全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：26—32 2005年 1月
鼎湖山马尾松群落能量分配及其生产的动态
方运霆1，3，莫江明l*，李德军1，曹裕松
(1．中国科学院华南植物园鼎湖山森林生态系统定位研究站，广东肇庆 526070；2．中国科学院
华南植物园，广东广州 510650；3．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要：对鼎湖山马尾松群落各组分热值、能量现存量、能量净生产量及群落太阳能转化效率进行了研究。
结果表明：(1)乔木层马尾松各器官热值相差不大，为 19．02~20．30 kJ／g(总平均 19．34 kJ／g)；灌木层植物热
值低于乔木层，为16．55～18．78 kJ／g(总平均 17．82 kJ／g)；草本层植物热值低于灌木层，为 13．o7～16．16 kJ／
g(总平均 15．O3 ld／g)。(2)群落能量总现存量随时间而增加 ，且组分分配比例因年份不同而异。在 1990、
1995和 2000年分别为 167 141．4、270 295．9和321 294．3 kJ／m ，其中乔木层 占93．4 、79．8 和 86．7 ，林
下层占3．5 、10．6 和 7．2 ，而地表现存凋落物层仅占3．2 、9．5 和 6．1 。(3)群落在 1990~1995年和
1995~2000年期间能量净生产每年分别为 1 7083．2 kJ／m 和 21 571．8 kJ／m ，其中乔木层占96．6％和
95．5％，林下层仅占3．4 和 5．0 。所有能量生产量中，群落 自身增长能量(即年能量存留量)占 72．7％和
57．6 ，而释放到其它子系统的能量占27．3 和 42．4 。(4)群落太阳能转化效率在 1990～1995年和 1995
~ 2001年分别为 0．759 和 0．958 ，10年平均为 0．873 。
关键词 ：热值；能量现存量 ；能量生产量；马尾松；鼎湖山
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)O1—0026—07
Dynamics of distributioi andenergy U n i‘t‘s
production of a Pinus massoniana community
in Dinghushan Biosphere Reserve
FANG Yun—ting MO Jiang—mingI*，LI De—jun1，CAO Yu—song2
(1·Dinghushan Forest Ecosystem Research Station，South China Gardsn of Botany，the Chinese Academy of Sciences
Zhaoqing 526070，China；2．South China Gardsn of Botany，the Chinese Academy of Sciences。Guangzhou
510650，China；3．TheGraduate School of Chinese Academ y of Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract：Dynamics of energy distribution and its production of a Pinus massoniana community in Dinghushan
Biosphere Reserve were studied over a ten year period from 1 990 to 2000． Gross caloric val ue was estimated to
be 19．34 kJ／g for tree(range 19．02~20．30 kJ／g)，17．82 kJ／g for shrub(16．55～18．78 kJ／g)，and 15
． 03 for
herb(range 13．O7～ 16．16 kJ／g)．The standing crop of energy was 167 14lI 4 kJ／mz(1990)，270 295
． 9 kJ／mz
(1995)and 321 294．3 kJ／m (2000)，with tree accounting for 93．4 ，79．8 and 86．7 ，respectivelv
