全 文 ：第 31 卷第 10 期
2011 年 10 月
环 境 科 学 学 报
Acta Scientiae Circumstantiae
Vol． 31，No． 10
Oct．，2011
基金项目:国家自然科学基金(No． 30970458，30770358) ;国家重点基础研究发展计划(973)项目(No． 2008CB418004)
Supported by the National Natural Science Foundation of China (No． 30970458，30770358)and the National Basic Research Program of China (No．
2008CB418004)
作者简介:刘光涛(1984—) ，男，E-mail:guang0229@ 163． com;* 通讯作者(责任作者)，E-mail:zcfnju@ nju． edu． cn
Biography:LIU Guangtao (1984—) ，male，E-mail:guang0229@ 163． com;* Corresponding author，E-mail:zcfnju@ nju． edu． cn
刘光涛，周长芳，孙利芳，等． 2011． 凤眼莲化感物质对铜绿微囊藻、斜生栅藻生长及细胞数相对比例的影响［J］． 环境科学学报，31(10) :
2303-2311
Liu G T，Zhou C F，Sun L F，et al． 2011． Effects of Eichhornia crassipes allelochemicals on the growth of two mono- and co-cultured algae Microcystis
aeruginosa and Scenedesmus obliquus［J］． Acta Scientiae Circumstantiae，31(10) :2303-2311
凤眼莲化感物质对铜绿微囊藻、斜生栅藻生长及细胞
数相对比例的影响
刘光涛，周长芳* ，孙利芳，朱薇薇，姜昊，王涵兴，安树青
南京大学生命科学院，南京 210093
收稿日期:2010-12-22 修回日期:2011-04-07 录用日期:2011-04-12
摘要:为探索化感物质在蓝藻水华治理方面的应用潜力，选取在凤眼莲根系分泌物中发现的 5 种化感物质(亚油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、N-
苯基—2-萘胺和壬酸) ，研究了 3 种剂量下(0． 1、1． 0、10． 0 mg·L －1)其对单一、混合培养铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的影响．结果发现，化感物
质成分、剂量和藻类培养方式对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长都具有极显著的影响(p ＜ 0． 001) ，化感物质剂量相对而言影响力最大． 5 种化感物
质对两种藻类的生长总体上呈低剂量促进高剂量抑制和先促进后抑制的趋势．其中，壬酸对两种藻的作用均极强，另外，丙酰胺对铜绿微囊藻、
亚油酸对斜生栅藻的作用也较强． 0． 1、1． 0 mg·L －1的壬酸和 10 mg·L －1的亚油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、N-苯基—2-萘胺都显著增加了混合
培养物中斜生栅藻的相对比例(p ＜ 0． 05)．本研究表明上述凤眼莲化感物质在蓝藻水华治理中具有良好的应用前景．
关键词:化感物质;铜绿微囊藻;斜生栅藻;水华
文章编号:0253-2468(2011)10-2303-09 中图分类号:X171． 5 文献标识码:A
Effects of Eichhornia crassipes allelochemicals on the growth of two mono- and
co-cultured algae Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus
LIU Guangtao，ZHOU Changfang* ，SUN Lifang，ZHU Weiwei，JIANG Hao，WANG Hanxing，AN Shuqing
School of Life Science，Nanjing University，Nanjing 210093
Received 22 December 2010; received in revised form 7 April 2011; accepted 12 April 2011
Abstract:To explore the possibility of using allelochemicals in solving the problem of algal blooms in eutrophicated shallow lakes，five allelochemicals
found from roots of Eichhornia crassipes (linoleic acid，1-linoleoyl-rac-glycerol，propionamide，N-phenyl-2-naphthylamine and nonanoic acid)were tested
with mono-and co-cultured algae Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus． The results showed that components and doses of the allelochemicals，
as well as culture modes，affected the growth of the two algae significantly (p ＜ 0． 001)． The allelochemicals generally promoted the growth of the algae
when added at low concentrations (0． 1 ～ 1． 0 mg·L －1)and during early culture stages，while such effects turned into inhibition when allelochemical
concentration was increased (10． 0 mg·L －1)and the culture stage was extended． Among the fived allelochemicals tested，nonanoic acid had the strongest
effect on both algae，whereas individually，M． aeruginosa was most affected by propionamide，and S． obliquus by linoleic acid． Cell number proportions
of S． obliquus in co-cultures were also increased by nonanoic acid at a concentration of 0． 1 ～ 1． 0 mg·L －1 and the other allelochemicals at 10． 0 mg·L －1
(p ＜ 0． 05)． This research indicated a promising potential of the application of Eichhornia crassipes allelochemicals in control of aquatic algae．
Keywords:Allelochemicals;Microcystis aeruginosa;Scenedesmus obliquus;algal bloom
1 引言(Introduction)
工业的快速发展给环境造成了巨大压力，越来
越多的营养盐进入水体，导致水体的富营养化程度
逐年加剧(金相灿等，1990;Conley et al．，2009) ，由
此而生的藻类暴发性生长即水华的影响范围也在
不断扩大和加深(Falconer，1999;Heisler et al．，
