全 文 ：书典型草地地上现存生物量资产动态
李士美１，２，谢高地１，张彩霞１，２
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：生物量不仅是物质的载体，还是能量和价值的载体，也是评价生态系统结构和功能的重要指标。基于内蒙古
站和海北站的已有动态监测成果，本研究分析了羊草＋大针茅群落和矮嵩草草甸的地上现存生物量资产动态。羊
草＋大针茅群落和矮嵩草草甸的地上现存生物量动态曲线均呈单峰型，羊草＋大针茅群落地上现存生物量的最大
值为１９７．２１ｇ／ｍ２，矮嵩草草甸的地上现存生物量最大值为３０７．７５ｇ／ｍ２。羊草＋大针茅群落和矮嵩草草甸的地上
部分能量现存量动态曲线基本与地上现存生物量动态曲线一致，２个群落地上部分的能量现存量积累速率都与地
上现存生物量积累速率呈显著的相关性。羊草＋大针茅群落的地上部分能量现存量最大值为３６３７．８ｋＪ／ｍ２，矮
嵩草草甸地上部分的能量现存量峰值为５９６４．２０ｋＪ／ｍ２。羊草＋大针茅群落和矮嵩草草甸的地上现存生物量价
值曲线与地上现存生物量和能量现存量曲线存在显著差异。羊草地上现存生物量价值的最大值为５８４．９５元／ｈｍ２，
而大针茅的最大现存生物量价值为３００．９３元／ｈｍ２。矮嵩草草甸的地上现存生物量价值的峰值为２０６６．８４
元／ｈｍ２。草地在生物量积累过程中，也形成了气体调节价值。羊草＋大针茅群落释放 Ｏ２ 的最大价值为７４２．４０
元／ｈｍ２，固定ＣＯ２ 的最大价值为１４８４．８９元／ｈｍ２。矮嵩草草甸群落释放Ｏ２ 的最大价值量为１１５８．５２元／ｈｍ２，
固定ＣＯ２ 的最大价值为２３１７．２０元／ｈｍ２。
关键词：地上现存生物量；能量现存量；现存生物量资产；羊草；大针茅；矮嵩草草甸
中图分类号：Ｓ８１２．５；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４０００１０８
生物量是研究生态系统第一性生产力的基础，是生态系统物质循环的重要载体和能量流动的重要环节，也是
评价生态系统结构和功能的重要指标。２０世纪６０－７０年代，诸多研究者对草地净生产量进行了研究，国际生物
学计划（ＩＢＰ）和人与生物圈计划（ＭＡＢ）一度将草地初级生产量的研究作为研究的重点［１～３］。几乎与此同时，我
国开展了内蒙古自治区及其东西部毗邻地区天然草场的综合考察，对天然草场生产力进行了研究［４］。
草地是我国面积最大的陆地生态系统，我国天然草原约占国土面积的４０％［５］。为深入研究草地生态系统的
结构和功能及其生产力提高途径，中国科学院于１９７６年建立海北高寒草甸生态系统定位站（海北站）和１９７９年
建立内蒙古草原生态系统研究站（内蒙古站）。内蒙古站是我国温带典型草原最具有代表性的区域，海北站则是
我国高寒草甸的代表性区域。温带典型草原在我国主要分布于呼伦贝尔高平原的西部，锡林郭勒高平原的大部
分地区以及阴山北麓、大兴安岭南部、西辽河平原等地，总面积约４．１×１０７ｈｍ２，约占我国草地总面积的
１０．５％［６］。高寒草甸是青藏高原典型的高原地带性植被类型之一，其中嵩草属（犓狅犫狉犲狊犻犪ｓｐｐ．）植物为优势物
种，地理范围北起青海省东北部的祁连山东段，经甘南、川西、云南北部直至喜马拉雅山，呈弧形围绕在青藏高原
东半部［７］。
内蒙古站和海北站建立之初就开展了草地生态系统生产力的研究。１９７８年，杨福囤等［８］最早开展了对海北
高寒灌丛和高寒草甸的初级生产量的研究。杨福囤等［９］连续５年对矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸的地上生物
量动态进行了研究，发现草地地上和地下生物量都表现为较明显的季节性变化和年际变化。而对于典型草原生
态系统，姜恕等［１０］对羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原群落和大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）群落生物量进行了比较研究。
当前，草地生物量与相关生态因子关系的研究成为草地生态研究的热点问题之一，如Ｘｉａｏ等［１１，１２］对锡林河流域
的羊草草原和大针茅草原地上生物量的年际变化与降水量和气温的关系进行了研究。钟海民等［１３］报道气温是
影响草地生物量的主要因子，降水对生物量的影响不显著。张法伟等［１４］研究发现地上生物量季节变化与地面热
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１－８
２００９年８月
收稿日期：２００８０９２３；改回日期：２００８１１０２
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０４１０）和国家重点基础研究发展计划（２００９ＣＢ４２１１０６）资助。
作者简介：李士美（１９８１），男，山东菏泽人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｍ．０７ｂ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
