全 文 ：、 蚪
第 15卷 第 4期
l 9 9 5年 1 2胃
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
1)
V0l 15．No．4
D0s 1 9 9 5
羊草草原分解者亚系统的特性及作用
赵 吉” 廖仰南。
(内案古大学 自然资潭研究所”；生物系” 呼和宿特 i)1~31)21)
8
《5； ．7l
摘 要 在内蒙古羊草tL~ymus ineusis)草原．对其分解者亚系境的特性且作用开展研究，采用 网袋法
对不同物候期羊草植株和 落物的丹解作用避行了测定。结果如下 1 檀株分解的最韧 2—3a中．其硅体
表面的敏生物 生物量及转化酶、蛋白酶的活性均呈现逅青期植株>结实期植审}>果后营养期植株> 落
物 。植株分解的速度亦为上进规律 2．羊草植株鼓分解后，可提高临近土壤的微生物活性 各植株分解
均 l起土壤的 c，N值下降．老 植株廿解使土壤的 HA／FA值升高。3 耋b锵檀栋分解时 其体由营养元
索会较快释放 ； 落物分解则导致氯和碡元煮的积累，但钾不会。4．通过指数衰减模型估算 羊草渊落物
的分解常站 为0 153g／g 95 被分解掉约需 19a时间。5．羊草草原凋落物的最大积累量为年输入量
的 6．54倍 ，即 1175 @g／m ．6．分解 落物 的微 生物其生物 量平均 为 4 4×10 g／g，DW ．檄生 物所 占能
落在地表 ，形成中间物质库 ，在分解者的作用下使物质循环和能量流动得以正常进行。目前草
原遇化 日益严重 已引起人们的普遍关注，弄清草原分解者亚系统的功能与特点就成为生态学
的一个重要方面 有关这方面的研究在东北羊草草甸草原已开展了一些工作。 ，但在干旱地
区典型草原上开展的不多。本研究通过测定羊草不同物候期植株和凋落物的分解作用等项内
容 ，研究了羊草草原分解者亚系统的基本特点及其作用．并确定了该系统的几项主要指标 目
的是为维持草原生态系统的平衡和防止草原退化提供科学依据。本研究是在 1 987 1992年问
进行的
1 研究地点、供试材料及方法
1．1 研究地点 设在中国科学院内蒙古草原生态系统定位站的综合治理退化草场试验 区和
羊草草原样区内 该地区属 内蒙古高原半干旱草原气候，年平均气温一0．2℃，冬季长达 6个
月。年均降水量 358。4ram．主要集中在6 7、8月份 土壤为栗钙土．pH 8．2 8．7 羊草 Leymus
ch#~ensis是这类草原的主要建群种。
1．2 供试材料 包括羊草的返青期植株、结实期植株、果后营养期植株和立枯期植株(凋落
物)。各植株体内的化学成分含量见表 1。
1．3 方法 分解作用测定采用尼龙网袋法，网袋大小为 3Ocm×~9cm．网眼大小为 2ram×
2ram 每个网袋中装入植物材料鲜重 100g。微生物生物量和酶活性测定参照 已有方法 。植
物残体的热值采用 GR 3500型氧弹式热量计测定。
*国索自然科学基盘资助项 哥．中国科学院内囊古草原生态系统定位站部分资助。
收 稿 日期 19931018，修 改精收到 日期 ：1994 Q5∞
、、
嘶一
蚴一 糯胍
鳃
机 糊 一鬏
轴
维普资讯 http://www.cqvip.com
360 生 态 学 报 l 5卷
表 l 供试羊草植株的化学成分含量 ( )
Table 1 The percentage of(bemiral element．$in plant materials of L． li⋯ _f
表 2 植物残体表面的微生物生物量和酶活性(平均值)
Table 2 M icrobial biom ass and enzym ic aclivities oil
decomp0~ing pl nl teri Is(A— ge)
OW = P】ant organic weigh
2 研究结果与分析
2．1 分 解羊草植株的
土壤微生物生物量及酶
的活性
羊草植株回归草原
土壤后 ，分解者微生物
将对其进行分解。羊草
植株的表面微生物生物
量在分 解初期 大量 增
加 ．其中细菌和真菌尤
为明显 ，并可持续较长
时间。在最初的 2 3a
分解过程中，残体表面
的微生物生物量及转化
酶、蛋 白酶的活性均呈现为：返青期植株>结实期植株>果后营养期植株>凋落物。但纤维素
酶的活性变化规律有所不同(见表 2)。这一结果表明分解酶的活性变化与植株所能提供的酶
底物量及其被分解的难易程度有关，亦反映分解中各 自的酶促特性。
在植株残体分解过程中，真菌各类群出现明显的更替现象 头几个月里，毛霉属(Mucor)
和木霉属 (Trichode~na)中许多种 类先后大量 出现，起着先 锋类群的作用。以后 毛壳 霉
(Chaetomium)和单端孢霉(Trichothecium)的数量逐渐增加，并有顶孢头孢霉(Cephnlosporium
acremonium)、葡萄状穗霉(Stachybotrys Corda)等类群不断参与，真菌类群组成趋于复杂多
样·其中大部分为纤维素分解能力较强的种类。随着分解作用的不断进行 ，放线菌的数量呈逐
