全 文 ：第 7卷第 3期
2 0 1 1年 6月
南 方 水 产 科 学
SouthChinaFisheriesScience
Vol.7, No.3
Jun., 2011
doi:10.3969/j.issn.2095-0780.2011.03.003
收稿日期:2010-09-10;修回日期:2010-11-05
资助项目:广东省海洋渔业科技推广专项 (A200905E02);广东高校工程技术研究中心项目 (GCZX-A0908);广东省汕头市科技计划项目
(2008-147, 2009-149)
作者简介:郭　翠 (1984-), 女 , 硕士研究生 , 从事海藻环境生物学研究。 E-mail: 08cguo@stu.edu.cn
通讯作者:陈伟洲 , E-mail:wzchen@stu.edu.cn
不同龙须菜品系在高温胁迫下的生理响应比较
郭　翠 , 陈伟洲 , 曹会彬 , 吴文婷 , 金玉林
(汕头大学海洋生物研究所 , 广东 汕头 515063)
摘要:文章研究了 2个龙须菜 (Gracilarialemaneiformis)品系 981和 07-2在 3种温度 (23 ℃、 27℃和 31℃)条
件下的各个生理指标的变化情况。结果表明 , 龙须菜 07-2品系的相对生长速率在 23 ℃和 27 ℃时呈上升趋势 ,
31℃时略有下降;981龙须菜品系也呈先上升后下降趋势。 07-2品系的叶绿素 a(chlorophyls, Chl-a)和类胡萝
卜素在 23 ℃和 27 ℃时均低于 981龙须菜 , 31 ℃时基本持平;07-2品系的藻蓝蛋白 (R-PC)呈上升趋势 , 但是
差异不显著 , 藻红蛋白 (R-PE)含量高于 981龙须菜 , 且呈上升趋势;981龙须菜的各个光合色素在 3个温度
条件下均没有显著差异。 07-2品系的超氧化物歧化酶 (SOD)活性呈上升趋势 , 差异显著;981龙须菜的 SOD
活性略有上升 , 但差异不显著。在生长状态 、 光合色素和抗氧化酶等方面 , 07-2品系比 981龙须菜更能表现出
其耐高温的优越性。
关键词:龙须菜;品系;高温胁迫
中图分类号:S968.43+4　　　文献标志码:A　　　 文章编号:2095-0780-(2011)03-0014-06
Comparisonofphysiologicalresponseofdiferentstrainsof
Gracilarialemaneiformistohightemperaturestress
GUOCui, CHENWeizhou, CAOHuibin, WUWenting, JINYulin
(MarineBiologyInstitute, ShantouUniversity, Shantou515063, China)
Abstract:Thechangesofphysiologicalindicesfor2 Gracilarialemaneiformisstrains(981 and07-2)werestudiedat23 ℃, 27 ℃
and31℃, respectively.Theresultsindicatethattherelativegrowthrateof07-2 increasesat23 ℃ and27 ℃ whiledeclinesslightly
at31 ℃, and981 showsasimilartrend.Thecontentsofchlorophyllandcarotenoidsin07-2arelowerthanthosein981at23℃ and
27 ℃ butbecomestableat31 ℃.Thecontentofphycocyaninin07-2isontherisebutwithoutsignificantdifference;thecontentof
phycoerythrinishigherthanthatin981, showinganascendanttrend.At3diferenttemperatures, thephotosyntheticpigmentsin981
shownosignificantdiference.TheSODactivityin07-2showsanascendanttrendwithsignificantdiferencewhilethatin981increases
slightlywithoutsignificantdiference.Therefore, 07-2hasbettergrowthperformance, photosyntheticpigmentandantioxidantenzymes
than981, showingitsadvantageofhightemperatureresistance.