源强度具有显著的正相关关系。柳小妮等［１５］则对高寒草甸不同退化阶段的群落结构进行了研究。
然而，以往的研究多是注重生物量物理量的研究，而生物量不仅是物质的载体，还是能量和价值的载体，因而
综合研究草地生物量的物理量、能量和价值量动态对生态系统结构、功能和价值的揭示具有重要的理论意义，同
时，对畜牧业的科学发展也具有重要的实践意义。本研究将生物量的物理量、能量和价值量统称为生物量资产，
旨在突出生物量不仅是生态系统物质循环的载体，还是生态系统能量流动的重要环节，同时也是生态系统服务价
值的重要构成。
本研究整合内蒙古站和海北站的动态监测成果，研究典型草地生物量资产动态，分析草地生物量资产的物理
量、能量和价值量动态变化，旨在探讨草地生物量资产的积累过程，以增进对草地生态系统服务形成机理的理解，
并为生态系统服务价值评价方法提供科学依据，进一步增强生态系统服务功能价值评估的科学性。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
本研究选取以内蒙古站为代表的温带典型草原生态系统和以海北站为代表的高寒草甸生态系统为研究对
象。
内蒙古站位于内蒙古高原锡林河流域（４３°３８′Ｎ，１１６°４２′Ｅ，海拔１１００ｍ）。锡林河流域属于大陆性气候中
的温带半干旱草原气候。年平均气温－０．４℃，最冷月（１月）平均气温为－２２．３℃，最热月（７月）平均气温达到
１８．８℃。年平均降水量３５０ｍｍ。降水量月际间差异很大，主要集中于６－９月，约占全年降水量的８０％。本区
的主要土壤类型为栗钙土［１０］。羊草群落和大针茅群落是该区分布最广的植物群落，对欧亚大陆温带草原具有广
泛的代表性。羊草草原的建群种是旱生根茎型禾草羊草，其次分别为大针茅、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）、冰草
（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）等旱生密丛禾草，禾草是构成群落的主体，其重量可达群落总生物量的８０％。大针茅群
落是以大针茅、小禾草［洽草、冰草、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）］等旱生密丛禾草占显著优势，约占其生物
量的８５％。草原植物生产期约１５０ｄ。
海北站地处３７°２９′～３７°４５′Ｎ，１０１°１２′～１０１°３３′Ｅ，平均海拔３２００ｍ。海北实验站地区呈典型的大陆气候，
具有较长且寒冷的冬季和较短而凉爽的夏季。年平均气温为－１．７℃，最高气温为２３．７℃，最低气温为
－３７．１℃。年降水量为４２６～８６０ｍｍ，其中８０％的降水集中在每年的５－９月。海北实验站地区土壤的主要类
型为高山草甸土、高山灌丛草甸土和沼泽土。高寒草甸和高寒灌丛是海北站地区的２种主要的植被类型。高寒
草甸以矮嵩草、高山嵩草（犓．狆狔犵犿犪犲犪）、藏嵩草（犓．狋犻犫犲狋犻犮犪）等草甸为主。高寒灌丛以金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌
狋犻犮狅狊犪）为主，主要分布于山地阴坡和地下水位较高的地段。植物生长期平均为１５０ｄ，植物种类组成较少。
１．２ 研究方法
内蒙古站羊草＋大针茅群落的基础数据主要有：１９８５年（平产年份）的地上现存生物量实测数据［１６，１７］，１９８８
年的群落、种群热值的动态变化数据［１８］，１９８１年的羊草和大针茅的粗蛋白含量数据［６］。其中，羊草＋大针茅群落
地上生物量采用样方收割法每隔半月测定１期（５月１５日－９月１５日），每期测定２０个１ｍ２ 的样方。
海北站矮嵩草草甸的主要基础数据为：１９８５年（平产年份）的地上现存生物量实测数据［９］，１９８０年的种群热
值动态数据［７］，王启基等［１９］的矮嵩草草甸营养成分数据。其中，地上现存生物量测定用定期收割法（每隔半月），
每次测定６个０．５ｍ×０．５ｍ的样方，测定时间为５－９月生长季节。
地上部分的能量现存量用下式计算：
犃犛犈＝犆犞×犅
式中，犃犛犈为群落或种群地上部分的能量现存量；犆犞为群落或种群干重热值；犅为群落或种群地上现存生物量。
牧草粗蛋白质含量是决定牧草营养价值和价格的重要因素［２０］。苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是优良的牧草，目前
国内自然晾晒的苜蓿草，其粗蛋白质含量为１７％～１８％，国内市场价为８００～１２００元／ｔ。自然晾晒的牧草含水
量一般为１３％～１８％。根据苜蓿的粗蛋白质单价折算２种类型草地地上现存生物量的价值。
地上现存生物量的价值计算如下：
犞＝犅×犆犘×１０００／（１７．５％×８５％）
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
式中，犞 为群落或种群地上现存生物量的价值量；犅为群落或种群地上现存生物量；犆犘 为牧草粗蛋白质含量；
