全 文 ：　第 19 卷　第 2 期
2000年　6 月
生 态 科 学
Ecologic Science
Vol.19　No.2
Jun.　2000
文章编号:1008-8873 (2000)02-0001-06
鹤山马占相思人工林的能量现存量及能量流动
林永标 , 任　海 , 彭少麟
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 510650)
摘　要:通过测定广东鹤山一个马占相思(Acacia mangium)人工林的辐射能环境 , 优势种的
净光合速率 、 呼吸速率和生产力 , 群落的生物量及热值 , 定量地刻划了太阳辐射能被马占相
思种群吸收 、 固定 、 转化 、 损耗 、 积累和分配的生物能量学过程。全年抵达林冠上层的总太
阳辐射能为 4 351.4 MJ·m-2·a-1 , 能量积累量为 14.8 MJ·m-2·a-1 , 折合光能利用效率为
0.34%。群落的能量现存量为 193.9 MJ·m-2 。稳定性分析表明该马占相思人工林群落具有抵
抗干扰和保持系统平衡态的自我调节能力 , 确保能量在系统内作正常活动 , 但该群落能流的
现状为输入大于输出 , 群落仍在积累能量 , 群落尚未达到真正的平衡。要提高该人工林的光
能利用效率 , 关键在于保持或调整群落的结构。
关键词:能量现存量;能量流动;马占相思(Acacia mangium)人工林
中图分类号:Q611;Q947.1　　文献标识码:A
森林生态系统中的能量贮存和流动是其维持和发展的基础 , 因此 , 研究森林生态系统
的能量现存量和能量流动过程 , 是森林生态系统结构与功能研究的重要环节。对于人工林
来说 , 能量的贮存和流动过程研究对于提高其生产力具有重要作用[ 1 ,2] 。
本文利用中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站马占相思人工林的观测资料 , 系统探讨
了马占相思人工林的能量现存量和流动规律 , 揭示马占相思人工林生产力形成的机制 , 为
人工营林和林分改造提供科学依据 。
1　自然概况
中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站位于广东省中部 , 约东经 112°53′, 北纬 22°40′。
试验区为低山丘陵 , 坡度平缓 , 气候温暖 、 多雨 , 年平均气温 21.7 ℃, 多年平均日照时
数1 797.8 h , 年平均降雨量1 801.1mm , 但分布不均 , 有明显的干湿季;本区土壤酸性较
强 , 有机质含量为 0.56%～ 1.64%;地带性植被为亚热带季风常绿阔叶林 , 但因人为活动
的干扰 , 大部分地方退化为亚热带草坡。自 1983年起 , 试验区内先后植造了多种类型人
基金项目:中国生态系统研究网络课题资助项目 (KZ95T-04-02-05);国家自然科学基金重大项目
资助项目 (39899370);中国科学院重大项目资助项目 (KZ951-B1-110);广东省自然科学基金资助
项目 (980489);鹤山站开放课题资助项目
收稿日期:2000-04-04　　作者简介:林永标 (1971～ ), 男 , 助理研究员.
工林 , 本研究群落为马占相思(Acacia mangium)人工纯林 , 栽种规格为 2.5 m×2.5m , 11
年生 。
2　研究方法
2.1　辐射能环境
辐射能环境梯度观测 , 以预先设置的观测铁架及其附近为实验点 , 该实验点能够反映
群落所在的一般地形 、地势 、 土壤情况及其栽种水平 。实验仪器为美国产的 LI-188B Inte-
grating Quantum Radiometer Photometer及其附件。辐射仪器具有对数据累积平均的处理功能 ,
为了消除林下光斑及阴影的不均带来的影响 , 采用了移动探头的办法 , 即在林下牵一根离
地面 1 m的长为 20 m的铁丝 , 测量时将探头沿之移动。而林上辐射则为定点观测。观测
项目包括林冠上 2.0 m的太阳总辐射和反射辐射 , 距林地上 1.0 m 的总辐射 , 并以此计算
林冠截获率和林冠透光率[ 2～ 4] 。
2.2　生物量 、 生物量增量及热值
群落的生物量和生物量增量根据彭少麟等[ 5]建立的生长关系式 、结合栽种规格 、树木
的数量和林地连年的定点观测数据以及解析木的年轮分析求得 。
供作植物热值测定的样品是在 1994年奇数月收取 , 收集时进行分类称量后置于烘箱
中以 80 ℃烘至恒重 , 再将样品进行粉碎 , 年终时以等重样品均匀混合后再烘至恒重 , 最
后经压片机压片 , 用长沙仪器厂的 GR-3500型氧弹式热量计测定 , 各样品测定结果重复误
差在±198 J的范围内 。再根据测出的热值和干物质的量 , 算出植物所固定的太阳能