2008;Paerl et al．，2010)．研究发现，水华已经对环
DOI:10.13671/j.hjkxxb.2011.10.007
环 境 科 学 学 报 31 卷
境造成了多方面的危害，其中，以藻类分解时产生
异味和毒素，以及严重破坏水质安全最为典型
(Backer et al．，2010;Cruz et al．，2010)． 例如，
2007 年的太湖水华暴发甚至造成了附近居民的一
次严重饮水危机(李小路等，2008)． 目前，我国有
80%以上的湖泊面临水华的威胁，而淡水水体的质
量直接关系到国计民生，因此，如何有效控制藻类
的暴发已成为生态环境研究的热点问题．
造成水华现象的藻类有多种，蓝藻门、绿藻门、
甲藻门、褐藻门和隐藻门中的很多藻类在适宜的环
境条件下均能大量繁殖并形成水华(Heisler et al．，
2008;Rychtecky et al．，2011)．其中，蓝藻门中的铜
绿微囊藻在水华事件中的数量和发生频率都占优势
(Chen et al．， 2003; Duan et al．， 2009; Backer
et al．，2010) ，其藻细胞死亡或细胞通透性增强时均
会向水体中释放藻毒素，导致生态系统失衡，进而危
害人类健康(Falconer 1999;Backer et al．，2010)．
植物的化感作用是指一种植物通过向环境中
释放化学物质而对另一种生物(包括植物、微生物
等)产生的直接或间接的伤害或有益作用，释放的
化学物质即为化感物质或称他感物质． 早期该领域
的研究大多集中在一种植物释放的化感物质对另
一种植物的不利影响方面(Ellen et al．，2002)． 随
着人类对水生生态系统结构和功能研究的深入，化
感物质在抑制藻类生长过程中的作用也逐渐为大
家所认识 (Mulderij et al．，2003;Macías et al．，
2008)． 1969 年 Fitzgerald 研究发现，水生植物的代
谢产物 (即化感物质)可能控制藻类的生长
(Fitzgerald，1969) ;近期 Gross等也认为沉水植物释
放到环境中的化感物质会很快被水稀释，在水的媒
介作用下到达靶标生物并产生化感作用(Gross，
2003;Gross et al，2007)． 实践中，人们也逐渐开始
利用水生植物和藻类之间的化感作用来抑制藻类
生长以达到净化水质的目的(秦伯强等，2007;孟丽
华等，2008) ，而且国内各科研机构在化感物质抑藻
方面也做了不少研究，但大多以一种或多种化感物
质对同一种藻类生长状况的影响研究居多(唐萍等，
2000;孟丽华等，2008)．事实上，水体中的藻类是由很
多藻种构成的复杂群落，其藻类种间密度比例或群落
结构的失衡也是水华暴发的重要因素．因此，明确化
感物质对藻类种间密度比例和藻群结构的影响，对于
揭示其是否能真正起到抑制水华的效果至关重要．然
而迄今为止尚缺这方面的数据和报道．
铜绿微囊藻是水华中的优势藻种，斜生栅藻是
浅水湖泊中一种常见的绿藻，二者常被用于浮游藻
类模拟实验中(陈德辉等，1999;2000;王珂等，
2006;杨州等，2007)． 有关凤眼莲根系分泌物的抑
藻效应已被大量实验证明(唐萍等，2000;刘洁生
等，2006) ，且进一步的研究发现，该植物能够分泌
亚油酸甘油酯、亚油酸、壬酸、丙酰胺、N-苯基—2-萘
胺等化感物质(杨善元等，1992;Jin et al．，2003)．
为避免在使用植物分泌物过程中由于其成分复杂
所带来的不确定性，本实验直接购买上述化感物质
的分析纯试剂，研究其对铜绿微囊藻和斜生栅藻生
长及混合培养条件下两种藻细胞相对比例的影响，
以期为利用化感物质改变浮游植物的群落结构和
抑制水华现象提供理论基础．
2 材料与方法(Materials and methods)
2． 1 实验藻种及化感物质
实验所用的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa
Kütz)和斜生栅藻(Scenedesmus obliquus (Turp．)
Kütz)购于武汉淡水藻种库，采用 BG11 培养基，在
专设藻类培养室内进行，光照强度为(3000 ± 200)lx
(光 /暗比，12 h /12 h) ，室内恒温(20 ± 2)℃． 5 种化