． Net
energy production was 17 083．2 kJ／m ．a for the period from 1990~1995 and 21 571． 8 kJ／mz．a for the Deriod
from 1995~2000，of which 96．6 and 95
． 5 was contributed by tree，the rest by understory plant．Of total
net energy production，72．7 (during1990～ 1995)and 57．6 (during 1995～ 2000)was accumulated as bio一
收稿 日期：
基金项目：
作者简介
2004—03—09 修订 日期 ：2004—05—18
国家自然科学基金项目(30270283)；中国科学院知识创新工程领域前沿项目；中国科学院华南植物研究所所长基金
项目；广东省自然科学基金项目(021524)资助。
方运霆(1976一)，男，江西瑞昌人，博士生，助理研究员，主要从事森林生态系统 C、N循环及其与全球变化的关系研究
工作。 通讯作者，博士生导师 E—mail：mojm@scbg．ac．cn
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1期 方运霆等：鼎湖山马尾松群落能量分配及其生产的动态 27
mass energy，and 27．3 (during 1990~1995)and 42．4 (during 1995～2000)was returned tO soil by litte卜
fal1． ReIative to the photosynthetic active radiation on the stand，the energy conversing efficiency of P·~laSSO一
，z ，zd community was 0．759 for the period of 1990~ 1995，0．958 for the period of 1995~2000，with a to—
taI mean of 0．873 for the period of 1 990~2000．The current management for pine forest in Dinghushan Bio—
sphere Reserve was also discussed based on the results of this study．
Key words：gross caIoric value}standing crop of energy energy production；Pinus massoniana；Dinghushan
几个世纪以来，我国南方地区，森林砍伐和薪柴
收割等人类活动干扰使以前发育着森林的山坡变为
荒地，水土流失，生产力低下。过去几十年，政府和
林业部门为恢复退化土地，已大力实施了造林、再造
林和森林抚育等措施。马尾松(Pinus massoniana)
因耐干旱瘠薄，喜酸性、微酸性土壤(在 pH4．5～
6．5条件下生长最佳)，是恢复退化土地的首选树
种，而逐渐成为我国热带亚热带地区分布最广、资源
最多的针叶树种，在森林生态系统组成中占有极其
重要的地位(Mo等，1995；Brown等，1995；陈灵芝
等，1997)。
正因为马尾松林在我国森林中的重要地位，不
少学者已对马尾松林生物量、生产力及其养分循环
进行了大量研究(Mo等，1995；Brown等，1995；吕
勇等，1996；陈灵芝等，1997；丁贵杰和王鹏程，2001；
项文化等，2002)。在群落生物量和生产力研究的基
础上，对群落能量现存量、能量固定量等进行研究，
从能量的角度认识群落特性，更能充分反映该群落
的功能特征(林益明等，1996；林鹏等，1999)，然而，
目前有关马尾松林能量分配格局及其生产报道偶有
涉及(谢锦升等，2001)。虽然任海等(1999)测定过
鼎湖山3个森林(包括马尾松林)中一些主要植物的
热值，但要了解马尾松林群落能量分配及其能量生
产还需要深入研究。另一方面，马尾松林多分布在
低山丘陵和村民集居地周围，人为活动频繁。为了
保护退化土地树木，当地政府明确规定禁止砍伐马
尾松，但考虑到农村薪材的需求，还是允许当地村民
收割林下层植物和凋落物作为能源补充。一般认为
