群生态及繁殖更新方
面的研究。干旱河谷岷谷木蓝的种子质量如何 ,是
否具有休眠 ,种子萌发特征以及所需的环境条件如
何 ,这些关乎植被恢复成败的问题都急待解决 。
豆科植物的种子休眠一般是由于种皮的不透水
引起的物理休眠 ,常称为硬实。硬实的比率在不同
的物种以及不同的环境条件下存在巨大差异
(Baskin＆ Baskin, 1998)。利用物理和化学手段解
除种皮的不透水性是打破物理休眠的常用方法 。种
子萌发主要受环境条件(特别是温度和水分)的影
响 。本文针对岷谷木蓝种子基本形态 、休眠与萌发
特征进行研究 ,探寻打破休眠的最佳方法 ,温度和水
分对解除休眠种子萌发的影响 ,探讨种子萌发阶段
对干旱河谷环境条件的适应性 ,为干旱河谷植被恢
复中物种筛选 ,恢复实践措施的选择提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　种子的采集地区及区域概况
2005年 8月在岷江干旱河谷茂县附近进行种
子采集。该区属于四川盆地西部边缘山地向青藏高
原腹地过渡的高山峡谷地带 ,是长江重要支流岷江
上游的中心地区 , 属于高原型季风气候 , 年均温
11.2 ℃, 1月均温 0.4℃, 7月均温 20.8℃, ≥10℃
的积温 3293 ℃,年降水量为 493 mm,年蒸发量为
1332 mm,干燥度为 1.74。海拔 2100m以下的半干
旱河谷地带的主要土壤类型为新积土 、黄棕壤 、黑色
石灰土和褐土 。岷谷木蓝的伴生灌木主要为小叶杭
子梢(Campylotropiswilsoni)、川甘亚菊(Ajiniapota-
nini)、小马鞍叶羊蹄甲 (Bauhiniafaberivar.micro-
phyla)、小角柱花(Ceratostigmaminus)、白刺花(So-
phoravicifolia)和 刺旋花 (Convolvulustragacan-
thoides)等。
1.2　种子的基本特征测定
种子采集后置于阴凉通风处晾 3d,装入信封保
存 ,室内温度变化范围 5 ℃ ～ 30 ℃(2005年 9月 —
2006年 3月)。剔除瘪壳 、霉变 、虫害 、过大 、过小及
过嫩的种子 ,选择均一化程度较高的种子进行实验。
种子千粒重和含水量根据 《国际种子检验规程》(IS-
TA)采用高温烘干法 ,温度 105 ℃烘干 12 h, 6个重
复 ,每个重复随机选出 100粒完整种子;种皮厚度的
测定(叶常丰和戴心维 , 1994)(内 、外种皮的干 、湿
厚度均测)是将种子充分吸胀 ,取种子中部段种皮 2
～ 3 mm2 ,嵌入新鲜的胡萝卜中 ,进行徒手切片 ,在
显微镜 10×10下测量其吸胀厚度 ,然后将其晾干 ,
再测其干厚度 ,然后按公式:种皮厚度(μm)=测量
值(mm)×1000/100计算种皮厚度 ,随机取 10粒重
复;种子活力的测定采用四唑法 (于淑兰和皮苏 ,
1994;朱翠华和于淑兰 , 1999), 3个重复 ,每个重复
50粒种子 ,将种子用温水(约 35℃,自然冷却)浸泡
1d,使种子充分吸胀(对仍未吸胀的种子 ,则用针刺
破种皮 ,使之尽快充分吸胀),然后剥出种仁 ,加入
适量 1% TTC(以充分浸泡种仁为度),再置于恒温
箱中(30 ℃ ～ 35℃)保温 60 min,观测染色情况(凡
胚和胚乳全部染色或仅有少部分胚乳染色较淡的为
有活力种子 ,其余的均为无活力种子);种子硬实率
的测定用 50 ℃(自然冷却)水浸种 ,每 24 h换水 , 4
d后选出吸胀的种子和未吸胀的硬实种子 ,分别
计数 。
2453曾　璠等:旱生灌木岷谷木蓝种子的休眠与萌发特征
1.3　打破种皮障碍的实验设计
使用 2种方法对种子进行预处理:A针刺:用针
刺破种皮 ,注意不要刺入胚内;B沙摩:将种子与石
英砂(取 3.0 mm土壤筛筛下物 , 1.0 mm土壤筛筛
上物 ,用蒸馏水清洗干净 , 120 ℃高温灭菌)一起装
入 250 ml锥形瓶中 ,瓶口用纱布封好 ,总重 225 g。