感物质亚油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、壬酸和 N-苯
基—2-萘胺购于 Sigma公司．
2． 2 实验仪器
752 紫外可见分光光度计 (上海菁华科技有限
公司) ，可拍摄显微镜(Nikon E100 光学显微镜)．
2． 3 实验设置
实验开始时用新鲜 BG11 培养液对铜绿微囊藻
和斜生栅藻藻种进行稀释使起始光密度(OD660)统
一为 0． 5，混合培养实验组为上述两种藻的等比例
混合物．然后将稀释后的藻液分装到 100 mL三角瓶
中，每个三角瓶中加藻液 50 mL．最后将化感物质亚
油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、N-苯基—2-萘胺和壬
酸分别加入到培养物中，并控制最终浓度依次为
0. 1、1． 0 和 10. 0 mg·L －1 ． 实验同时设立对照组(不
加化感物质) ，每组 3 个重复． 上述所有藻液按 2． 1
节条件培养，每天定时两次摇匀．
2． 4 分析测定方法及数据处理
实验过程中每天定时利用分光光度计测定培
养藻类光密度，实验共持续 14 d．在培养开始和结束
当天分别取 1 mL培养物用甲醛固定，在显微镜下用
血球计数板对两种藻细胞分别计数，并对混合培养
4032
10 期 刘光涛等:凤眼莲化感物质对铜绿微囊藻、斜生栅藻生长及细胞数相对比例的影响
物中两种藻细胞数相对比例进行比较． 利用
Excel2003 和 SPSS13． 0 对实验数据进行分析处理．
3 结果与分析(Results and analysis)
3． 1 化感物质对单一培养铜绿微囊藻生长的影响
由图 1 可知，单一培养铜绿微囊藻的光密度值
(OD660)在培养期间呈现正常的曲线增长模式．实验
剂量范围内的 5 种化感物质均对铜绿微囊藻的生长
产生了影响．其中，亚油酸、丙酰胺、N-苯基—2-萘胺
对铜绿微囊藻的作用规律相似，表现为中低剂量处
理在培养初期有一定的促进作用，但在培养后期转
变为抑制作用，1． 0 mg·L －1处理剂量的抑制效果比
0． 1 mg·L －1处理剂量更明显;最高剂量下，上述 3 种
化感物质对铜绿微囊藻生长均表现为抑制作用． 最
低剂量的亚油酸甘油酯在整个培养期间对铜绿微
囊藻都有较明显的促进作用，中等剂量处理组仅在
第 3 d光密度值超过对照组，之后即呈下降趋势，最
高剂量处理组光密度值则始终低于对照组． 实验范
围内中低剂量的壬酸即对铜绿微囊藻的生长产生
了明显的抑制作用，最高剂量处理组光密度值在处
理前 2 d内迅速上升并高于对照，但在其后至实验
结束时变化不大．
图 1 化感物质对单一培养铜绿微囊藻生长的影响
Fig． 1 Effects of allelochemicals on growth of mono-cultured Microcystis aeruginosa
5032
环 境 科 学 学 报 31 卷
3． 2 化感物质对单一培养斜生栅藻生长的影响
由图 2 可知，单一培养斜生栅藻的光密度值
(OD660)在培养期间也呈现出正常的曲线增长模式．
5 种化感物质对斜生栅藻的作用效果不同于铜绿微
囊藻．实验中 0． 1 和 10． 0 mg·L －1的亚油酸甘油酯、
丙酰胺和壬酸对斜生栅藻的作用规律相似，表现为
培养前期呈较明显的促进作用，而后期有所抑制．
低剂量的亚油酸和 N-苯基—2-萘胺对斜生栅藻也
具有一定的促进作用，但分别在培养第 9、10 d 后转
变为明显的抑制作用． 高剂量亚油酸处理下斜生栅
藻的光密度值始终低于对照组，相同剂量的 N-苯
基—2-萘胺仅在培养至第 4、5 d 时体现出微弱的促
进作用，之后便呈显著的抑制作用． 实验中，1． 0
mg·L －1的亚油酸、亚油酸甘油酯和丙酰胺均只在培
养前期对斜生栅藻呈现微弱的促进作用，而在培养
中后期抑制作用均相当显著，相同剂量的 N-苯基—
2-萘胺和壬酸对斜生栅藻的抑制作用最严重，二者
处理下藻类的光密度值在培养期间几乎无增长．
图 2 化感物质对单一培养斜生栅藻生长的影响
Fig． 2 Effects of allelochemicals on growth of mono-cultured Scenedesmus obliquus