步增加趋势，它们将主要参与难被分解物质的分解作用。
2．2 对临近土壤的微生物活性和化学特性的影响
不同物候期羊草植株体内的化学成分组成各不相同(见表 I)，它们回归草原土壤后，通过
微生物及酶的作用 ，产生营养物质的分解、转化和固定。因此残体中的营养物质成分会不断随
时问发生变化 ，并对临近土壤的生物和化学特性产生影响。
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 赵 吉等：羊草草原分解者亚系境的特性及作用 361
表 3 植物材料回归草原对土壤酶活性和微生物数量 的影响(平均值)
Table 3 The effect of different pIStilt materials~ttlrlp．to ltepp~on eazymic activities and microbial number(Average)
供试 土壤采 自靠近 檀物残体 2era 以 内，对 照土壤采 自远离残体 15cm 外 ．
Soil samples：￡ soil neff Io plan1 residues within 2cm tcheck soil br from plant residues beyond 15em
表4 植物材料回归草原对土壤HA／FA和C／N值的影响(平均值) 表 3显示．各植株回
。M 。fh ‘of fe咖 P 。呲 玳 。 。 “ 归草原后，均刺激邻近土
目 3 Samet⋯hi 3．
壤中的微生物活性。土壤
中微生物的生物量及转化
酶、蛋白酶和纤维 素酶的
活性 都有不 同程度 的提
高，其 中尤以果后营养期
植株的作用最为明显 由
表 4可见，老熟的凋落物
和果后营养期植株在地表分解时，其临近土壤中的胡敏酸与富里酸比值 (HA／FA)会高于远
离残体的对照土壤 说明临近土壤中的腐殖酸稳定性成分相对增加，从而提高了土壤的优良结
构性能 而幼嫩的返青期和结实期植株将使临近土壤的 HA／FA值下降，表 明它们在促进土
壤中有机物质转化和更新方面有作用 从土壤中的碳和氮比值(C／N)来看，各植株回归草原均
使 C／N值下降，土壤的氮素供应水平则会有一些提高，当然在这方面凋落物的作用不明显(见
表 4)。综上所述．幼嫩的绿色植株回归草原可较快地为牧草生长提供矿质养分，凋落物则在提
供土壤稳定的腐殖质方面有贡献。
2．3 植株残体中主要营养元素的转化
图 l是羊草植株及铜落物分解中残体内氮、磷和钾营养元素含量占初始量(袋内)的百分
含量变化 ，它可直接反映出该元素的积累与释放过程。
由图 1可见，愈幼嫩的植株其体内营养元素的释放愈迅速 ，归还给土壤的时间也就越短 。
544d后，返青植株残体中的氯、磷、钾含量分别仅占初始量的 l6．4 、12．5 和 3．8 。结实期
和果后营养期植株除在分解初期略有氮和磷的积累外，整个释放作用也较明显 。可见 ，刈青施
肥可较快地为牧草生长提供矿质养分。而在凋落物分解过程中，除钾元素的释放明显以外 ，氮
和磷元素亦均有显著的积累过程 544d后仍没有二元素的净释放“ 。可见凋落物的分解将导
i i
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报
旯份 Momh n487一埔89)
图 1 羊草 各植株硅 体中营 幸}元 幕的转 化
Fig．1 Exchange o Ni[rog~N．Phosphorus，Potassium in
diferent p|an ，idues of L inensis
每点为残留量占初始量<袋内)的百分率。
Each poim is the p r⋯ t代mainln of the⋯ Llnt
in oTiginal bag
l 返青期 檀株 The p nt of t⋯ green phase
2 结实期 植株 The Hnt of seed phase
3 果 后 营 养 捧j植 株 Th pl t of nutrient h
seed ph~lse 4 Ⅲ落 物 Litler
致草原土壤中氮和磷营养元素的周期性缺乏．
适时补充氮磷肥对提高草原生产力是必要的
C／N值是表征植物分解时对土壤矿质态
氮影响的一个重要指标，当植物体内 C／N值较
大时(Jr于 35)，它的分解就会导致一定量的有
效 态氮被 固定 。羊草凋落 物的 C／N值 为
8O．36，在它分解过程中对氮素的固定作用就很
显著 。
通过 以上结 菏析．建议在草原地区应合
理放牧或剖草以适当保留凋落物层，并在牧草
生长季采取刈草压青或少量旋用无机肥料的措
施。这些措旋会对改善土壤的结构性能、提高土
壤供肥能力、维持草原生态系统平衡起良好作
用 。
2．4 分解作用
图 2显示植 株体内有机碳残 留率的年动
态，有机碳含量可以更好地反映植株残体分解
状况，并消除一部分土壤颗粒等杂质带来的测
定误差。由图 2可见 ，各植株分解速度是不 同
的，越老熟的植株其分解速度越慢 ．凋落物的分
解最为缓慢。并且分解速度与植株体本身的 C／
值相关联(见表 1)。利用分解模型：C．=c。·