将锥形瓶固定在摇床上 ,以 250 r· min-1的转速进
行种子沙摩。设置 7个沙摩的时间梯度:2、3、4、5、
6、7和 8h。将处理后的种子进行发芽实验:每个处
理设置 3个重复 ,每个重复 50粒种子 。实验前 ,用
50 ℃(自然冷却)的水浸种 24 h, 2%次氯酸钠溶液
浸泡杀菌 30min,再用蒸馏水洗净 ,将种子均匀放入
垫有两层滤纸直径为 9 cm培养皿中 ,加入少量蒸馏
水 ,加盖。将培养皿放入人工气候箱 (型号 PYX-
300Q-300L)内进行种子萌发实验 ,设定人工气候箱
温度为 (25 ±1)℃,光照强度为 35 μmol· m-2·
s-1(每天 7:00— 19:00光照 ,其余黑暗)。以胚根长
到种子长度的 1/2为萌发标志 ,将发芽种子挑出 ,每
24 h记录一次发芽情况 ,并适当补充无菌水保持滤
纸润湿 。实验时间为 20d。同时设置未处理的硬实
种子作为对照。
1.4　不同温度下种子萌发实验设计
设定 5℃、10℃、15℃、20℃、25 ℃、30℃ 6个
温度梯度 ,每个不同的温度均设定 3个重复 ,每个重
复为 50粒针刺处理种子。发芽实验方法同 1.3,温
度误差为 ±1℃。实验时间为 30 d。
1.5　不同水分梯度下种子萌发实验设计
采用不同浓度的聚乙二醇 (PEG6000)溶液模
拟水分胁迫 (Michel＆ Kaufmann, 1973;Roders＆
Tam, 1977;Steuteretal., 1981;Emmerich(Harde-
gree, 1994),其质量浓度梯度分别为:0、100、150、
200、250、300和 350 g· L-1 ,对应的水势分别为:0、
-0.20、 -0.40、 -0.60、 -0.86、 -1.20、 -1.60
MPa,共设置 7个水分梯度 。每个处理设置 3个重
复 ,每个重复为 50粒针刺处理种子 。发芽实验前 ,
用 50℃(自然冷却)的水浸种 24 h,再用 2%次氯酸
钠溶液浸泡杀菌 30min,然后用蒸馏水洗净 ,再将种
子均匀放入垫有 2层滤纸的直径为 9 cm培养皿中 ,
加入 6 ml相应浓度的 PEG溶液 ,加盖 。将培养皿放
入人工气候箱(型号 PYX-300Q-300L)内进行种子
萌发实验 ,设定人工气候箱光照强度为 35 μmol·
m-2·s-1(每天 7:00— 19:00光照 ,其余黑暗),温
度为(25±1)℃。实验过程中 ,每 2 d更换一次滤
纸 ,补充相应浓度的 PEG溶液 ,保持各 PEG溶液浓
度的相对稳定;不更换滤纸的那天在培养皿中定量
加入 0.6 ml蒸馏水 ,以补充水分的蒸发 ,尽量保持
PEG溶液浓度 ,防止水势变化。种子萌发以胚根长
到种子长度的 1 /2为标志 ,将发芽种子挑出 ,每 24h
记录一次发芽情况 。实验时间为 30 d。
1.6　数据处理
在种子发芽实验结束以后 ,根据每天记录的种
子发芽数据计算以下指标:
发芽百分数:Gi=∑Ni/D×100% (1)
发芽率:GR =N/D×100% (2)
发芽势:GM =NM /D×100% (3)
发芽指数:GI=∑(Ni/n) (4)
平均发芽时间:GV =(∑Ni×n)/∑n (5)
式中:Gi为第 i天发芽百分数;GR为发芽率;GM为发
芽势;GI为发芽指数;GV为平均发芽时间;Ni为第 i
天发芽的种子数量;N为发芽种子总数;NM为种子
发芽达到最高峰时的发芽种子数量(本实验中设定
为从开始发芽日起 , 4d内发芽种子数量), n为与 Ni
相对应的种子发芽天数 , D为供试种子的总数。
对种子的千粒重 、含水量和种皮厚度进行描述
性统计分析 ,对发芽率 、发芽势 、发芽指数和平均发
芽速度进行描述性统计分析和多重方差检验(对萌
发百分数先进行 y=arcsin(x)(Songetal., 2005)的
数据转换 ,以保证方差同质性),所用软件为 Excel
和 SPSS11.5。
2　结果与分析
2.1　种子基本特征
岷谷木蓝种子的千粒重为(8.12 ±0.35)g,其