１７．５％为苜蓿草粗蛋白质含量的均值；８５％为苜蓿草干物质含量（自然晾晒的苜蓿草含水量取１５％）；１０００为苜
蓿草的单价均值。
生物资产积累速率按下式计算：
犃犚＝（犠狋＋１－犠狋）／（狋狋＋１－狋狋）
式中，犃犚为地上现存生物量资产积累速率，可以为地上现存生物量、能量现存量或价值量；犠狋＋１代表狋＋１时期
的地上现存生物量、能量现存量或价值量；犠狋为狋时期的地上现存生物量、能量现存量或价值量；狋狋＋１－狋狋为２个
日期间的天数。
通过光合作用方程计算草地生态系统释放Ｏ２ 和吸收ＣＯ２ 的物质量：
６ｎＣＯ２＋６ｎＨ２Ｏ→ｎＣ６Ｈ１２Ｏ６＋６ｎＯ２→ｎＣ６Ｈ１０Ｏ５
２６４ １８０ １９２ １６２
即植物体每积累１ｇ干物质，释放１．１９ｇＯ２，吸收１．６３ｇＣＯ２。根据草地各阶段地上生物量计算草地在生物量
积累过程中释放Ｏ２ 和吸收ＣＯ２ 量。草地释放Ｏ２ 的单价取造林成本法（０．３５２９元／ｋｇ）和工业制氧法（０．４０００
元／ｋｇ）的均值。草地ＣＯ２ 固定的价值运用造林成本法（０．２６０９元／ｋｇ）和碳税法（１．２４５０元／ｋｇ）的均值计算其
价值［２１］。
２ 结果与分析
２．１ 地上现存生物量的动态
羊草＋大针茅群落和矮嵩草草甸群落的地上现存生物量曲线都是单峰型（图１和２）。羊草＋大针茅群落地
上现存生物量达到峰值的日期为９月１日，而羊草和大针茅地上现存生物量达到峰值的日期分别为８月１５日和
８月１日，三者相应的峰值依次为１９７．２１，７５．８６和４７．０９ｇ／ｍ２。羊草和大针茅种群的地上现存生物量峰值分别
占相应时期地上现存总生物量的３８．７８％和２４．６１％。在整个生长季节内，羊草的地上现存生物量都大于大针茅
的地上现存生物量，这主要是由羊草和大针茅的光合生态特性决定的，如羊草的低温、高温补偿点和饱和点均大
于大针茅［２２］。群落地上现存生物量与羊草和大针茅地上现存生物量的关系显著，相关系数均为０．９８６，然而只有
大针茅的生物量积累速率与群落生物量积累速率的相关性系数达到显著性水平（狉＝０．７２，犘＝０．０４４＜０．０５）。
矮嵩草草甸的禾草类种群主要包括异针茅（犛．犪犾犻犲狀犪）、羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）、早熟禾（犘狅犪ｓｐ．）等禾本科草
类；莎草类包括矮嵩草、小嵩草（犓．狆狔犵犿犪犲犪）、苔草（犆犪狉犲狓ｓｐ．）、二柱头草（犛犮狉犻狆狌狊犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊）；杂类草是
指上述２种类别以外的所有种群。矮嵩草草甸地上现存生物量的峰值出现日期为９月１５日，峰值为３０７．７５ｇ／ｍ２，
图１ 羊草＋大针茅群落地上现存生物量动态曲线
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮犮狌狉狏犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狊狋犪狀犱犻狀犵犫犻狅犿犪狊狊
狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犪狀犱犛．犵狉犪狀犱犻狊犮狅犿犿狌狀犻狋狔
图２ 矮嵩草草甸地上现存生物量动态曲线
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮犮狌狉狏犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狊狋犪狀犱犻狀犵犫犻狅犿犪狊狊
狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑
３第１８卷第４期 草业学报２００９年
禾草类、莎草类和杂类草达到峰值的日期分别为９月１日，９月１５日和９月１５日。矮嵩草草甸地上现存总生物
量达到峰值时，禾草类、莎草类和杂类草占总生物量的比例分别为３３．２３％，１４．６２％和５２．１５％。矮嵩草群落的
地上现存生物量与禾草类、莎草类和杂类草的相关性均极显著（犘＜０．０１）。对群落地上现存生物量积累速率的
相关性分析结果表明，群落地上现存生物量积累速率与莎草类（狉＝０．８５１，犘＝０．０４）和杂类草（狉＝０．８９３，犘＝
０．０１）的相关性显著。
２．２ 草地地上部分的能量现存量动态
草地地上部分的能量现存量的动态曲线与地上生物量动态曲线基本一致（图３和４），这主要是由于群落和
种群的热值在整个生长季变化较小，影响地上部分能量现存量的主要因素是草地地上生物量。鲍雅静等［２３］也发
现热值是植物相对稳定的性质，热值变化的幅度较小（一般小于１０％）。羊草＋大针茅群落的热值在１７．９６～
１８．４９ｋＪ／ｇ波动，而羊草和大针茅的热值则分别为１８．２６±０．３１和１８．５７±０．３１ｋＪ／ｇ。王炜和刘钟龄［１８］研究发
现，在生长季内，羊草的热值变化呈波动型趋势，而大针茅的热值变化则是单峰型。
羊草＋大针茅群落地上部分的能量现存量的最大值出现在９月１日，最大值为３６３７．８ｋＪ／ｍ２。羊草和大针