数[ 1 ,6] 。
2.3　光合作用速率 、呼吸作用速率和初级生产力
采用红外气体分析仪与同化室联用法测定。仪器为日本产 Plant Assimilation Analyzer和
美国产 LI-3000 Portable Area Meter 。
净光合作用速率(Fn ,mg·dm-2 ·h-1)和呼吸作用速率(R ,mg ·dm-2·h-1)的公式为
Fn =Δc ·V
103A
44
22.4 273273+T p760 , 　R =Δc · V103m
44
22.4 273273 +T p760
式中 , Δc为叶室内外 CO2气体的浓度差 , mg·L-1;V为开放式叶室的气体流量 , m·s-1;
A 为叶面积 , cm2;m 为呼吸器官的干质量 , g;44是每摩尔 CO2 的质量;22.4是标准状
态下摩尔气体的体积;T 为叶室内的温度 , ℃;p为大气压 , Pa。
由光合作用速率和呼吸作用速率以及叶面积和呼吸器官生物量可求得群落的年光合量
及呼吸消耗量以及净初级生产力。
Pg =0.67Fn · t ·LAI·S
Rg =0.67R · t ·LAI·S
Rg =0.67R · t ·W
Pn =Pg -Rg -Rg
式中 , Pg 为总光合量;Rg 为叶子的呼吸量;Rg为其它器官的呼吸量;t为总光合作用时间 ,
以日照时间计算;LAI为叶面积指数;S 为林地面积;W为呼吸器官干质量;0.67为 CO2 质量
换算为干质量的转换系数;Pn 为净初级生产力[ 2] 。
实验过程中采用了不离体的开放式气路的叶室。测定时在群落内选 2 ～ 3株的标准株 ,
2 生 态 科 学　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷
在每株的顶部 、 内部 、下部 、 南侧和北侧等树冠选叶片 , 尽量照顾到均匀性 , 测定光合 、
呼吸作用后采下叶片测鲜质量和面积;枝条则以粗细同时测定;测根时先挖空样根周围的
土 , 再分粗 、细根同时测定。
对于光合作用的测定 , 由于尺度的不同 , 单叶不能代表整个植株 , 更不能代表整个群
落 , 室内条件不能代表野外条件。因此在实验中采用测枝条的做法 , 即选取标准木 , 调查
其树冠顶部 、基部 、 南侧 、北侧和内部枝条叶片数 , 求出每枝条平均着叶数 , 再以引标准
选取标准枝放入叶室测定 , 以此求出转换系数;此外 , 考虑到水汽对测定结果影响大 , 因
此雨天的测定结果不准确 , 便采用阴天代替雨天的方法 , 在计算时根据气象记录分别考虑
睛天和阴天 , 以提高精确度。光合作用 、呼吸速率标准差为±2.5 mg·dm-2·h-1 。
2.4　植物群落枯枝落叶层贮量及能量现存量
在林地内随机取 5个点 , 将 1 m×1 m的铁框内全部地面凋落物 (含大小枝 、凋落叶
及正在腐烂的叶)称量 , 并取部分于 80 ℃的烘箱中烘至恒质量 , 计算含水量后再折算森
林枯枝落叶层贮量。能量现存量是根据枯枝落叶层的热值和相应的枯死植物量推算得
到[ 2] 。
2.5　研究时间
1987年开始对生物量 , 光合 、呼吸速率进行研究 , 辐射能环境的研究则开始于 1993
年 , 到 1995年初完成 。辐射梯度 、 测试 、 湿度梯度 、光合速率和呼吸速率每次测定时间
为6:00 、 8:00 、 10:00 、 12:00 、 14:00 、 16:00和 18:00 , 夜间呼吸速率为 20:00 、
22:00 、 24:00 、 2:00 、 4:00 , 光合 、 呼吸速率每年每月至少测3天 。
3　研究结果
3.1　群落的能量现存量
能量现存量是根据各群落各器官的生物量与热值相结合折算的 , 群落的能量现存量分
布如图 1。该群落植物活体的能量现存量为 193.9 MJ·m-2 , 其中乔木层的占了总量的
97.6%, 灌木层仅占 1.5%, 草木苗木层仅占 0.9%。这种能量现存量在乔木层 、 灌木层
和草本苗木层三个层次间的分配格局与该群落的垂直结构是紧密相关的。该群落的乔木层
形成了郁闭的林冠层 , 支持器官发达 , 而林下灌木层和草本苗木层则处于弱光环境 , 生长
慢 , 生产量低 , 积累也少 , 因而其能量现存很少 。此外 , 该群落植物活体地上部分的能量
现存量为 152.0 MJ·m-2 , 地下部分的为 41.9 MJ·m-2 , 分别占总能量现存量的 78.4%和
21.6%。该群落地被物的能量现存量为4.6MJ·m-2 , 植物活体与地被物的能量现存量之比
为42.2∶1。
马占相思林能量现存量 193.9
地被物层
4.6
草本层 1.7(0.9%)
根
0.6
枝干
0.7
叶
0.4
灌木层 3.0(1.5%)
根
1.2
枝干
1.3
叶
0.5
乔木层 189.2(97.6%)