Keywords:Gracilarialemaneiformis;strains;hightemperaturestress
　　龙须菜 (Gracilarialemaneiformis)是江蓠属的
大型经济红藻 , 琼胶含量丰富 , 在食品 、医学和现
代生物科技中具重要作用 [ 1] 。张学成等 [ 2]先后数
次将原产青岛的龙须菜移植到南方海区栽培 , 筛选
　
第 3期
　
郭　翠等:不同龙须菜品系在高温胁迫下的生理响应比较
　
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培育出具有耐高温性 、 琼胶含量高和生长速度快的
新品种 981龙须菜 , 981龙须菜的选育成功为龙须
菜规模化栽培奠定了基础。随着龙须菜养殖规模的
不断扩大 , 对龙须菜种质质量提出新的要求 。为了
进一步提高龙须菜的琼胶质量和产量 , 孟琳等[ 3]
对 981龙须菜进行了种质选育研究工作 , 并成功地
选育出龙须菜的新品系 , 命名为 07-2。陈伟洲
等[ 4]对龙须菜新品系 07-2的经济特性和琼胶特性
进行初步研究 。龙须菜的新品系在广东汕头南澳岛
和山东荣成栽培试验均显示 , 07-2品系比 981龙须
菜具有较强的耐高温能力 , 且具有更高的琼胶含量
和更快的生长速度 [ 4] 。龙须菜 07-2品系的成功选
育必将引起龙须菜栽培又一个新的高潮 。
国内对于龙须菜的生理生态和环境生物修复方
面的研究工作开展较多 [ 2] , 高温胁迫是中国南方
海域龙须菜栽培生产过程中的制约因素 , 培育耐高
温的龙须菜品系 , 可以延长龙须菜栽培生产周期 ,
提高栽培产量和质量。因此 , 对龙须菜耐热性的生
理机制开展研究工作具有重要的理论和现实意义。
但是关于高温胁迫对龙须菜的生理影响研究工作尚
未见报道 , 有必要对龙须菜新选育品系在高温胁迫
下的生理指标特性进行深入研究。笔者通过比较 2
个龙须菜品系 07-2和 981在高温条件下的生长状
态 、 光合色素和抗氧化酶等各个生理生态指标 , 初
步探讨龙须菜耐热性的生理机制 , 为龙须菜 07-2
品系的推广应用提供科学理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料与培养条件
该试验全部在汕头大学海洋生物研究所南澳临
海实验站进行。试验所需 2个品系 981和 07-2均
采自南澳岛深澳湾养殖海域 (23°20′N, 116°55′
E), 在 0.5 h内运回实验室 。选择生长良好的藻
体 , 在室温 (20±0.5)℃和光强约 100 μmol·m-2·
s-1 (光周期 L：D为 12h：12h)的条件下用过滤
灭菌的自然海水 (pH8.1, 盐度 32)暂养 2d, 24
h充气 。
试验设置 3种温度 , 分别为 23 ℃、 27 ℃和
31 ℃。 2 d后挑选健康的藻体 (10 g左右 , 称量
时用滤纸吸干藻体表面水分)置于装有 10L过滤
灭菌自然海水的玻璃缸中 , 藻体密度为 1 g· L-1。
3种温度处理中均加入 50 μmol·L-1的 NaNO3和 5
μmol·L-1的 Na2HPO4·12H2O, 作为培养海水介质
中的营养盐补充 , 以保证龙须菜的正常生长 。在
智能型光照培养箱 (GXZ-300D, 中国宁波江南
仪器厂出品)中分别恒温培养 , 光照强度为 100
μmol·m-2·s-1 , 光周期 L：D为 12 h：12 h, 24 h
通气培养 , 试验周期为 7 d, 每个处理设置 3个
重复 。 7 d后测定龙须菜的相对生长速率 、 光合
色素 [叶绿素 a(chlorophyls, Chl-a)、 类胡萝卜
素 ] 、 藻胆蛋白 [藻红蛋白 (R-PE)和藻蓝蛋白
(R-PC)含量 ] 和超氧化物歧化酶 (SOD)等生
理生化指标 。在 2009年 7月到 10月期间做 3次
重复试验。
1.2　研究方法
藻的生长用相对生长速率 (relativegrowth