e (Olson，J．s．1g63)” ，通过有机碳残 留量的
测定 ，计算出羊草凋落物 的年分解常数 ( )为
0．1 53g／g·a，其有机碳残留量 自然对数 ( )的
年 (t)回归方 程 为 ： =4 550—0．1 53t(r一 一
0．955)，如其一半或全部 (95 )被分解分别需
4a和 1 9a。返青期 、结实期和果后营养期植株的
回归方程 依次 为： 一4．080—0．823t； 一4．591
— 0．641t： ：4．678—0．606t，全部分解 (95 )
掉分别需 4—5a时间。
2．5 凋落物的积累
拥落物积累是一系列的年输入量与不断分解引起的消失量之差，可采用下式表达；
B=L／k(1-e )+ ·e“(Birk．E．M．1 980) ，式中；B为任意 ￡的积累量 ；工为凋落物
年输入量 ；L 为初始凋落物量。1 g8l一1 989年，羊草草原样地的最大植物地上部分生物量平均
为 1 gg．86g．／m”，根据测算将有约 9o 最终以碾落物形式落到地表 ，即179．87g／m 因此．羊
*该数 据 由奉所 王炜 阿志 提供 ．特 此致谢
q5暑g 赫求忸●曩
维普资讯 http://www.cqvip.com
赵 吉等 ：羊草草原分解者亚系境的特性及作用
．
： ；
月甜 M∞恤 (]987- 1989)
目 z 植 株有机 碳硅留 百舟 率
Fig．2 The⋯ nt remaining of orgnnic carbon 1n plant
re idoes
l 返青 期檀株 The P_¨nt of t⋯ green ph~,se
2 结实期植椿 The plant of⋯ d Phase
3 罢 后 营 养 期 植 株 Th plant of nutrien~a『I r
seed ph rase 4 Ⅲ落物 I itter
草草 原样 地的最 大积 累量 (B ，一L／k J应 为
ll 75．62g／m 围栏 9a未放牧的羊草草原永久
样区内拥落物积 累量实测值平均 为 944．5g．／
m ，这个结果与预测值 954．5g／m 接近。
2．6 分解者微生物在能流中的作用
土壤微生物在草原凋落物分解中起着最主
要的作用，它们主要包括细菌、真菌和放线菌。
通过测定i局落物残体上的细苗和菌丝生物量的
年动态变化，考虑部分孢子生物量，每克残体上
平均有微生物生物量 4．4×10。”g／g·DW。微
生物的热值含量是 l8．86kJ．／g·DW(Hanssen．
1975)。 。同时进行的凋落物的热值含量的测
定．结果显示其热值随分解进程呈波动变化．平
均值是 l4．96kJ／g·DW。利用上述已知数值．
通过拥落物积累公式即可对羊草草原拥落物积累过程的能量流动状况进行估算-显示 出分解
微生物的贮存能量一般仅占凋落物所贮能量的 0．5 ，同时，却使大部分能量不断释放到环境
中(见表 5)
表 5 羊草草原凋落物积累过程中的能量贮存与释放(kJ／m )
"[able 5 Stortage and release 0r energy Jn process 0f litler accumulation in the steppe
能 量
Energy
年数 Y r
综上所述．分解者 微生物在草原生态系统的物质转化和能量流动中起着非常重要的作
用 。由于羊草草原位于半干旱气候带．气温低且降水步，因而凋落物的分解速度较缓慢，营养元
素归还草原土壤的周期也较长 并且在其分解过程中，氮和磷等营养元素还可产生积累与固定
作用 ．使草原土壤出现圈期性养分短缺现象 因此，通过合理的放牧制度使植物吸收的～部分
营养物质以牲畜粪尿形式回归草原．从而加速分解者的分解作用并加快营养元素的周转有其
积极的作用。
参 考 文 献
郭继勋 ．祝廷成 羊草草甸牯植落叶fI鼍分解、 累与营养物质占量动苍 植物生态学与地植物学学报，1q88 12<3)：197
麓 ～ 一 ‰
维普资讯 http://www.cqvip.com
364 生 态 学 报 15卷
204
2 橱靖春 ，租元剐普．东北羊草草原赦生物在能流中作用的研究．生态学报，1988．B(3) 2 c卜 275
S 廖伸南．草原土壤街生物生物量 定方法 草原生态系统研究，第二集．北京 科学出版社 1S88．233—2S8
4 许光辉、郑擞元主编．土单微生物分析方法手册．北京：农业出版社 IS86，102—109，261—287
5 B。c槐 kK L Cha~ges the am0unt “ dry Tn ttt，n1tT。gtn，ca~bDa and energyin de．reposingwc~diandleal|h~erinte
lation to Ihe activ]ties ofthe soil ta⋯ J Ecology 1964．52(2)：273— 284
6 Brinson M M Decomposition and nutrient exchange of]Jtler l alluvial~wamp forest Ecology．1977，5B(3)：60l 609