6032
10 期 刘光涛等:凤眼莲化感物质对铜绿微囊藻、斜生栅藻生长及细胞数相对比例的影响
3． 3 化感物质对混合培养藻类生长的影响
由图 3 可知，实验中混合培养条件下两种藻类
的光密度值仍然呈规则的曲线增长趋势，但不同化
感物质对其混合物增长的影响差异很大． 低剂量的
亚油酸、丙酰胺和 N-苯基—2-萘胺在培养早期对混
合藻类的生长总体呈促进作用，并均在培养第 9 d
后显示出明显的抑制效果． 低剂量亚油酸甘油酯对
混合藻类正向效应(即促进作用)的延续时间更长，
仅在培养的最后 1 d 显示出抑制作用． 低剂量壬酸
对混合藻类生长没有促进作用，其光密度值增长曲
线始终处于对照以下． 中等剂量的亚油酸、丙酰胺
和 N-苯基—2-萘胺对混合藻类总体生长的促进幅
度大于低剂量的相同物质，其中，中等剂量亚油酸
处理下混合藻类的光密度值至实验结束时仍高于
对照，相同剂量的丙酰胺和 N-苯基—2-萘胺处理下
混合藻类的光密度值分别在实验的最后 2 d 和 5 d
时低于对照．中等剂量亚油酸甘油酯对混合藻类的
总体作用趋势同低剂量时相似，前者自第9d起略
图 3 化感物质对混合培养藻类生长的影响
Fig． 3 Effects of allelochemicals on the growth of co-cultured algae
7032
环 境 科 学 学 报 31 卷
低于后者，并在最后 2 d 低于对照． 高剂量的亚油
酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺和 N-苯基—2-萘胺对混
合藻类的生长呈现出极强的抑制作用，体现为培养
物的光密度值在培养期间几乎没有增长． 实验中，
中等剂量的壬酸即可起到高剂量条件下上述 4 种化
感物质相似的抑制作用，而高剂量的壬酸处理下，
混合培养物的光密度值仅在前 2 d 呈显著上升，之
后便不再变化．
3． 4 化感物质对两种藻细胞数量及混合培养条件
下相对比例的影响
对照组实验中铜绿微囊藻和斜生栅藻藻细胞
具有不同的增长率，其中，单一培养条件下前者是
后者的 9． 03 倍，混合培养条件下前者的增长率迅
速下降而后者有所增加，致使两者之间的差距缩小
为 1． 47 倍(表 1)．化感物质对两种藻细胞数量的影
响比较复杂，单一培养条件下，低剂量的亚油酸和
亚油酸甘油酯对铜绿微囊藻细胞增长率的影响相
对较小，相同剂量的 N-苯基—2-萘胺和壬酸对其影
响较大，所有剂量下的丙酰胺和中高剂量下的亚油
酸、亚油酸甘油酯、N-苯基—2-萘胺及壬酸均能使铜
绿微囊藻细胞数量出现负增长． 混合培养条件下，
中等剂量的亚油酸、丙酰胺和 N-苯基—2-萘胺对铜
绿微囊藻细胞的增长有一定的促进作用，中等剂量
的亚油酸甘油酯的促进作用不明显;上述 4 种化感
物质在低剂量时对铜绿微囊藻的增长均表现为抑
制作用，而高剂量时藻细胞出现显著负增长;3 种剂
量的壬酸均导致铜绿微囊藻细胞的负增长． 单一培
养条件下，3 种剂量的亚油酸甘油酯对斜生栅藻细
胞的增长都具有较强的促进作用，低剂量的 N-苯
基—2-萘胺对此也有一定的促进效果，而低剂量的
亚油酸、丙酰胺和壬酸则体现为抑制作用，且后 4 种
化感物质(N-苯基—2-苯胺、亚油酸、丙酰胺和壬
酸)在中高级剂量下均使斜生栅藻细胞出现负增
长．混合培养条件下，低剂量的亚油酸、壬酸及中高
剂量的内酰胺对斜生栅藻细胞的增长均有一定的
促进作用，除低剂量的丙酰胺作用不明显外，低剂
量的 N-苯基—2-萘胺和中低剂量的亚油酸甘油酯
均对斜生栅藻细胞的增长有抑制作用，中高剂量的
亚油酸、N-苯基—2-萘胺、壬酸和高剂量的亚油酸甘
油酯均使斜生栅藻出现负增长． 综合上述藻细胞数
量的变化情况，对单一、混培养条件、化感物质成分
和剂量进行 3 因素分析，发现 3 种因子及其交互作
用对两种藻细胞增长的影响均达到了极显著程度
(表 2)．
表 1 化感物质和培养方式对两种藻类细胞增长率的影响
Table 1 Effects of allelochemicals and culture modes on the increasing rates of the two algae
化感物质
处理剂量