茅地上部分的能量现存量最大值分别为１３９６．４９和８９８．９５ｋＪ／ｍ２。群落地上部分的能量现存量与羊草和大针
茅地上部分的能量现存量的相关性极显著，相关系数分别为０．９８４和０．９８３。群落地上部分的能量现存量积累
速率与群落地上生物量积累速率的相关系数为０．９９６，相关性极显著（犘＜０．０１）。
图３ 羊草＋大针茅群落地上部分的能量现存量动态曲线
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮犮狌狉狏犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狊狋犪狀犱犻狀犵犲狀犲狉犵狔
狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犪狀犱犛．犵狉犪狀犱犻狊犮狅犿犿狌狀犻狋狔
图４ 矮嵩草草甸地上部分的能量现存量动态曲线
犉犻犵．４ 犇狔狀犪犿犻犮犮狌狉狏犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狊狋犪狀犱犻狀犵
犲狀犲狉犵狔狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑
矮嵩草草甸返青期的群落热值最低，为１８．１０ｋＪ／ｇ，生长旺盛期热值最高，为１９．３８ｋＪ／ｇ。禾草类和杂类草
在整个生长季热值变化较小。矮嵩草草甸的地上部分能量现存量的峰值出现在９月１５日，峰值为５９６４．２０
ｋＪ／ｍ２，此时禾草类、莎草类和杂类草的地上部分能量现存量分别为１８７０．１５，７９３．８０和２８７２．６５ｋＪ／ｍ２。禾草
类、莎草类和杂类草地上部分的能量现存量的最大值分别为２３３０．１５，７９３．８０和２８７２．９５ｋＪ／ｍ２。群落地上部
分的能量现存量与杂类草地上部分的能量现存量的相关性最强（狉＝０．９７７），其次为禾草类（狉＝０．９４４）和莎草类
（狉＝０．８８７）。矮嵩草草甸地上部分的能量现存量积累速率与群落地上生物量积累速率具有极显著的相关性（狉＝
０．９９８，犘＜０．０１）。群落地上部分的能量现存量积累速率与莎草类（狉＝０．８２１，犘＝０．００７）和杂类草（狉＝０．９０９，犘
＝０．０１）地上生物量积累速率具有显著的相关性。
２．３ 草地地上现存价值量动态
牧草生长的不同阶段，其营养物质的含量也有很大的变化，在生长的早期阶段，蛋白质含量比较高，随牧草的
生长，可消化蛋白质的含量逐渐减少，粗纤维则呈相反的趋势，而牧草的营养品质和价值主要由粗蛋白质和粗纤
维的含量决定。鉴于数据的可获得性，本研究仅基于牧草粗蛋白质含量的变化分析草地地上生物量的价值量变
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
化。羊草生长初期的粗蛋白质含量高达１６．７８％，而到了枯草期仅为５．７８％，平均粗蛋白质含量为１２．９４％。在
整个生长季，大针茅粗蛋白质含量都较同时期的羊草粗蛋白质含量低，大针茅生长初期的粗蛋白质含量为
１５．０９％，枯草期的粗蛋白质含量为５．５４％。矮嵩草草甸的最高粗蛋白质含量为１４．７４％。
草地地上现存价值量曲线与生物量和能量现存量曲线存在较大差异（图５）。由于羊草＋大针茅群落的粗蛋
白质含量动态数据缺失，图５没有显示羊草＋大针茅群落的现存价值量曲线。从５月中旬－７月初，羊草种群地
上现存价值量快速上升，这主要是因为这段时期羊草快速生长，７月－８月初，羊草地上现存价值量基本保持稳
定，８月１５日，羊草地上现存价值量达到峰值，为５８４．９５元／ｈｍ２，此后开始下降，９月１５日羊草枯黄期其价值量
仅为２６６．５６元／ｈｍ２。大针茅的地上现存价值量的最大值出现在７月１５日，为３００．９３元／ｈｍ２。羊草地上现存
价值量积累速率与羊草生物量积累速率呈显著的相关性（狉＝０．８９，犘＝０．００３）。
矮嵩草草甸的地上现存价值量的最大值出现在９月１５日，为２０６６．８４元／ｈｍ２。矮嵩草草甸的价值量快速
增加的时期是６月中旬－８月中旬，其中６月中旬－７月中旬的价值量每日积累２１．２０元／ｈｍ２，７月１５日－８月
１５日的地上生物量价值量积累速率为２２．１７元／（ｈｍ２·ｄ）。而在８月中旬－９月中旬变化不大，９月中旬以后地
上现存价值量迅速下降。
图５ 羊草＋大针茅群落和矮嵩草草甸地上生物量价值的动态曲线
犉犻犵．５ 犇狔狀犪犿犻犮犮狌狉狏犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狏犪犾狌犲狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犪狀犱犛．犵狉犪狀犱犻狊犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑
左侧尺度：羊草、大针茅；右侧尺度：矮嵩草群落Ｌｅｆｔｈａｎｄｓｃａｌｅ：犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犛．犵狉犪狀犱犻狊；