7 O]son J S-Energy storage and the bal cc of pr l LIGeTS and decomposers】n ecological ys㈣ s．Ecology 1963，44；332
33l
8 Birk E M and Simpson R W Steady state and the continuous input协0dtl of litter accu~ulation and decomposition tn
Austral Jan uralypt f~rests Ecology 1980．61(3】：481— 485
9 Ha⋯ en J F．PartI plant andmhr~rgan J 州 New York．1975．239- 2 50
CHARACTERISTICS AND FUNCTION OF DECOM POSER
SUBSYSTEM IN L l， S C日，|v SJS STEPPE
Zhao Ji
(Institute of Natural Resource*，I~ner Mongolia(h ⋯ity H uh~t，China，010021)
Liao Yangnan
(Department *giogogy．Inner Mongolio Universay，H uhort，C~ina，0100$1)
The present paper studied the charactristics and ftmctions of decomposer subsystem of
Leymus chinensis steppe in Inner M ongolia．The decompositions of litter of Leymus chinensis
plant and materials in different phenologieai periods were determined by net—bag method The
main resuIts were as follows：1．The biomass of microorganisms and the activities of enzymes
(protease and invertase)on the surface of the residues o c young plants were higher than that
of old plants．The decomposing rate of young plants materials was faster than that of old
plants．2．The activities of micro。rganisms in soil increased after the plant materials were re—
turned to the soil．The ratio ot C／N in soil decreased because the ratio of HA A was ln—
creased owing to the aid plant material decomposition．3．Fast release of nutrient elements
from young plant caused N and P to accumulate in litter：while K was released quickly in all
plant materials．4．Based oil the exponential model，the remain weight of organic C，the litter
decomposing rate was 0．1 53g／g·a．It means that 95 of the decomposed litter would be
lasted for 1 9 years．5．the maximum accumulative quantity in the steppe was about 6．54 times
of annual input quantity of the litter，reaching 1175．6g／m ．6．The mean microbial biomass at
the surface of litter residues was about 4．4× 10 g／g·DW ．the storage energy of the mi—
croorganisms on the litter residues was only 0．5％ of that of the 1{tter．
Key words=Leymus chinensis steppe，litter，microorganisms，nutrient elements，decomposition
accumulationtenergy flow．
维普资讯 http://www.cqvip.com