收割林下层植物和凋落物活动可能是导致马尾松林
生产力不高、林地出现退化现象和阻碍森林恢复最
主要的原因之一。Mo等(1995)和 Brown等(1995)
曾研究了人为收割林下层植物和凋落物对马尾松林
生态系统物质生产和养分循环的影响，并提出通过
收获马尾松木材方式替代收割林下层植物和凋落物
方式来满足当地居民的薪材需求更有利于退化马尾
松林生态系统恢复的观点。本文在长期定位研究的
基础上，根据鼎湖山马尾松林群落在 1990~2000年
能量分配格局及其生产，从能量的角度继续探讨收获
木材替代收割林下层植物和凋落物的科学性，为我国
南方大面积的马尾松林经营和管理提供科学依据。
1 样地概况
本研究在鼎湖山生物圈保护区进行。保护区位
于广东省中部，ll2。33 E，23。10 N。保护区气候具
有明显的季风性，年平均降雨量为 1 927 mm，其中
75 分布在 3～8月间，而 12月～次年 2月仅 占 6
。 年平均相对湿度为 80 。年平均温度为 21．4
℃，最冷月(1月)和最热月(7月)的平均温度分别为
12．6℃和 28．0℃(黄展帆等 ，1982)。
马尾松林研究样地位于保护区东南角缓冲带，
森林于 1930～1950年间营造，在 1990年后作为鼎
湖山保护区定位研究永久样地之一，但在过去(1990
年前)，受到当地农民砍小树、收割林下层植物和凋
落物作为薪柴的影响。马尾松林群落结构简单，层
次分明。乔木层林冠稀疏，仅由马尾松组成，但灌木
层植物稠密，以桃金娘 (Rhodomyrtus tomentosa)、
岗松(Baechea frutescens)等为优势种，草本层植物
数量少 ，有 芒萁 (Dicranoperis dichotome)、山管兰
(Dianella ensifolia)和双唇蕨(Schizoloma ensifo—
lium)等。母岩为沙岩，土壤为砖红壤性红壤，pH
值在 4．5～5．0之间。土层深度一般较浅(Mo等，
1995；Brown等，1995；方运霆等，2002)。
2 材料和方法
2．1群落各组分热值
2000年5月在林内分层分种采集植物各器官。
其中，乔木层(分两个高度，乔木层 I10～15 m和乔
木层 Ⅱ5～10 m)马尾松，分根、干、枝、皮和叶；灌木
层 1O个 主要种 ，分根 、枝干和叶；草本层 5个主要
种，分地上和地下部分。所有样品共计 5O个。收集
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的样品分类称重，经 105℃杀青 10 rain，然后 80℃
烘干至恒重，经粉碎机磨成粉末(方运霆等，2002)。
热值用美国Parr公司生产的Parr 1261型氧弹热量
计进行测定，其测定原理和过程与国内应用较多的
GR一3500型氧弹式热量计相近，但自动化程度高、重
复性好。样品热值以含灰分的干重热值表示，每个
样品测定 2次，两次结果相差不超过 150 J／g，取平
均值作为最后结果。本研究结果以 105℃恒重为基
准。此外，群落凋落物和地表凋落物热值(分别为
l8．02 kJ／g，17．96 kJ／g)引自任海等(1999)文章。
2．2有机质动态
1990年在研究样地设置 20个 10 m×10 m 的
样方，调查样方内马尾松胸径和树高。马尾松种群
年龄结构根据 回归模型来确定 (Brown等 ，1995)。
马尾松的叶、干、枝和皮生物量根据回归公式计算，
根生物量按占总量的 17．O1 计算(彭少麟等，
1989)。1995年和 2000年按上述方法各重复调查 1
次，结果见表 1。1990年、1995年和 2000年在每样
方里各设置 1个 1 m×1 m小样方，全收获林下植
物和地表现存凋落物，以测定灌木层、草本层和地表
凋落物量。其中林下层植物地下部分按占地上部分
的 0．57计算(方运霆等，2002)。1990～2000年间，
乔木层的凋落物收集方式略有不同。1990～1993
年为每个样方 3个 0．5 m×0．5 m凋落物收集网
(莫江明等，2001)，1994年后在样地内分别按一定
的距离间隔随机放置 10个 1 m×1 m的收集网(张
德强等，2000)。但两段时间，均于每月底收集凋落
物。而至于林下层植物凋落物量 ，则于 1993年 11
月把 l0个凋落物收集器(1 m×1 m)随机安置在 l0
个样方里，每月收集一次。1990~l993年林下层凋
表 1 鼎湖山马尾松群落乔木层结构的一些参数