变异系数为 4.34%;含水量为(8.45 ±0.08)%;在
自然情况下外种皮厚度为(59±9)μm,内种皮厚度
为(384±48)μm;在吸胀情况下外种皮厚度为(62
±10)μm,内种皮厚度为(399±46)μm。种子较小 ,
种皮厚度在吸水时增厚幅度不大 。经四唑法测定 ,
岷谷木蓝种子的染色率达到 99.3%,证明实验所用
的岷谷木蓝种子活力很高 ,发芽潜力好。经硬实率
测定实验 , 计算得出岷谷木蓝种子的硬实率达到
84.5%,硬实率较高 。硬实是岷谷木蓝种子发芽困
难的主要原因 。
2454 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 12期　
图 1　针刺处理与未处理岷谷木蓝种子的发芽过程比较
Fig.1　GerminationcoursesofIndigoferalenticelataintact
seedsandseedsperforatedbyneedle
2.2　打破种皮障碍的方法比较
2.2.1　针刺对种子休眠与萌发的影响　如图 1所
示 ,针刺有效地解除了岷谷木蓝种子的休眠 ,提高了
发芽率;针刺同时提高了发芽速度 、缩短了发芽周
期 ,增加了种子的发芽指数和发芽势 。针刺处理后 ,
种子发芽率从 11%提高到 100%, 其准备期仅为
1 d,从第 2天开始迅速萌发 ,发芽周期仅为 5 d。未
处理的种子发芽率低 ,发芽期为 2 ～ 11 d,发芽周期
长(11 d);针刺显著提高了种子的发芽指数和发芽
势 ,针刺处理的种子发芽指数 (19.35±0.68)和发
芽势(100 ±0)%显著高于对照种子的发芽指数
(1.34±0.16)和发芽势(5.33±2.31)%。
2.2.2　沙摩处理对种子休眠与萌发的影响　沙摩
处理有效地打破了岷谷木蓝种子的物理休眠 ,提高
了种子的发芽率 、发芽速度 、发芽指数和发芽势 ,但
沙摩时间的长短对种子萌发过程以及各项萌发指标
具有显著的影响(图 2和表 1)。无论沙摩时间长
短 ,经沙摩处理后的种子发芽率 >90%,延长沙摩时
间不仅提高了种子的发芽率 ,还缩短了萌发周期 ,促
图 2　不同沙摩时间处理的岷谷木蓝硬实种子的发芽过程
Fig.2　GerminationcourseofIndigoferalenticellatahard
seedsrubbedbysandatdifferentlengthsoftime
表 1　不同沙摩时间下岷谷木蓝硬实种子各项发芽指标比
较
Tab.1　ComparisonofindicatorsofthegerminationofIn-
digoferalenticelatahardseedsrubbedbysandatdifferent
lengthsoftime
不同沙摩
处理时间(h)
发芽率(%) 发芽势(%) 发芽指数 平均发芽时间(d)
0 11%
2 98.67±1.15a 64.00±4.00a 13.09±1.85a 5.30±0.70a
3 92.67±3.06b 48.00±0.00b 10.38±0.27b 6.50±0.37b
4 97.33±1.15a 58.67±9.24ab12.47±0.98a 5.55±1.18ab
5 98.67±1.15a 63.33±5.77a 12.55±1.10a 5.44±0.74ab
6 100.00±0.00c 92.00±3.46c 18.59±1.12cd3.21±0.21c
7 100.00±0.00c 95.33±4.62c 18.77±0.95c 3.07±0.14c
8 100.00±0.00c 91.00±3.61c 16.73±0.57d 3.46±0.13c
数值为平均值±标准差;同列不同字母差异显著。
进了发芽高峰期的提前 。沙摩 2、3、4和 5h的硬实
种子发芽周期约为 18 d,发芽高峰期为第 2 ～ 8天 ,
而沙摩 6、7和 8 h的硬实种子发芽周期明显缩短 ,
仅约为 10 d,发芽高峰期为第 2 ～ 5天(图 2)。沙摩