Ｒｉｇｈｔｈａｎｄｓｃａｌｅ：犓．犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗ
２．４ 草地气体调节的价值动态
草地植物通过光合作用固定ＣＯ２，释放Ｏ２，积累生物量。因而，草地生物量累积的过程也是草地气体调节价
值不断累积的过程。气体调节价值的累积曲线也是单峰型，草地地上现存生物量积累达到峰值时，草地气体调节
的价值也相应达到最大值（图６和７）。羊草＋大针茅群落释放Ｏ２ 的最大价值量为７４２．４０元／ｈｍ２，固定ＣＯ２ 的
最大价值为１４８４．８９元／ｈｍ２。矮嵩草草甸群落释放Ｏ２ 的最大价值量为１１５８．５２元／ｈｍ２，固定ＣＯ２ 的最大价
值为２３１７．２０元／ｈｍ２。在整个生长季，羊草＋大针茅群落的气体调节价值均低于矮嵩草草甸。肖玉等［２４］报道
不同施肥处理稻田释放Ｏ２ 的累积价值量为６．７４×１０３～１３．０１×１０３ 元／ｈｍ２，而ＣＯ２ 吸收的累积价值量为３．４８
×１０３～７．７０×１０３ 元／ｈｍ２。本研究中草地的气体调节价值较低，主要是由于草地的地上生物量低于农田。
３ 结论与讨论
草地生态系统的植物群落通过光合作用提供净初级生产物质，为消费者和分解者提供必需的物质和能量。
草地生态系统提供初级生产物质的功能具有重要的意义和价值，它既是草地生态系统功能能否正常发挥的基本
条件，同时也是进行次级物质生产的基础［２５，２６］。因而，草地生物量不仅是一个物质积累的指标，还是生态系统初
级能量和价值的载体，本研究将三者统称生物量资产。然而，以往的研究多是注重生物量动态变化的研究，而缺
５第１８卷第４期 草业学报２００９年
图６ ２个群落释放犗２ 价值量的累积曲线
犉犻犵．６ 犃犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犮狌狉狏犲狊狅犳犗２犲犿犻狊狊犻狅狀
狅犳狋犺犲狋狑狅犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
图７ ２个群落固定犆犗２ 价值量的累积曲线
犉犻犵．７ 犃犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犮狌狉狏犲狊狅犳犆犗２犳犻狓犪狋犻狅狀
狅犳狋犺犲狋狑狅犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
乏对草地生态系统能量和价值初级生产的研究。
研究发现群落和种群地上部分的能量现存量的季节变化，主要受地上生物量的制约，其动态规律基本与地上
生物量的变化相一致，热值的变化对其影响程度较小，这与郭继勋和王若丹［２７］对东北草原羊草的能量动态规律
的研究结果一致。然而，郭继勋和王若丹［２７］报道东北羊草种群地上部能量现存量最大值为８５１８．２４ｋＪ／ｍ２，而
本研究中羊草＋大针茅群落和种群的热值显著低于东北草原，可以归因于２个方面：１）东北羊草的热值高于羊草
＋大针茅群落和种群的热值，东北羊草植株的热值为１８．７３～２０．７４ｋＪ／ｇ，而羊草＋大针茅群落的热值为１７．９６
～１８．４９ｋＪ／ｇ，羊草的平均热值仅为１８．２６ｋＪ／ｇ，这主要是由于环境因子的差异造成的。２）２种类型草地地上生
物量的差异。东北羊草草原的地上生物量显著高于羊草＋大针茅群落。此外，本研究中羊草＋大针茅群落的地
上部分能量现存量也低于矮嵩草草甸，也是因为矮嵩草草甸的地上现存生物量和热值均高于羊草＋大针茅群落。
粗蛋白质含量是影响牧草营养价值和价值量的重要因素。本研究基于２种类型草地不同时期的粗蛋白质含
量分析了草地的价值量动态，这在国内尚属首次报道。然而，影响牧草价值的因素还有粗纤维含量、消化率等指
标，因此对草地生物量价值的评价可能不太精确。研究发现羊草和大针茅地上现存价值量的最大值分别为
５８４．９５和３００．９３元／ｈｍ２，而矮嵩草草甸的地上生物量的价值为２０６６．８４元／ｈｍ２。依据谢高地等［２６］制定的中国
不同陆地生态系统单位面积生态服务价值表，中国草地生态系统单位面积原材料和食物生产的价值仅为３０９．７
元／ｈｍ２。本研究发现羊草＋大针茅群落释放 Ｏ２ 的最大价值量为７４２．４０元／ｈｍ２，固定ＣＯ２ 的最大价值为
１４８４．８９元／ｈｍ２，然而，目前国内草地生态系统单位面积的气体调节价值的均价为７０７．９元／ｈｍ２［２６，２８］。比较发
现，无论是草地的原材料生产和食物生产价值，还是气体调节价值，其单位面积的价值都存在显著的差异。因而，
有必要基于定位台站开展生态系统服务形成机理和强度的长期监测研究，从而提高生态系统服务价值评估的准
确性和科学性。
本研究对２种类型的草地生物量资产进行了研究，初步分析了２种类型草地的地上生物量、能量现存量和价
值量动态，对揭示草地生态系统服务功能形成机理具有重要意义，有助于进一步增强生态系统服务功能价值评估
的科学性，并对草地生态系统管理具有理论指导意义。
参考文献：
［１］ ＨａｄｌｅｙＥＢ，ＢｕｃｃｏｓＲＰ．ＰｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎａｎａｔｉｖｅＥａｓｔｅｒｎＮｏｒｔｈＤａｋｏｔａｐｒａｉ
ｒｉｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９６７，７７（１）：１１６１２７．
［２］ ＨｅａｌＯＷ，ＰｅｒｋｉｎｓＤＦ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｍｏｎｔａｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｍｏｏｒｌａｎｄｓ［Ｊ］．ＰｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆ
Ｌｏｎｄｏｎ（ＳｅｒｉｅｓＢ），１９７６，２７４：９５３１４．
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
［３］ ＳｉｍｓＰＬ，ＳｉｎｇｈＪＳ．ＴｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｅｎｗｅｓｔｅｒｎＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓⅢ．Ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｔｕｒｎ
ｏｖｅｒａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｆｅｎｅｒｇｙｃａｐｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９７８，６６（２）：５７３５９７．
［４］ 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队．内蒙古自治区及其东西部毗邻地区天然草场［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８０．
［５］ 赵有益，龙瑞军，林慧龙，等．草地生态系统安全及其评价研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：１４３１５０．
［６］ 陈佐忠，汪诗平．中国典型草原生态系统［Ｍ］．北京：科学出版社，２０００．１８９．
［７］ 杨福囤，王启基，史顺海．青海海北地区矮蒿草草甸生物量和能量的分配［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９８７，１１（２）：１０５
１１１．
［８］ 杨福囤，沙渠，张松林．青海高原海北高寒灌丛和高寒草甸初级生产量［Ａ］．见：夏武平．高寒草甸生态系统［Ｃ］．兰州：甘肃人
民出版社，１９８２．４４５０．
［９］ 杨福囤，王启基，史顺海．矮嵩草草甸生物量季节动态和年间动态［Ａ］．见：中国科学院西北高原生物研究所．高寒草甸生态系
统国际学术讨论会论文集［Ｃ］．北京：科学出版社，１９８９．６１７１．
［１０］ 姜恕，戚秋慧，孔德珍．羊草草原群落和大针茅草原群落生物量的初步比较研究［Ａ］．见：中国科学院内蒙古草原生态系统
定位站．草原生态系统研究（第一集）［Ｃ］．北京：科学出版社，１９８５．１２１７．
［１１］ ＸｉａｏＸＭ，ＷａｎｇＹＦ，ＪｉａｎｇＳ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｃｌｉｍａｔｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犲ｓｔｅｐｐｅ
ａｎｄ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＸｉｌｉｎｒｉｖｅｒｂａｓｉｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９５，３１：２８３２９９．
［１２］ ＸｉａｏＸＭ，ＪｉａｎｇＳ，ＷａｎｇＹＦ，犲狋犪犾．Ｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犲ｓｔｅｐｐｅｆｒｏｍｓｐｅｃｉｅｓｔｏ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｓｉｎｔｈｅＸｉｌｉｎＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，１９９６，１２３：１１２．
［１３］ 钟海民，杨福囤，陆国泉，等．高寒矮嵩草草甸的地上生物量与气象因子的关系［Ｊ］．中国草地，１９９１，４：７１１．
［１４］ 张法伟，刘安花，李英年，等．高寒矮嵩草草甸地面热源强度及与生物量关系的初步研究［Ｊ］．中国农业气象，２００７，２８（２）：１４４
１４８．
［１５］ 柳小妮，孙九林，张德罡，等．东祁连山不同退化阶段高寒草甸群落结构与植物多样性特征研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（４）：１