/(mg·L －1)
铜绿微囊藻细胞增长率
单一培养 混合培养
斜生栅藻细胞增长率
单一培养 混合培养
对照 263． 8% ±8． 0% 71． 5% ±2． 4% 29． 2% ±1． 6% 48． 6% ±1． 9%
亚油酸 0． 1 203． 4% ±1． 0% 25． 9% ±3． 0% 5． 9% ±0． 5% 55． 6% ±1． 0%
1． 0 － 91． 8% ±0． 4% 194． 7% ±2． 0% －91． 8% ±0． 2% －90． 1% ±0． 3%
10． 0 － 95． 0% ±0． 1% －87． 1% ±0． 9% －91． 3% ±0． 2% －91． 3% ±0． 0%
亚油酸甘油酯 0． 1 216． 4% ±0． 5% 9． 0% ±0． 2% 223． 9% ±2． 1% 32． 7% ±1． 0%
1． 0 － 87． 0% ±0． 0% 71． 8% ±1． 9% 91． 0% ±3． 9% 41． 8% ±0． 3%
10． 0 － 67． 7% ±0． 6% －89． 3% ±0． 7% 104． 0% ±0． 2% －82． 3% ±0． 0%
丙酰胺 0． 1 － 6． 7% ±1． 0% 1． 1% ±0． 5% 18． 8% ±0． 9% 48． 6% ±0． 8%
1． 0 － 97． 8% ±0． 2% 114． 7% ±1． 7% －10． 8% ±0． 6% 53． 0% ±4． 7%
10． 0 － 85． 0% ±0． 7% －87． 7% ±0． 3% －83． 6% ±0． 3% 79． 7% ±0． 4%
N-苯基—2-萘胺 0． 1 82． 4% ±1． 0% 56． 5% ±1． 2% 58． 0% ±5． 8% 25． 4% ±1． 9%
1． 0 － 66． 2% ±0． 5% 90． 3% ±3． 7% －41． 2% ±3． 6% －57． 9% ±1． 9%
10． 0 － 87． 9% ±0． 5% －84． 6% ±1． 1% －63． 9% ±0． 7% －31． 9% ±1． 5%
壬酸 0． 1 42． 6% ±1． 2% －34． 8% ±0． 1% 5． 9% ±0． 5% 55． 6% ±2． 1%
1． 0 － 95． 3% ±0． 2% －98． 8% ±0． 0% －91． 8% ±0． 2% －90． 1% ±0． 7%
10． 0 － 92． 5% ±0． 1% －70． 8% ±1． 3% －91． 3% ±0． 2% －91． 3% ±0． 8%
注:表中所列数据为平均值 ±标准误，负值代表负增长．
8032
10 期 刘光涛等:凤眼莲化感物质对铜绿微囊藻、斜生栅藻生长及细胞数相对比例的影响
表 2 两种藻细胞密度增长率影响因子方差分析
Table 2 Statistical analyses of factors that affecting the increasing rates of the two algae
藻类 影响因子 自由度(df) 方差值(F) 显著性 p值
铜绿微囊藻 单 /混培养方式(A) 1 2523． 21 ＜ 0． 001
化感物质成分(B) 4 4213． 18 ＜ 0． 001
化感物质剂量(C) 2 34337． 61 ＜ 0． 001
双重效应(A × B) 4 1763． 65 ＜ 0． 001
双重效应(A × C) 2 27959． 08 ＜ 0． 001
双重效应(B × C) 8 2032． 15 ＜ 0． 001
三重效应(A × B × C) 8 2471． 24 ＜ 0． 001
斜生栅藻 单 /混培养方式(A) 1 219． 63 ＜ 0． 001
化感物质成分(B) 4 2525． 85 ＜ 0． 001
化感物质剂量(C) 2 5833． 88 ＜ 0． 001
双重效应(A × B) 4 1843． 04 ＜ 0． 001
双重效应(A × C) 2 665． 08 ＜ 0． 001
双重效应(B × C) 8 394． 75 ＜ 0． 001
三重效应(A × B × C) 8 275． 55 ＜ 0． 001
鉴于上述变化，化感物质对混合培养条件下两
种藻细胞相对密度比例(斜生栅藻与铜绿微囊藻密