rate, RGR), 即通过测定藻体在培养 7 d内鲜质量
(FM)的变化来表示 , RGR利用公式:RGR(%·
d-1) = [ ln(Mt/M0 )/t] ×100%求得 。其中
M0为初始鲜质量 , Mt为 t天后的鲜质量 , 藻体称
量前用吸水纸吸干。
Chl-a和类胡萝卜素质量分数测定参考 WELL-
BURN[ 5]的方法 , 用分光光度法测定;
R-PE和 R-PC质量分数测定参考 BEER和 ES-
HEL[ 6]的方法;
可溶性蛋白质量分数利用考马斯亮蓝 G-250染
色法[ 7]测定;
过氧化氢酶活性根据 AEBI[ 8]和 COHEN等 [ 9]
提供方法进行测定;
SOD活性采用氮蓝四唑 (NBT)光还原法测
定 [ 10] 。
1.3　数据处理
试验数据采用 Excel2007和 Origin7.0统计软
件进行数据处理及统计分析 。用 One-WayANOVA,
Two-WayANOVA检验差异的显著水平 , 设显著水
平为 P<0.05。
2　结果与分析
2.1　不同温度对龙须菜生长的影响
在 3种不同培养温度 (23 ℃、 27 ℃和 31 ℃)
条件下 , 981龙须菜呈先上升后下降的趋势 , 在 23
℃和 27 ℃下 , 981龙须菜在第 3和第 5天时均有
所增加 , 但在第 7天时略有下降 (图 1)。而 07-2
品系在 7d培养时间里 , RGR一直呈上升趋势 , 并
　
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南 方 水 产 科 学
　
第 7卷
图 1　不同温度对 2种龙须菜品系 (07-2和 981)
生长的影响
n=3;含相同字母表示差异不显著 , 后图同此
Fig.1　Efectofdifferenttemperaturesonrelativegrowth
rateof2 G.lemaneiformisstrains(07-2 and981)
n=3;thesameletersindicatenosignificantdiference,
thesamecaseinthefolowingfigures
在 23 ℃时的第 7天达到最大值 (8.4%), 也显著
高于 981 龙须菜在 23 ℃第 5 天达到最大值
(5.8%)(P<0.05)。在水温 31 ℃条件下 , 981龙
须菜的 RGR迅速达到最大值 (6.8%), 在随后几
天培养中又迅速降到最低点 (1.9%);而 07-2品
系在这 7 d培养中 , RGR一直保持平稳 , 只有略微
降低 (P>0.05)。
在测试生长过程中 , 观察到在第 7天时 , 981
龙须菜在 27 ℃和 31 ℃培养下开始有小部分龙须
菜的枝条变白 , 开始腐烂 , 掉枝严重 , 藻体颜色
变浅。而 07-2品系培养 7 d后 , 在 23 ℃和 27 ℃
条件下表现正常 , 无腐烂现象;在 31 ℃下枝条
的末端才开始出现少量腐烂现象 , 藻体颜色保持
正常。
2.2　不同温度对光合色素的影响
981龙须菜在 3种温度条件下的 Chl-a和类胡
萝卜素均没有明显变化 (图 2)。而 07-2品系在 23
℃和 27℃条件下 Chl-a的质量分数平均低于 981龙
须菜 33.3%, 差异显著 (P<0.05);而在 31℃条件
下 , 与 981龙须菜的变化趋势基本一致。 07-2品系
中类胡萝卜素的质量分数也略低于 981龙须菜 , 但
是差异不显著 (P>0.05);在 31 ℃条件下 07-2品
系中类胡萝卜素的质量分数与 981龙须菜基本持平。
图 2　不同温度对 2种龙须菜品系 (07-2和 981)
Chl-a和类胡萝卜素的影响
Fig.2　Efectofdifferenttemperaturesonchlorophyllaand
carotenoidin2 G.lemaneiformisstrains(07-2 and981)
2.3　不同温度对藻胆蛋白含量的影响
07-2品系和 981龙须菜在 3种温度条件下 , R-