Table 1 Indices of the structure of tree of P．massoniana community in DHS
落物极少，没有收集(莫江明等，2002)。
2．3群落能量现存量
能量现存量是指一定时间内群落所积累的总能
量，即生态系统中现存的活植物体及残留其上的死
植物体所积累的总能量(林鹏等，1999)。本文能量
现存量包括活植物体和地表现存凋落物两部分，根
据各组分的干重热值和其对应的生物量或现存量来
计算。
2．4群落能量净生产
群落能量净生产量(net energy production)是
指在 1年内单位面积上群落通过光合作用所固定的
能量扣除群落该时期因呼吸及被动物啃食等消耗的
能量之后所剩余的能量。其计算方法是以群落各组
分的干物质年净生产量和相应组分的干重热值相乘
之和而得(林益明等，1996)。本研究的群落能量年
生产量包括群落乔木层、林下层植物年存留和凋落
物年归还量。
2．5群落太阳能转化效率
群落的太阳能转化效率(energy conversing ef—
fieieney，ECE)是指群落每年净固定能量(NEP)占
当年林地太阳辐射能(solar radiation energy，SRE)
的百分比，即ECE =NEP／SRE×100。由于并非
所有的太阳辐射能都可以被植物光合作用所利用，
现在一般用太阳光合有效辐射能(photosynthetic
active radiation，PhAR)代表群落接受到的总能量
来计算群落的太阳能转化效率，即 ECE =NEP／
PhAR×100。光合有效辐射能和太阳总辐射能的
换算系数采用 0．47，即PhAR—SRE×0．47(林益明
等，1996；林鹏等，1999)。鼎湖山保护区地表太阳辐
射量每年为 4 791 480 kJ／m (闫俊华等，2002)，按
以上公式和本研究马尾松林群落能量年净固定量计
算群落太阳能转化效率。
3 结果与分析
3．I热值
在马尾松群落中，马尾松各器官热值相差不大，
在 19．O2～20．30 kJ／g间，各器官热值 (kJ／g)平均
y
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l期 方运霆等：鼎湖山马尾松群落能量分配及其生产的动态 29
分别为：l9．22(干)、18．55(根)、19．72(皮)、19．59
(叶)和 l9．62(枝)，总平均为 l9．34 kJ／g。各器官
同一高度层，不同器官的热值略有不同，表现为：皮
>干>叶>枝>根(乔木层I)或枝>根>皮>叶>
干(乔木层 I)。不同高度层比较 ，除干外 ，乔木层 I
各器官均高于乔木层 I(表 2)。
灌木层各植物热值平均值为 16．55～18．78 kJ／
g，总平均为 l7．82 kJ／g，其中以九节最高(18．78
kJ／g)，五指毛桃最低(16．55 kJ／g)，但均低于乔木
层马尾松(是乔木层的 85．6 ～97．1 )。同一物
种，不同器官比较，基本上表现为叶(17．59 kJ／g)>
枝干(17．41 kJ／g)>根(16．76 kJ／g)。同一器官，
不同物种也略有差异(根、叶和枝干的变异系数分别
为6．8 、8．1 和 3．5 )，其中根以九节最高和野
牡丹最低 ；枝干以三叉苦最高和以变叶榕最低；叶以
桃金娘最高和五指毛桃最低(表 3)。
表 2 鼎湖山马尾松各器官热值 (单位 ：kJ／g)
Table 2 Gross caloric value of various organs from species of P．massoniana in Dinghushan
表 3 灌木层植物器官热值 (单位：kJ／g)
Table 3 Gross caloric value of different
plant organs in shrub layer
性。不同层间，其热值平均值变化规律表现为：乔木
层 I(1O～l5 m)>乔木层 I(5～10 m)>灌木层>
草本层。不同器官间，在乔木层为皮枝叶高于根干
(表 2)，在灌木层一般表现为叶>枝干>根(表 3)；
在草本层为地上部分>地下部分(表 4)。
表 4 草本层主要植物热值 (单位：kJ／g)
Table 4 GrOSS caloric value of different
plant in herb layer
注 ：括号内为标准误 SE in parentheses 注 ：括号内为标准误 SE in parentheses