１１．
［１６］ 刘钟龄，李忠厚．内蒙古羊草＋大针茅草原植被生产力的研究Ⅰ．群落总生产量的分析［Ｊ］．干旱区资源与环境，１９８７，１
（Ｚ１）：１３３３．
［１７］ 刘钟龄，李忠厚．内蒙古羊草＋大针茅草原植被生产力的研究Ⅱ．种群地上现存生物量的研究［Ｊ］．干旱区资源与环境，１９８８，
２（１）：１１９．
［１８］ 王炜，刘钟龄．羊草草原群落及其主要植物种群地上部分热值动态的研究［Ｊ］．干旱区资源与环境，１９９３，７（２）：６１７５．
［１９］ 王启基，王文颖，邓自发．青海海北地区高山嵩草草甸植物群落生物量动态及能量分配［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，２２（３）：２２２
２３０．
［２０］ 高宏岩，施海燕，王剑红，等．甘肃禾本科饲用植物１１个属的牧草质量分析［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：１４０１４４．
［２１］ 欧阳志云，王效科，苗鸿．中国陆地生态系统服务功能及其生态经济价值的初步研究［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（５）：６０７６１３．
［２２］ 杨宗贵，杜占池．不同生长时期羊草大针茅光合速率与气温关系的比较研究［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９８９，１３（４）：
３６７３７１．
［２３］ 鲍雅静，李政海，仲延凯，等．不同频次刈割对羊草草原主要植物种群能量现存量的影响［Ｊ］．植物学通报，２００５，２２（２）：１５３
１６２．
［２４］ 肖玉，谢高地，鲁春霞，等．稻田气体调节功能形成机制及其累积过程［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（１２）：３２８２３２８８．
［２５］ 于格，鲁春霞，谢高地．草地生态系统服务功能的研究进展［Ｊ］．资源科学，２００５，２７（６）：１７２１７９．
［２６］ 谢高地，鲁春霞，冷允法，等．青藏高原生态资产的价值评估［Ｊ］．自然资源学报，２００３，１８（２）：１８９１９６．
［２７］ 郭继勋，王若丹．东北草原优势植物羊草热值和能量特征［Ｊ］．草业学报，２０００，９（４）：２８３２．
［２８］ 彭皓，李镇清．锡林河流域天然草地生态系统服务价值评价［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（４）：１０７１１５．
７第１８卷第４期 草业学报２００９年
犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狊狋犪狀犱犻狀犵犫犻狅犿犪狊狊犪狊狊犲狋狊狅犳狋狔狆犻犮犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
ＬＩＳｈｉｍｅｉ１，２，ＸＩＥＧａｏｄｉ１，ＺＨＡＮＧＣａｉｘｉａ１，２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂｉｏｍａｓｓｉｓｎｏｔｏｎｌｙａｃａｒｒｉｅｒｏｆｍａｔｅｒｉａｌ，ｂｕｔａｌｓｏａｃａｒｒｉｅｒｏｆｅｎｅｒｇｙａｎｄｖａｌｕｅ．Ｉｔｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｉｎｄｅｘｆｏｒｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＢａｓｅｄｏｎｅｘｉｓｔｉｎｇｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓａｔｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
ＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎａｎｄＨａｉｂｅｉＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｓｓｅｔｓｏｆａ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊＋犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄａ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊
ｍｅａｄｏｗｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｕｒｖｅｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｓｅｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｔｈｅｓｉｎｇｌｅ
ｐｅａｋｔｙｐｅ，ａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔａｎｄｉｎｇｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｆｏｒｍｅｒｗａｓ１９７．２１ｇ／ｍ２，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｔｈｅ
ｌａｔｔｅｒｗａｓ３０７．７５ｇ／ｍ２．Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｕｒｖｅｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔａｎｄｉｎｇｅｎｅｒｇｙｏｆｔｈｅｓｅｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｐｐｅａｒｅｄｔｈｅｓａｍｅｓｈａｐｅａｓｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｙｎａｍｉｃｃｕｒｖｅｓ，ｗｈｏｓｅｐｅａｋｖａｌｕｅｗａｓ３６３７．８ａｎｄ
５９６４．２０ｋＪ／ｍ２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒａｔｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔａｎｄｉｎｇｅｎｅｒｇｙｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒａｔｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｖａｌｕｅｃｕｒｖｅｓｏｆｔｈｅ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊＋犛．犵狉犪狀犱犻狊ｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙａｎｄ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｗｅｒｅｑｕｉｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｃｕｒｖｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔａｎｄ
ｉｎｇｅｎｅｒｇｙｃｕｒｖｅｓ，ａｎｄｔｈｅｐｅａｋｖａｌｕｅｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｖａｌｕｅｏｆ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，犛．犵狉犪狀犱犻狊ａｎｄ犓．
犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｗｅｒｅ５８４．９５，３００．９３ａｎｄ２０６６．８４ｙｕａｎ／ｈｍ２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｂｉｏｍａｓｓａｃ
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｇｒａｓｓｌａｎｄａｌｓｏｐｒｏｄｕｃｅｓａｇａｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｖａｌｕｅ．ＴｈｅｐｅａｋｖａｌｕｅｆｏｒＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｂｙｔｈｅ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
＋犛．犵狉犪狀犱犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｗａｓ７４２．４０ａｎｄ１１５８．５２ｙｕａｎ／ｈｍ２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔ
ｏｆＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎｗａｓ１４８４．８９ａｎｄ２３１７．２０ｙｕａｎ／ｈｍ２．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔａｎｄｉｎｇｂｉｏｍａｓｓ；ｓｔａｎｄｉｎｇｅｎｅｒｇｙ；ｓｔａｎｄｉｎｇｂｉｏｍａｓｓａｓｓｅｔｓ；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；犛狋犻
狆犪犵狉犪狀犱犻狊；犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗ
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４