处理 7 h对于解除岷谷木蓝种皮障碍引起的休眠是
最适宜的 ,此时 ,种子的发芽率 、发芽势和发芽指数
均最高 ,平均发芽速度最快(表 1)。
2.2.3　沙摩与针刺处理对种子发芽过程影响的比
较　选取沙摩处理 7 h的硬实种子与针刺处理的硬
实种子进行比较。种子发芽的准备期均为 1d,针刺
处理的硬实种子发芽周期为 5 d,发芽高峰期为 2 ～
3d,而沙摩处理的硬实种子发芽周期为 10 d,发芽
高峰期为第 2 ～ 5天(图 3)。
针刺处理和沙摩 7h处理对于岷谷木蓝硬实种
子发芽率 、发芽指数和平均发芽速度均没有显著差
异(P>0.05),但仅从数值上看 ,针刺处理的种子发
芽指数比沙摩处理的种子略高 ,平均发芽速度也略
快一些。在发芽势这项指标上 ,二者有显著差异 ,沙
摩处理的种子发芽势低于针刺的种子 ,表明针刺种
子的发芽高峰期更早(表 2)。
图 3　沙摩处理与针刺处理的岷谷木蓝硬实种子的发芽过程
Fig.3　GerminationcourseofIndigoferalenticelatahard
seedsrubbedbysandandperforatedbyneedle
2455曾　璠等:旱生灌木岷谷木蓝种子的休眠与萌发特征
表 2　沙摩处理与针刺处理的岷谷木蓝硬实种子各项发芽
指标比较
Tab.2　ComparisonofindicatorsofthegerminationofIn-
digoferalenticellatahardseedsrubbedbysandandperfora-
tedbyneedle
不同处理 发芽率(%) 发芽势(%) 发芽指数 平均发芽速度(d)
沙摩 100.00±0.00a 95.33±4.62a 18.77±0.95a 3.07±0.14a
针刺 100.00±0.00a100.00±0.00b 19.35±0.68a 2.81±0.11a
数值为平均值 ±标准差;同列不同字母为差异显著。
2.3　温度对于岷谷木蓝种子萌发的影响
岷谷木蓝种子发芽的温度范围较广 ,在 10℃ ～
30 ℃均可萌发。在 10 ℃条件下种子萌发的准备期
明显增长 ,为 6d,发芽周期长 ,为 30d左右 ,发芽率
仅为 68%,且没有明显的发芽高峰期 。而在其他温
度条件下 ,种子萌发的准备期仅为 1 d,发芽周期为
10 d,发芽高峰期为第 2 ～ 5天 ,发芽百分数达到发
芽率的 76% ～ 94%,最终发芽率均达到 100%。在
5 ℃条件下 , 种子在实验进行的 30 d内未见萌发
(图 4)。
　　不同温度下 ,岷谷木蓝种子的发芽能力有一定
的差异 。 5 ℃下岷谷木蓝种子不萌发 , 10 ℃下种子
萌发的各项指标都与其他温度有显著差异(P<
0.05),发芽能力明显低于其他温度条件 。而 20
℃、25 ℃和 30 ℃下种子发芽的过程相差不大 ,各项
指标之间没有明显的差异 ,发芽能力基本相同 。 15
℃下种子的发芽势和发芽指数与其他 3个温度相比
要低 ,且差异显著(表 3)。
温度对于岷谷木蓝种子的发芽过程有一定的影
响 。在 20 ℃ ～ 30 ℃,当温度升高和下降时 ,种子发
芽的各项指标都变化不大 ,发芽过程几乎相同 。在
15 ℃ ～ 20 ℃,种子的发芽率仍能达到100%,但发
图 4　不同温度下岷谷木蓝种子的发芽过程
Fig.4　GerminationcourseofIndigoferalenticellataseeds
atdifferenttemperatures
表 3　不同温度下岷谷木蓝种子各项发芽指标比较
Tab.3　ComparisonofindicatorsofthegerminationofIn-
digoferalenticelataseedsatdifferenttemperatures
发芽温度(℃) 发芽率(%) 发芽势(%) 发芽指数 平均发芽速度(d)
5 0 - - -
10 68.00±8.00a 14.67±9.45a 2.21±0.29a 17.94±2.42a
