全 文 ：西北林学院学报 1 9 9 5 , 1 0 ( l ) : 4 8~ 5 1
Jou nr
a l o f N o rt h w e s t F o r e st 仔 oC ll e g e
灰毛滨黎叶解剖结构与抗逆性研究
李广毅 高国雄 尹忠东
(西北林学院水土保持系 , 71 2 1 0 ,陕西杨胶 ;第一作者男 , 57 岁 , 副教授 )
摘 要 对灰毛滨墓叶解剑结构的观察和分析 , 得出灰毛滨落的叶具有旱生形态及结构
特征 , 是一种杭早 、 衬盆植物 , 适宜于我国干早丰干早沙区生长 。
关键词 灰毛滨落 ; 解别结构 ; 杭早性 ;衬盐性
分类号 Q 9 4 9 . 7 4 5 · 1 5 7 18 · 3
灰毛滨蔡 ( tA r iP l e x ca esn ~ F
a m es )是蔡科滨蔡属半常绿多年生灌木 ,雌雄异株 , 多分枝 ,
叶互生 ,叶量大 , 原产于美国西部干旱平坦盐碱地 , 1 9 8 5 年从美国原产地引进少量种子 , 于次
年春季试播于陕西省靖边县沙石如林场沙质苗圃 ,据几年的观察 , 其能正常开花结实 、 越冬返
青 ,生长旺盛 ,并能完成种子繁殖 , 因而引种获得成功 . 为了进一步探讨其适应干旱 、 盐碱等逆
境的机理 , 本文对叶进行了解剖观察 ,试图从叶的结构上寻求与抗逆性的关系 , 为该种植物在
我国干旱半干旱沙区的推广种植提供科学依据 。
1 材料与方法
所用材料取 自靖边县沙石筛林场 引种试验地 , 叶片样品取 自植株体向阳面 中部 ; 幼叶则由
试验地采集的种子在室内盆播的幼苗上取得 。 所有材料均由 F . A . A . 固定 , 乙醇脱水透明 , 石
蜡切片法切片 , 切片厚度 8一 1 5拌m ,番红一固绿染色 ,光学树胶封片 , 显微镜下测微尺测量 , 并
进行显微照相 。 所得数据为 10 个视野的平均值 。
2 观察结果
2
.
1 叶的形态特征
灰毛滨黎叶为条形 ,近无柄 ,先端钝圆 ,具短尖 , 长 sc m ,宽 c6 m , 厚 42 0 . 7拜m 。 叶中部微凹 ,
叶脉不明显 ,仅见中脉 , 有 白色糠批状被筱物 (粉 ) 。
.2 2 叶的解剖结构特征
2
.
2
.
1 表皮及其附属物 它包括表皮 、 角质层 、 气孔 、 糠批状被覆物 。
糠批状被覆物 由活细胞和死细胞组成 。 活细胞为盐腺和其它分泌腺 。 分泌腺 由与表皮相
连的一个或两个柄细胞 (呈两例 )及柄细胞上的一个泡状细胞组成 。 泡状细胞中内含晶体或中
央大液泡 ,而柄细胞则是内含浓厚细胞质的小型细胞 。 活细胞层 由 2一 3 层泡状细胞组成 ,细胞
排列紧密 , 形状不规则 。 在活细胞层之上 ,是破毁的细胞 ,是 由泡状细胞释放盐后形成的死细
收稿 日期 1 9 9 4一 0 6一 0 2
本项研究为省农办省字 。 32 号 “ 灌草引种试验 ” 。
1 期 李广毅等 灰毛滨菜叶解剖结构与抗逆性研究
胞 。 观察结果如表 1 所示 。
表 1 表皮及其附属物特征值
T a b k 1 Cha ra
e t e r is t i c v a lu es of e p id e mi
s a nd i t
s a u
esor
y
观察部位 坚、尸 n, 被顶物厚(私m )
角质
层厚
(料m )
泡状细
胞大小
( F m )
柄细胞大小
( 拌m )
气孔下
陷深度
(拼m )
气孔数
t (个
/ m m
Z
)
气孔大小
( 仁m )
表皮细胞
(产m )
长 宽 长 宽
中脉处粉
厚度 ( “ m )
月才八心ù.且弓五0tj
:
0,`O近轴面
远轴面 1 4 9
。
7 :: 2 5
.
8 X 2 3
.
4 1 2
.
0 X 8
.
3
平 t
平 t
8 7
.
0
6 0
.
2
2 7
。
0
艺6 . 2
1 1
.