根
40.1
叶
8.1
枝
25.3
干
115.7
图 1　马占相思人工林群落的能量现存量 (MJ·m-2)
3第 2 期　　　　　　林永标等:鹤山马占相思人工林的能量现存量及能量流动
3.2　马占相思人工林的能量流动过程
通过对马占相思人工林群落能量收支的逐项计算 , 再利用生物能流框图将群落年能流
状态定量地表达出来 (图 2)。图中所有通道上生物能流的方向和大小提供了各群落每年
有关生态系统局部与整体功能的直观轮廓。
林冠上太阳总辐射量 4351.4
反射辐射量 291.5 漏射辐射量 517.9林冠截获量 3542.0
非光合有效辐射量 1877.3 光合有效辐射量 1664.7
量子效益损耗量 1498.2 总初级生产力 166.5
总呼吸量 147.4 净初级生产力 19.1
凋落量 3.9 枯倒量 0 生物量增量 14.8虫食量 0.4
图 2　11 龄马占相思群落的能量流动图 (MJ·m-2·a-1)
该群落的能流流向 、 耗散过程和固定过程如下:到达林冠层上面的太阳辐射能首先被
林冠层反射 , 剩余的全部进入林冠作用层 (含林冠和林地), 这些能量除部分以有效辐射
的形式离开群落外 , 其余即为群落的净辐射 。净辐射中的大部分能量用于林地和林冠层的
蒸腾和蒸发 , 一部分用于其增温 , 极少部分用于植物的光合作用 (净初级生产力含能量),
能量净固定量中 , 又有凋落损耗 、 枯倒损耗 、虫食损耗等耗能过程 , 最后余下的即为生物
量增量固定的能量 , 这些能量又是分别存于枝 、 干 、 叶和根等器官中的 , 群落的光能利用
效率为0.34%。图2还表明 , 作为活体系统一部分的能量转换还表明 , 能量的流动也是一
个在空间上转换和浓缩并存的过程 , 因为能量在流动过程中 , 到达下一级的能量质量更高
些[ 2 ,7] 。
3.3　马占相思人工林的能量流动模型
应用系统分析的方法来研究植物群落的能量流动过程 , 可以把植物群落作为一个能量
系统 , 这个系统由三个部分构成 , 组分 1为能量吸收部分 (吸收总辐射);组分 2为能量
部分 (总光合作用固能);组分3为能量积累部分 (生物量增量), 每个组分均具有输入变
量(U),状态变量(X)和输出变量(Y),将组分1 ～ 3的输入端与输出端依次连接 ,就构成了
各植物群落能流的分室模型图(图 3)。
U01 X1
L10
F12
X2
L20
F23
X3
L 30
F 30
Y 30
图 3　植物群落能流过程的分室模型
　　根据图3 , 令由第 i 个组分定向流入第 j个组分的能流参数为a ,由各组分流向环境的
能流参数为 b , 逐项计算这些参数则有:
a1 =F 12X1 , a2 =
F 23
X2
, a3 =F30X3 , b1 =
L 10
X 1
, b2 =L20X2 , b3 =
L30
X3
4 生 态 科 学　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷
　　根据图3中表示的箭头方向 , 将上述各式的能流参数代入下述各式 , 即可构成表示具
有3个组分的植物群落能流的一阶常微分方程组
dx1/dt =U01 -(a1 +b1)X1
dx2/dt =a1X 1 -(a2 +b2)X2
dx3/dt =a2X 2 -(a3 +b3)X3
　　引入矩阵表达式 , 上述的一阶常微分方程组可进一步写成一个连续时间定常的线性动
态系统模型 , 即植物群落能流的数学模型。结合图 2描述的该群落的能流过程图 , 用系统
分析的方法建立各群落的能量流动数学为
d x1/dt =4351.4-1.2X 1
dx2/dt =X 1 -21.3X2
dx3/dt =X 2 -11.2X3
　　若初始时刻 t0 的状态给定为 x(t0)= x0 ,则该植物群落的解为
初始值 x0/(MJ·m-2 · a-1)=
3542.0
166.5
14.8
　系统的平衡态 xe/(MJ·m-2 ·a-1)=
3543.1
37.3
14.7
各群落能量流动过程中的平衡态式在数学意味着微商取 0 , 它表明系统的平衡态是不
依赖于时间的状态。上述计算结果表明 , 群落的能量流动过程处于平衡时其解为:能量吸
收量 、固定量和积累量分别为 3 543.1 , 37.3和14.7 MJ·m-2·a-1。
上述结果表明 , 在自然条件下 , 该群落能流过程的平衡态可能受到各种干扰因素的影
响 , 但该群落具有抵抗干扰和保持系统平衡态的自我调节能力 , 确保能量在系统内作正常
活动 (即负反馈机制)。值得指出的是 , 能量流动的平衡态是指群落的能量输入与输出相
等 , 但上述各群落能流的现状均是输入大于输出 , 因而该群落仍在积素能量 , 因而其尚未
达到真正的平衡 。
4　结　论