15 100.00±0.00b 91.33±5.03b13.57±0.93b 3.97±0.32b
20 100.00±0.00b 99.33±1.15c17.85±0.56c 3.04±0.12b
25 100.00±0.00b 100.00±0.00c19.35±0.68c 2.81±0.11b
30 100.00±0.00b 95.33±1.15b19.45±1.60c 2.85±0.28b
数值为平均值±标准差;同列不同字母为差异显著。
芽速度要稍慢 ,发芽高峰期相对较晚 。但当温度低
于 15 ℃时 ,种子发芽的过程变化大 ,发芽率大幅下
降 ,发芽周期增长 ,发芽速度变慢 , 5 ℃时种子在实
验结束时尚未萌发 。
除了 10℃以外 ,其他各温度下种子在发芽率和
平均发芽速度的数值上都非常接近。 15 ℃下种子
的发芽指数和势略低于其他 3个高温 ,表明种子发
芽的发芽速度要比其他 3个高温慢一些 ,发芽高峰
期出现时间相对晚一些 。由此得出 ,岷谷木蓝种子
发芽的温度范围为 10 ℃ ～ 30 ℃,而最适发芽温度
为 20 ℃ ～ 30℃(表 3)。
2.4　水分对于岷谷木蓝种子萌发的影响
2.4.1　水分胁迫下岷谷木蓝种子发芽过程的基本
特征　随着水分胁迫程度加剧 ,岷谷木蓝种子的发
芽有一定的延缓。在蒸馏水作对照的培养条件下 ,
种子发芽的准备期为 1d,发芽高峰期为第 2 ～ 3天 ,
发芽周期为 5d。而在 PEG溶液模拟水分胁迫培养
的条件下 ,种子发芽的准备期增长 ,发芽高峰期期推
迟 ,发芽周期也明显延长 , 且这种延缓作用随着
PEG溶液浓度升高而愈加明显 。在 10% PEG培养
条件下 ,种子发芽的准备期仍为 1 d,发芽高峰期为
第 2 ～ 5天 ,发芽周期为 12d;在 20% PEG培养条件
下 ,种子发芽的准备期为 2 d,发芽高峰期为第 3 ～ 8
天 ,发芽周期为 20d;在 30%PEG培养条件下 ,种子
发芽的准备期为 7 d,发芽高峰期不明显 ,发芽周期
为 22 d;在 35% PEG培养条件下 ,种子在实验进行
的 30 d内未见萌发 ,完全受到水分胁迫的抑制(图
5)。
2.4.2　不同水分梯度对岷谷木蓝种子发芽的影响
　种子发芽率在水分胁迫不严重的时候能达到
100%,在 30%PEG溶液培养时 ,种子发芽率开始下
降 ,仅为 29.33%,在 35% PEG溶液下种子已经完
全被抑制 ,发芽率为 0。种子的发芽势随PEG浓度
2456 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 12期　
表 4　水分梯度下岷谷木蓝种子各项发芽指标比较
Tab.4　ComparisonofindicatorsofthegerminationofIndigoferalenticelataseedsunderthemoisturegradient
水分梯度(PEG浓度)(%) 发芽率(%) 发芽势(%) 发芽指数 平均发芽时间(d)
CK 100.00±0.00a 98.67±2.31a 20.82±1.09a 2.58±0.18a
10 100.00±0.00a 94.00±5.29a 15.23±1.26b 3.66±0.44ab
15 100.00±0.00a 77.33±12.86b 11.26±0.48c 5.06±0.40b
20 100.00±0.00a 56.67±14.05bc 8.46±1.09d 7.08±1.70c
25 100.00±0.00a 34.00±15.87cd 4.36±0.31e 12.30±0.72d
30 29.33±2.31b 8.67±1.15d 1.01±0.15f 4.69±0.89b
35 - - - -
数值为平均值 ±标准差;同列不同字母为差异显著。
图 5　水分梯度下岷谷木蓝种子的发芽过程
Fig.5　GerminationcourseofIndigoferalenticellataseeds