草本层植物热值在 l3．O7～l6．16 kJ／g间，平
均为 l5．03 kJ／g。其中地上部分为 l4．9l～l8．19
kJ／g(平均 l7．21 kJ／g)，略低于灌木层的叶片 ，地下
部分热值也较低，仅为 lO．77～l4．35 kJ／g(平均
l2．84 kJ／g)，是地上部分的 61．0 ～81．9 (平均
74．6 )。不同种间热值差异也很小(地上与地下变
异系数分别为6．5 和 11．7 )，其中地上部分以山
管兰最高和双唇蕨最低，地下部分以芒萁最高和其
它草本植物最低(表 4)。
总的来看，马尾松群落各组分热值有较强规律
3．2能量现存量
马尾松群落乔木层在 1990、1995和 2000年的能
量现存量分别为 156 029．9、215 813．1、278 548．7 kJ／
mz。其各年份间，乔木层能量现存量在其各器官的
分配格局十分相似，其中树干 占较大的比例，达
45．3 ～52．6 ，如果把树干和枝条加在一起，则 占
59．8 ～68．0 。叶的比例最小，仅 占 2．0 ～
2．3 。林下植物层和地表现存凋落物层能量现存
量相差不大(林下植物层 l990、1995和 2000年分别
为5 774．4、28 742．6、23158．3 kJ／m。，地表现存凋
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30 广 西 植 物 25卷
落物层 1990年 、1995年和 2000年分别为 5 337．1、
25 740．2、19 587．3 kJ／m )(表 5)。
虽然马尾松群落能量总现存量随时间不断增
加，但乔木层所占的比例有所下降。在 1990、1995
和 2000年分别为 167 141．4、270 295．9、321 294．3
kJ／m ，其中乔木层 占 93．4 、79．8 和 86．7 ，林
下层占3．5 、10．6 和 7．2 ，而地表现存凋落物
层占 3．2 、9．5 和 6．1 (表 5)。可见，年份不
同，能量现存量在各组分的分配格局略不同，如林下
层和地表现存凋落物层在 1995年占的比例高于其
表 5 鼎湖山马尾松群落能量现存量
Table 5 Standing crop of energy of a P．massoniana community in Dinghushan
铂 热值(kJ／g) 生物量 Biomass(t／hm ) 能量现存量 Standing crop of energy(kJ／m2)
Gross 一 — —
m po“ “ts ca10ric vaIue 1990 1995 2000 1990 1995 2000
注：括号里为生态系统各组分占总量的百分比( ) Percentage of subtotal to total in parentheses
它年份。
3．3能量净生产
从表6可以看出，马尾松群落 1990~1995年期
间能量净生产量每年为 17 083．2 kJ／m ，其中乔木
层为 16 498 kJ／m ，占总量 的 75．3 ，林 下层为
585．5 kJ／m ，占总量的 24．7 。所有能量生产量
中，群落自身增长的能量(即能量年存留量)占能量
总净生产量的72．7 ，而释放到其它子系统的能量
占 27．3 (主要以凋落物 的形式向土壤子系统输
送，以维持生态系统的正常运行)。
马尾松群落 1995～2000年期间能量净生产量
每年为 21 571．8 kJ／m 。与 1990~1995年相比，乔
木层和林下层分别增加了24．2 和 84．1 ，整个群
落增加了26．3％。所有能量生产量中，用于群落自
身增长的能量与 1990~1995相比几乎没有变化(由
于林下层出现负增长)，占总量的 57．6 ，而释放到
其它子系统的能量则占42．4 。可见，不同的时间
段，用于存留和归还的比例不同。
总的来看，马尾松群落 1990~2000年期间能量
净生产每年为 19 651．9 kJ／m ，其中群落自身增长
的能量占 63．2 ，而释放到其它子系统的能量占
36．8 。
另外，整个群落能量净生产中，乔木层的贡献最
大，1990~1995年 、1995~2000年和 1990~2000年
期间分别占96．6 、95．0 和 95．8 ，而林下层植
物仅占3．4 、5．0 和4．2 。此外，从各组分占总
量的百分比来看，马尾松群落的能量生产主要取决
于其生物量生产，如 1990~2000年乔木层的生物量