鹤山草坡的能量现存量和净固定量分别为 11.6 MJ·m-2和 3.2MJ·m-2·a-1 , 而同地带
地地带性植被———鼎湖山季风常绿阔叶林的能量的能量现存量和净固定量分别为 762.5 MJ
·m-2和 22.9 MJ·m-2·a-1 。可见 , 从草坡到马占相思人工林 , 群落的能量现存量和净固定
量有了很大的提高 , 但与天然林相比仍有很大的差距 , 这表明要提高坡地的生产力 , 进行
植被恢复是必要的 , 而且马占相思人工林的光能利用效率还有提高的可能性。
与天然林相比 , 马占相思人工林的光能利用率并不高 , 考虑到森林是多年生的木本群
落 , 它的形成往往需要数十年以上和积累 , 在这么长的时间里 , 可能遇到各种不利的自然
因素及人为活动干扰所造成的损失 , 为了充分利用光照条件 , 提高人工林对光能的利用
率 , 关键在于调整人工林群落的合理结构及保持较高的光合作用强度。鉴于马占相思树的
光合速率较大 , 因而应该从调整群落结构方面入手。
对人工林而言 , 合理结构应包括合理的种群种类 、数量和动态 。具体而言首先是合理
密植。合理密植可增加叶面积指数同时保持较充分的单株叶面积 , 有利于充分利用光能。
其次 , 一般多层的垂直林冠结构的叶面积指数大 、受光面积大 、不同需光量的植物叶片就
5第 2 期　　　　　　林永标等:鹤山马占相思人工林的能量现存量及能量流动
可能成倒金字塔形层层排列 , 使阳光层层利用 , 且利于夜间CO2的持留 , 并使空气涡流加
大 , 促进CO2的垂直补给 , 减弱光呼吸 , 从而增加干物质的积累。此外 , 由于同种间的竞
争激烈 , 选择适合种混交有种于充分利用光能 , 但必须注意使林冠上 、下层的树种在耐荫
性上能互相配合 , 这样在保持林分的稳定性的同时也可以更充分地利用太阳能;再次 , 随
树木的生长 , 单株树冠不断地扩展 , 林冠结构始终在不断地变动 , 为了保持林分的合理结
构 , 最后获得比较高的经济产量 , 应根据树种的特性 、 年龄 、 环境条件及林木生长动态 ,
及时地通过间伐和人工修枝措施 , 调整林分的密度及林冠的郁闭度 。
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Ecology , 1958 , 49:438～ 444.
The Standing Crop Energy and Energy Flow of Acacia mangium
Plantation at Heshan , Chian
LIN Rong-biao , REN Hai , PENGShai-lin
(South China Institute of Botany , Academia Sinica , Guangzhou 510650)
Abstract:The radiation energy environment , photosynthesis and respiration rate , productivity ,
biomass and caloric value were measured in a Acacia mangium plantation at Heshan , China.The da-
ta was converted into the standing crop energy and the process of energy flow.The standing crop ener-
gy of the plantation was 193.9 MJ·m-2.In the process of the energy flow , the energy input was
4 351.4 MJ·m-2·a-1 , the energy accumulation only was 14.8 MJ·m-2·a-1 , which mean most of
the energy was lost in the process of the energy flow.The stability analysis showed that the stability
mechanism of the equilibrium state was the negative feedback mechanism.It is necessary to improve
the community structure for increasing the productivity the plantation.
Keywords:the standing crop energy ;energy flow;Acacia mangium plantation
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