underthemoisturegradient
升高而下降 ,但在 PEG浓度很低时下降不明显 。经
方差检验 , CK和 10% PEG胁迫条件下种子发芽势
差异不显著(P>0.05)。发芽指数随水分胁迫加剧
而显著下降 ,平均发芽速度也随水势下降而相应下
降 ,值得注意的是 30% PEG胁迫下种子的平均发
芽速度为 4.69 d,反而有所升高 ,是因为发芽率低 ,
发芽种子数比其他 PEG胁迫的发芽种子数少的缘
故(表 4)。
　　水分胁迫对于岷谷木蓝种子的发芽影响十分明
显 ,各种浓度 PEG处理胁迫对种子萌发均有一定的
延缓作用。其中 , 35% PEG处理的在种子在实验结
束时仍未能萌发 ,表明岷谷木蓝种子萌发的临界
PEG水分胁迫值应 <35%(相当于 -1.60 MPa水
势)。由于实验设置的 PEG浓度梯度是从 30%直
接到 35%,所以不能准确地确定岷谷木蓝种子的临
界 PEG水分胁迫浓度 。同时 ,虽然 25%以下浓度的
PEG胁迫时种子的发芽率仍然能达到 100%,但发
芽速度变慢 ,萌发准备期增长 ,发芽高峰期滞后 ,表
现在发芽势从 15% PEG开始明显下降 ,这也验证
了发芽势对于干旱胁迫比发芽率更敏感(Humaraet
al., 2000;McLarenl＆ McDonald, 2003)。而发芽指
数不仅包含了发芽的种子数量 ,还包括了发芽速度 ,
是良好的种子活力指标 ,它对水分胁迫的反应更加
灵敏 ,从 10%PEG浓度就开始明显下降 。
3　讨　论
3.1　种子休眠及打破休眠的方法比较
由种皮不透水引起的物理休眠是广泛存在于植
物种子中的一种休眠类型 ,目前已经查明在漆树科 、
莲科 、鼠李科等 15个科中存在 ,而物理休眠在豆科
中最为常见(Baskinetal., 2000, 2004)。物理休眠
的种子一般被称为硬实种子 。本研究表明 ,岷谷木
蓝种子的休眠比例很高 ,未经处理的种子发芽率低 ,
这可能是岷谷木蓝长期适应干旱河谷恶劣生境的一
种适应对策。种子休眠的存在使其萌发在时间和空
间上分散 ,形成较大容量的土壤种子库 ,确保一部分
种子能在适宜环境条件中萌发和存活。在自然生境
中 ,高温 、变温 、火 、干燥 、低温以及经过动物的消化
道可以解除物理休眠 ,促进种子萌发。
休眠的存在可能会增强植物适应环境的能力 ,
但同时也限制了其在农业 、园艺以及生态恢复等方
面的应用 。实验室打破物理休眠的方法一般采用物
理(如针刺 、沙摩 、水烫等)、化学(硫酸 、硝酸 、双氧
水等)以及生物(通过动物消化道)等方法(杨期和
等 , 2006)。不同方法对不同种子解除休眠的效果
存在较大差异 。本实验中 ,岷谷木蓝通过针刺和沙
摩处理后 ,种子发芽率可达到 100%,而且发芽迅速
整齐 ,表明 ,这 2种方法能有效地增加种皮的透水
性 ,打破其休眠 。比较针刺处理和沙摩处理对于打
破岷谷木蓝硬实的效果 ,在发芽过程上几乎相同 ,只
是针刺处理的种子发芽周期要稍短一些 ,发芽高峰
期相对更早出现。对于室内小规模的发芽实验 ,针
刺处理可以缩短发芽实验的时间 ,更快的获得研究
2457曾　璠等:旱生灌木岷谷木蓝种子的休眠与萌发特征
所需的数据 ,是优选方法;但对于野外大规模播种等
植被恢复实践 ,需要的种子数量大 ,针刺处理费时费
力 ,远不及沙摩处理高效迅速 ,此时 ,沙摩预处理是
打破种皮障碍 ,使出苗整齐快速的最好方法。另外 ,
针刺处理是人为操作 ,很难保证供试种子预处理后
的均一性 ,会增加实验结果的随机误差 ,而沙摩处理
是机械操作 ,在这一点上优于针刺处理 。所以在实
验结果精度要求很高的情况下 ,对种子进行沙摩预
处理是更好的方案。
3.2　种子萌发对干旱河谷气候的适应性
植物种子的萌发特征与其所在的气候和生境条
件密切相关 ,是植物对自然环境的一种适应(Baskin
＆Baskin, 1998)。温度和水分是影响种子萌发的最
主要因素。本研究中岷谷木蓝萌发的温度范围广 ,
除了 5℃下不能萌发外 , 10 ℃ ～ 30 ℃都能萌发 ,但