3
1 0
。
3
近轴面
远轴面 4 2 0
。
7
15 1
。
5
9 9
。
8
1
。
4
5 2
。
3 X 5 0
。
6 2 0
。
S X I Z
。
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1
。
4
4
.
2
4
。
2
3 4
.
0
2 7
.
3
1 3
.
0
1 3
。
6
幼叶一老
注 : 由于幼叶角质层极薄 , 老叶被反物很厚 ,故幼叶角质层及老叶气孔均未侧 .
由表 1 可见 ,灰毛滨葵叶中脉处远轴面的粉厚远小于其他部位的粉厚 (即糠批状被覆物 ) ,
且近轴面粉厚明显大于远轴面 , 因而使叶的中脉比较明显 。 叶的角质层具明显的不均匀性 , 但
上下角质层厚度大致相当 ,厚度较小 。气孔呈无规则型 , 下陷较深 ,孔下室明显 ,面积较大 ,近圆
形 。 表皮细胞排列紧密 , 长方形 ,细胞质不浓厚 。
2
.
2
.
2 叶 肉 包括下皮 ( H yP ed er m is ) 、栅栏组织和贮水组织 ,无海绵组织 , 为等面叶 。
下皮由薄壁细胞组成 ,分布于叶的两面 ,紧靠表皮内侧 ,常于维管束之间形成间隙 ,其他部
分连接较紧密 。 细胞很大 ,多方形 ,细胞质浓厚 , 成分不一 ,大部分被染色成深色 。 有一些细胞
含有晶体 , 晶体多为复晶 。 少数细胞 内含淀粉粒 , 圆形 ,单粒 ,是叶中唯一含淀粉粒的细胞 。
栅栏组织细胞一列 ,位于远轴面和近轴面的下皮之间 ,排列较疏松 , 在维管束间间断 , 在维
管束鞘外呈弧形排列 , 以至于有些细胞与表皮不垂直而成一斜角 , 少见与表皮平行的栅栏细
胞 。 在栅栏细胞 内常可见晶体 。
贮水组织是 由具有中央大液泡的大型薄壁细胞组成 , 分布于维管束之间的大部分空隙 ,厚
度与叶肉厚度相当 , 其中也含有晶体 。
在灰毛滨葵的叶内 ,具有大量晶体 , 广泛分布于叶的基本组织和维管组织之中 。 晶体分为
单晶 、 针晶和复晶 。 针晶较少而单晶和复晶较多 ,常可见多个晶体聚积的情况 。 含复晶的细胞
呈圆形 , 体积变化较大 ,但均大于其他两种晶体的细胞 ,有时直径与叶肉厚度相 当 , 细胞壁不明
显 ,在晶体很大的情况下可裂为几份 。含针晶的细胞呈椭圆形 ,体积小 ,变化不大 , 细胞壁明显 。
单晶体积也很小 , 可存在于各种细胞之 中 ,故含单晶的细胞形状体积差异甚大 , 叶肉特征值见
表 2 所示 。
表 2 叶肉特征值表
T a b l e 2 C h a r a e t e it s t i e v
a
l u es
o f lea f p u lp
下皮细胞伽m ) 贮水细胞伽m ) 栅栏细胞特征值
上 下 长 宽 密集度 宽 (上 /下 ) 长宽比
含晶细胞 (拌m )
个数 直径
l16一43.l().2测 定 值占叶厚百分比 ?l4’;s 犷` :
长 (上 /下 )
2 9
.
3 / 2 5
.
2 5
.
9 / 6
.
1 4
.
9 : l / 4
.
1 : l
7
.
0 / 6
.
0 :; ;
2
.
2
.