PC的质量分数差异不显著 (P>0.05), 但 07-2品
系在 31 ℃条件下比 981龙须菜要高 23.8% (图
3)。 07-2品系的 R-PE质量分数在 3种温度条件下
分别比 981龙须菜高 26.3%、 25.2%和 40.2%,
其中在 31 ℃表现出显著性差异 (P<0.05)。
2.4　不同温度对 SOD的影响
07-2品系在 27 ℃时的 SOD活性有所上升 , 比
23 ℃增加 41.3%, 表现出显著差异 (P<0.05),
而在 31 ℃条件下略低于 27 ℃ (图 4)。而在 981
龙须菜中 , 随着温度升高其 SOD活性逐渐增加 ,
但是 3个温度增加程度无显著性差异 (P>0.05)。
3　讨论
3.1　不同温度对龙须菜生长的影响
生长是植物体极为重要的参数 , 是细胞内生物
化学和生理学过程的综合体现 [ 11] 。生物体内的绝
大多数生物化学反应都由酶进行催化作用 , 在一定
温度范围内 , 酶催化作用速率最高 , 温度过高会使
　
第 3期
　
郭　翠等:不同龙须菜品系在高温胁迫下的生理响应比较
　
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体内的一部分酶失活 , 生物化学反应不能正常进
行 , 表现为生长缓慢甚至死亡;并且高温对细胞膜
结构的稳定性有影响 , 透性发生改变 , 细胞膜出现
破裂 , 此外 , 高温也可引起叶绿素的降解 , 导致正
常生长发育终止或者细胞死亡[ 12] 。此研究结果表
明 , 07-2品系在高温培养下生长状态比 981龙须菜
表现出明显优势。有研究表明 , 25 ℃是 981龙须
菜最适宜的生长温度 , 超过 25 ℃就会出现腐烂现
象[ 11] , 这和此研究的试验结果一致 。而 07-2品系
在 27 ℃下生长仍然呈上升趋势 , 说明 07-2品系的
最高耐受温度超过 25 ℃, 表现出高水平的耐高温
特性。龙须菜在自然环境中生长必须考虑温度的增
加会使藻体所受光强会增加 , 而较高的太阳辐射能
够引起海水表面生长的龙须菜产生光抑制 , 从而导
致藻体生长速率的降低[ 13] 。
3.2　不同温度对光合色素的影响
光合色素可以分为 3类:Chl-a、 类胡萝卜素
和藻胆蛋白 [ 14] 。Chl-a是所有藻类中含量最丰富和
最基本的光合色素 , 类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶
黄素 , 起着吸收光能和抗氧化剂的双重作用。红藻
中的藻胆蛋白主要是 R-PE和 R-PC, 它们是主要的
捕光色素复合体 , 能高效地捕获光能并传递给 PS
II[ 15] 。许多环境因素如重金属等能够影响植物光合
色素的含量 [ 16-17] 。此研究结果表明 , 随着温度的
升高 , 07-2品系的色素含量均逐渐升高 , 而 981龙
须菜的各种光合色素在 3种温度条件下都没有显著
性的差异。但是 07-2品系的 Chl-a和类胡萝卜含量
均低于 981龙须菜 。 HAN等 [ 18]认为藻类把能量用
在色素的合成上 , 而用在生长的能量减少 , 从而使
生长受到抑制。在温度逐渐上升的过程中 , 981龙
须菜的叶绿素 、 类胡萝卜素和藻胆蛋白的含量表现
稳定 , 而 07-2品系表现出逐渐上升趋势。高温影
响酶的活性和叶绿素的合成 , 并加速叶绿素分解 ,
导致叶绿素含量明显下降。一般来说 , 叶绿素形成
的最低温度是 2 ～ 4℃, 最适温度为 30℃左右 , 最
高温度是 40 ℃[ 12] , 而在试验中 07-2品系在 31 ℃
下仍能保持上升趋势 , 说明 07-2品系在高温条件
下更能适应高温胁迫 。 Chl-a、 类胡萝卜素和藻胆
蛋白含量增加的另一种解释可能是它们可以作为抵
御环境胁迫的一种有效保护机制 , 抵抗高温效应 ,
吸收更多光能进行光合作用;同时类胡萝卜素可以
作为抗氧化剂清除活性氧 , 防止膜脂的过氧化 , 维
持膜结构的稳定 [ 19] 。