10 ℃下的发芽率和发芽速度等明显较低 ,表明低温
限制了种子发芽 。前人的研究发现 ,种子发芽温度
存在着上限(Tmax)和下限(Tbase)(Thompson, 1974;
Crowley＆ Jackes, 1990;Grimstad＆ Frimanslund,
1993;Birchetal., 1998;Tobeetal., 2001),而本次
实验由于设定温度从 5℃直接升高到 10 ℃,所以只
能确定岷谷木蓝种子发芽的 Tbase在 5℃ ～ 9℃,而
具体数值还有待进一步研究。对于高温 ,由于岷谷
木蓝种子在 30℃时发芽情况仍非常好 ,未受到任何
抑制 ,所以对于 Tmax也要进一步实验才能确定。根
据干旱河谷月平均气温的变化情况 ,可以预测在自
然生境中 ,岷谷木蓝从 4月初开始会有少量种子萌
发 。岷谷木蓝这种能在较低温度下萌发的特征可以
使其在干旱季节到来之前迅速生长 ,壮大其根系 ,提
高抵抗干旱的能力 ,是对干旱河谷特殊气候的一种
适应对策。
在干旱河谷 ,水分是限制植物生长的最主要因
素 。本研究表明 ,虽然随着水分胁迫程度的增加 ,其
萌发率 、发芽势 、发芽指数等各项指标都显著降低 ,
发芽周期延长 ,速度减缓 ,但即使在 -0.86 MPa的
水势条件下 ,种子的发芽率仍能达到 100%,表明岷
谷木蓝有较强的抗旱性 。与其他物种相比(马常耕
和王建华 , 1994;代莉等 , 2003;刘伟玲等 , 2003;魏媛
和喻理飞 , 2004;朱教君等 , 2005),如长白落叶松
(Larixolgensis)种子发芽的最高 PEG浓度为 14%,
构树(Brousonetiapapyrifera)种子为 15%,油松(Pi-
nustabulaeformis)、鳞皮云杉(Piceajezoensisvar.mi-
crosperma)和杉木(Cunninghamialanceolata)种子为
18%,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和刺槐
(Robiniapseudoacacia)种子为 20%,云南鼠刺(Itea
yunnanensis)和日本柳杉(Cryptomeriajaponica)种子
为 25%,岷谷木蓝种子具有更强的抗旱性 ,在 30%
PEG浓度胁迫下仍有少量种子萌发。这是该物种
长期以来对干旱河谷特殊气候适应的结果 ,也表明
在种子萌发阶段岷谷木蓝在种子萌发阶段耐旱性
强 ,可以作为优先选择的植被恢复物种 。
岷谷木蓝种子在不同温度和水分条件下的萌发
特征表明其萌发的主要限制因子是水分 ,在休眠解
除的条件下 ,在生长季节 ,只要水分达到萌发条件种
子就能萌发。由于干旱河谷降水集中分布在 4— 10
月 ,而岷谷木蓝种子萌发速度快 ,可以推测其在干旱
河谷生境中岷谷木蓝在春 、夏 、秋 3个季节都存在种
子萌发。
3.3　植被恢复建议
岷谷木蓝由于具有较高程度的休眠 ,为了获得
整齐快速的萌发效果 ,必须在进行播种前进行处理。
相对针刺处理 ,沙摩更为经济快速 。沙摩 7 h能获
得最佳的萌发效果 。
从研究区茂县的气候条件看 ,茂县每月平均蒸
发量都大于平均降水量 ,土壤全年都处于干旱缺水
的状态;气温在 4月以后高于 10 ℃,适合岷谷木蓝
种子发芽 ,此时降水量也逐渐增大 。种子在春季尽
早尽快萌发 ,可以确保萌发后的幼苗在干旱来临之
前有足够的时间建立较庞大的根系系统 ,实现茎部
的木质化 ,提高抵抗干旱的能力。因此 ,如采取种子
直播方式进行植被恢复 ,应在 4月初进行播种 ,并在
播种前进行 7h的沙摩处理 。
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作者简介　曾　璠 , 女 , 1984年生 , 硕士研究生。主要从事
种子生理生态学研究。 E-mail:zengfan@mail.ustc.edu.cn
责任编辑　刘丽娟
2459曾　璠等:旱生灌木岷谷木蓝种子的休眠与萌发特征