生产 占总量 的 64．9 ，能量生 产量 占总量 的
63．2 。
3．3太阳能转化效率
通过计算，鼎湖山马尾松群落太阳能转化效率
在 1990~1995年和 1995~2001年分别为 0．759
和0．958 ，10年(1990~2000年)平均为0．873 。
4 讨论
吴厚水等(1998)曾综合分析过鼎湖山自然保护
区内季风常绿阔叶林、针阔混交林和马尾松林三种
群落的能量流模式，其结果表明三种群落对光合有
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1期 方运霆等：鼎湖山马尾松群落能量分配及其生产的动态 31
效辐射的光能利用率相应为 2．33 、1．85 和
0．79 。本研究马尾松林群落 1990～2000年太阳
能转化效率为 0．873 ，低于季风常绿阔叶林和混
交林是可以理解的，但略高于吴厚水等对马尾松林
的研究结果，可能是由于研究方法存在差异和研究
时间段不同而引起。与其它地区比较，发现本研究
马尾松群落的太阳能转化效率大大低于热带人工林
(2．35～5．07 )(邓瑞文等，1985)，低于广东黑石顶
天然林(1．19 9，6)，但高于广东鹤山和小良人工林群
落(O．32～0．64 9／6)，与福建黄山松(Pinus taiwan—
ensis)群落(O．997 )相近(林鹏等，1999)。可见，鼎
湖山马尾松林群落太阳能转化效率还是较低，这可
表 6 鼎湖山马尾松群落能量生产
Table 6 Energy production of a P．massoniana community in Dinghushan
注：括号里为生态系统各组分占总量的百分比( ) Percentage of subtotal to total in parentheses
能与马尾松林在二十世纪 6O～9O年代受到人为干
扰(林下层植物和凋落物收获等)和自身林龄较高
(约 66龄)有关。
虽然马尾松林在我国森林组成中占有极其重要
的地位，但是多分布在低山丘陵和村民集居地周围，
人为活动频繁。为了保护退化土地树木覆盖，当地
政府明确规定禁止砍伐马尾松，但考虑到农村薪材
的需求，允许当地村民收割林下层植物和凋落物。
这种收割林下层植物和凋落物活动在我国南方非常
普遍，尽管政府部门力图减少或控制这种人为收割
活动的强度，但是在一些区域这种活动每年都会发
生几次(Mo等，1995；Brown等，1995)。一般认为
收割林下层植物和凋落物活动可能导致是马尾松林
生产力不高、林地退化和阻碍森林恢复的主要原因。
因为收割活动不但使输入土壤的养分减少，而且失
去林下层会增加水土流失，减少土壤微生物的活动
强度，致使土壤有机质和养分得不到恢复，而这些是
森林土地成功恢复所必须的 (Mo等，1995；Brown
等，1995)。Mo等和Brown等曾量化了人为干扰收
割林下层植物和凋落物的作用规模，如作用频度、物
理强度等。研究结果表明，这种活动每年从马尾松
林中带走了 3．3 t／hm。的林下层植物和凋落物(分
别为 2．4、0．9 t／hm。)，占群落生产量 的 55
(Brown等，1995)，而由此带走的养分占群落生产
量的44 ～73 9，6(Mo等，1995)。鉴于林下层植物和凋
落物养分含量较高，和维持土壤肥力等方面的积极
作用(莫江明等，2002)，Brown等(1995)和 Mo等
(1995)认为通过收获马尾松木材方式替代收割林下
层植物和凋落物方式来满足当地居民的薪材需求更
有利于退化马尾松林生态系统的恢复。本研究结果
表明，林下层灌木和草本植物热值均较低，平均仅是
马尾松的 92．1 和 77．7 9，6(表 2、3、4)，而且整个群
落净能量生产中，林下层植物的贡献很小(存留和归
还合计仅占3．4 9，6、5．0 和 4．2 )(表 6)。可见，
虽然林下层植物在养分循环中发挥重要的作用，但
是在群落能量生产中则作用很小，本研究从能量的
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32 广 西 植 物 25卷
角度进一步支持了Brown等和 Mo等提出的观点，
即收割林下层植物和凋落物作为能源补充是不科
学的 。
参考文献：
陈灵芝等．1997．中国森林生态系统养分循环[M]．北京 ：气
象出版社，63—68．
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