3.3　不同温度对 SOD的影响
热胁迫导致活性氧 (reactiveoxygenspecies,
ROS)产生 , ROS进一步损害细胞膜 , 植物则通过
酶和非酶抗氧化剂系统来清除体内的 ROS。抗氧
化防卫机制是植物热适应的一个组成部分 , 植物的
耐热性与抗氧化防卫系统的强度相关[ 20] 。 SOD作
为清除 ROS的重要生物酶 , 其活性的高低与植物
耐热性有一定的关系。温洋等[ 21]认为 SOD可以作
为鉴定植物耐热性大小的重要生理指标之一 , 因
　
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南 方 水 产 科 学
　
第 7卷
此 , 在一定的逆境条件下 SOD活性的变化表明植
物的对胁迫环境的适应性[ 22] 。而 07-2品系和 981
龙须菜在温度较高的情况下 SOD活性仍有所提高。
相对于 23 ℃, 07-2品系的龙须菜 SOD活性在 27
℃表现出显著性差异 , 而在 31℃时又有小幅度的
降低 , 而 981龙须菜一直呈略上升状态 , 说明 07-2
品系比 981龙须菜对高温胁迫有更强的抗氧化防卫
强度 , 耐热性也较强。通过试验说明抗氧化生理生
化指标可作为检测龙须菜耐高温能力差异的依据之
一。
4　结论
通过试验得出结论 , 在 23 ℃、 27 ℃和 31 ℃
下培养的 2个龙须菜品系 07-2和 981都有不同的
耐高温能力 , 在生长状态 、 光合色素和抗氧化酶等
方面 , 07-2品系表现出比 981龙须菜更好的耐高温
特性 , 这对于中国南方栽培海区高水温的环境特点
更具有推广和应用价值 。
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《南方水产 》 首次进入 RCCSE中国核心学术期刊扩展版
近日 , 编辑部收到武汉大学中国科学评价研究中心 “关于第二届中国学术期刊评价结果 ”的通知 , 中
国水产科学研究院南海水产研究所主办的 《南方水产 》 在第二届中国学术期刊评价中被评为 RCCSE中国
核心学术期刊 (扩展版)。这是 《南方水产》 继 2008年入选中国科技核心期刊后又一次入选国内主流的
核心期刊 。
中国科学评价研究中心 《中国学术期刊评价研究报告 (2011-2012)》 对 6400种学术期刊进行了评
价 , 公布了 65个学科期刊排行榜 , 其中进入核心区 (包括扩展版)有 1926种 , 占学术期刊总数的
30.1%。在水产学排行榜中 , 有 8种期刊入选核心区 (1种权威期刊 , 4种核心期刊 , 3种扩展核心期
刊)。 《南方水产》 在全国 26种同类期刊中排名第 6, 比上次排名位次 25名上升了 19位 , 列扩展核心期
刊 (A-)的首位 , 显示出较高质量和较强的学术影响力。
近年来 《南方水产 》 紧密围绕服务于我国水产科研和学科建设 , 突出期刊的地方特色和专业优势 ,
各项办刊评价指标连年上升。入选 RCCSE中国核心学术期刊 , 标志着 《南方水产 》 在不断发展壮大的过
程中又迈出了重要的一步 , 其质量的提高得到了国内业内人士更广泛的认同 。
2011-2012年学术期刊分学科排行榜———水产学
排名 学刊名称 水 平 学科类型 所在地区 该学科期刊数量 上次排名 排名变化
1 水产学报 A+ 水产学 上海 26 2 ← 1
2 中国水产科学 A 水产学 北京 26 3 ← 1
3 水生生物学报 A 水产学 湖北 26 1 ↑ -2
4 上海水产大学学报 A 水产学 上海 26 4 ※ 0
5 海洋水产研究 A 水产学 山东 26 5 ※ 0
6 南方水产 A- 水产学 广东 26 25 ← 19
7 海洋渔业 A- 水产学 上海 26 7 ※ 0
8 淡水渔业 A- 水产学 湖北 26 9 ← 1
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《南方水产科学 》 编辑部
2011年 5月 13日