3 维管束 维管束排列紧密 ,维管组织很发达 ,束间隙有时不及束直径的一半 ,且常能看
见维管束被纵切及两个纵向维管束被一个横向维管束所连接的情况 , 在叶中所占比例很大 。维
管束被一圈厚的维管束鞘所包围 ,在叶脉远轴面是开放的 ,有时呈全包围状态 , 有时仅见鞘细
西北林学院学报 10卷
胞而看不见维管束细胞 ,这说明鞘细胞 已将维管束完全包围 。维管束鞘由内含大量叶绿体的扇
形细胞组成 。 较少见染色很浅的鞘细胞 ,鞘细胞明显大于维管束细胞 。
在维管束中 ,木质部位于叶的近轴面 ,韧皮部处于叶的远轴面 。 在较大的维管束中可见形
成层 。 木质部与韧皮部在维管束中所占比例变化较大 ,二者大致相当 ,也有木质部或韧皮部占
据了叶中维管束的绝大部分的情况 。 从平均值来看 ,木质部大于韧皮部 (表 3 ) 。 侧脉维管束中
未见含晶细胞 ,而主脉维管束中有较多含晶细胞 , 晶体多为复晶 . 侧脉维管束呈圆形 ,一束 。 中
脉维管束在近叶柄处为上小下大的多边形 . 靠近叶的近轴面是一层栅栏细胞 ,靠近远轴面是几
层厚角细胞 , 在厚角组织内夹有含晶细胞存在 , 维管束一轮 ,常四束 ,在近 叶柄处可见 5 束的情
况 。 束间有薄壁细胞 ,无次生构造 ,仅见正常的初生结构 。
表 3 维管束特征值
T a bl e 3 C h a r a e t e对st i e va lu es of v a邢 u l a r b u n d les
部位
侧脉 直径 (脚 ) 直径 /叶厚 维管束开 口 (阿 ) 梢厚 (脚 ) 侧脉 (阿 ) 主脉导管 厚角组织 束间晾
个数 主 侧 主 侧 ’ 主 侧 主 侧 木 韧 直径 (脚 ) 厚度 (脚 ) (脚 )
.823
丹`.七险`自了,人9曰09几J空U,二9曰幼叶
老 叶
1 4
.
8
。
l “ ’ 了
3 6
。
7
1 0 6
。
8
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。
9
3 0
5 1一幼叶与老叶在解剖构造上有许多不同点 , 主要表现在 : a) 幼叶近轴面粉厚大大地小于远轴面粉厚 ,而老叶中近轴面粉则比远轴面粉厚 , 角质层相对较均匀 . b) 幼叶叶肉细胞分化不完全 , 细胞差异不大 ,排列较密 ,含晶细胞数量少 ,体积小 。 。 )幼叶维管束鞘细胞分化不完全 ,常呈多边形 , 排列不紧密 , 有时难以将鞘细胞和周围细胞分清 ,维管束木质化程度不高 ,常仅二束 。3 分析与讨论.3 1 结构与功能
表皮及其 附属物中较为突出的特性是具有浓密且厚的永久性糠批状被覆物 。 表皮向外分
化形成盐腺 (有可能还有分泌油的腺体 ) ;柄细胞起传输作用 ,将盐分传送到泡状细胞 ,泡状细
胞在盐分积累到一定程度时破毁而成死细胞 ,于是形成了永久性糠批状被覆物 。 其作用在于 :
死细胞可以反射光线 ,减少蒸腾 , 以免叶内失水过多 ; 活细胞可以聚积体内过多的盐分 ,并把它
排除到体外 , 以免受单盐毒害 。
叶肉中下皮细胞具有浓密的细胞质 ,这一方面可增大细胞的渗透压 ,提高水分的蓄存能
力 ,有利于细胞吸水和持水 ; 另一方面可以阻碍水分的流动 。 这一部分的含晶细胞种类较多 ,可
能与耐盐性有关 , 而淀粉粒的存在则说明它有贮藏能量的作用 。
等面叶和栅栏细胞呈弧状排列 ,增大了叶光 合面积 ,有利于光 合作用 , 而其排列不紧密呈
疏松状态 ,可能更有利于盐分向外运输 。 贮水组织则起贮存水分 ,抵抗干旱协迫的作用 。
含晶细胞的存在 , 一则改变细胞渗透压 ,提高吸水和持水力 , 同时可聚积体内过多的盐分 ,
以免引起单盐毒害 , 另外还可加强叶的机械性能 , 抵抗风沙吹割 。
维管束的紧密排列增大 了叶的输水面积 , 保证了水分的迅速传递 。薄壁鞘细胞有利于盐分
的外输 ,所受阻力小 , 同时因其含有叶绿体 ,可进行光合作用 ,制造营养物质 。
.3 2 结构与抗逆性
通过对灰毛滨葵叶的解剖研究 , 可知灰毛滨黎具有抗旱 、 耐盐特征 。 主要表现在以下几个
1 期 李广毅等 灰毛滨荣叶解剖结构与抗逆性研究
方面 : 1) 叶片呈条形 ,具有较大的体积与表面积比值 ; 2 ) 叶片上下表面均具有糠批状被覆物 ,形
成一个减低蒸滕的覆盖层 ; 3) 叶片为等面叶 , 这是一种很强的旱生结构特征 ; 4) 含 晶细胞普遍
存在于叶的各种组织中 ,这是植物适应盐碱 、 干旱的一种方式 ; 5) 巨大的叶量和盐腺的存在可
以排泄体内过多的盐分 ,是植物抗盐的途径之一 。
致谢 试验期间得 到刘安全同志的帮助 ,特比致谢 。
参 考 文 献
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