度之比)的影响也十分明显，表现为高剂量的亚油
酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺和 N-苯基—2-萘胺和低
剂量的亚油酸甘油酯、丙酰胺，以及中低剂量的壬
酸都能够提高斜生栅藻在混合培养物中的相对比
例，其中，中等剂量壬酸的作用最为显著(图 4)． 中
等剂量的亚油酸、N-苯基—2-萘胺及高剂量的壬酸
会降低斜生栅藻的相对比例．
图 4 化感物质对混合培养物中斜生栅藻 /铜绿微囊藻细胞数相
对比例的影响
Fig． 4 Effects of allelochemicals on cell number proportions of
Scenedesmus obliquus to Microcystic aeruginosa in
co-cultures
4 讨论(Discussion)
研究表明，凤眼莲根系能够分泌化感物质抑制
藻类的生长(唐萍等，2000;刘洁生等，2006) ，其主
要的抑藻物质包括亚油酸甘油酯、亚油酸、N-苯
基—2-萘胺、壬酸、丙酰胺、2，2-二甲基环戊酮等
(杨善元等，1999;Jin et al．，2003)．早期的研究中，
有的采用凤眼莲植物组织的浸出液(舒阳等，2006;
张艳丽等，2006)或有机提取物(Chen et al．，2005;
刘洁生等，2006) ，甚至采用将植物与藻类共培养等
方式(唐萍等，2000)进行相关研究． 为避免由于原
材料成分复杂所带来的不确定性，本实验中直接采
用了相关化感物质的分析纯试剂，结果显示，不同
化感物质之间的作用差异是很大的． 实验中也发
现，铜绿微囊藻和斜生栅藻在相同化感物质作用下
的生长曲线呈不同的变化规律，除了与藻类本身的
细胞增长规律有关外，更主要的原因还在于两种藻
类对化感物质刺激的敏感性不同(Gross et al．，
2007;Wu et al．，2007;Hilt et al．，2006)． 至于造
成藻类之间的这种敏感性差异的原因，可能与藻细
胞的大小存在一定的相关性． 本实验显微观察时发
现，铜绿微囊藻个体远小于斜生栅藻，且实验培养
的铜绿微囊藻总是以单细胞形式存在，斜生栅藻则
经常以 2 个或 4 个细胞形成群体的形式存在，但它
们之间是否还存在其它生理学的差异尚有待进一
步的研究．
实验中 5 种化感物质对两种藻类生长的影响整
体上呈现低剂量促进高剂量抑制，或早期促进后期
抑制的趋势，这与前人的研究结论基本一致(孔垂
华等，2001;He et al．，1999;Nakai et al．，1996)．
在实验培养方式、化感物质成分和剂量三因素方差
分析中，虽然三因子及其交互作用对两种藻类的影
响都达到了极显著的程度，但从方差值来看，还是
化感物质剂量因子的影响最大． 从化感物质成分来
看，壬酸对两种藻类生长都具有很强的抑制作用，
9032
环 境 科 学 学 报 31 卷
另外，丙酰胺对铜绿微囊藻、亚油酸对斜生栅藻的
抑制作用也比较明显． 实验中单一、混合培养条件
对两种藻类生长的影响表明藻类之间也存在相生
相克的作用，在实验起始藻密度和培养时间范围
内，斜生栅藻能在一定程度上抑制铜绿微囊藻的生
长，而后者对前者的生长则表现出促进作用． 有关
两种藻类之间的相生相克作用研究已有详细报道
(陈德辉等，1999) ，且本实验的结果与之基本一致．
有关高剂量壬酸处理条件下单一培养铜绿微
囊藻和混合培养藻类光密度值在培养早期出现的
急剧升高现象，本研究认为这并不代表对藻类生长
的促进，而很可能是壬酸剂量过高导致藻类迅速死
亡，其残余物干扰了测定结果． 这一点可从其后培
养物光密度值不再增加及显微计数结果两个方面
加以佐证(增长率低于 － 90%表明绝大部分藻细胞
被杀死)．同时，实验过程中在相应的培养物中发现
了大量的白色悬浮物． 从这一点也可以看出，常规
实验中采用光密度法监测藻类生长规律虽然具有
简便、快速等优势，但其误差也比较大，而显微计数
虽然工作量很大，但在准确率方面还是有优势的．
至于单一培养斜生栅藻生长变化趋势中 10. 0
mg·L －1化感物质处理组光密度值高于 1． 0 mg·L －1
处理组的情况，可能是早期高剂量处理后在大量细
胞死亡的同时，少数细胞产生了耐受性并迅速繁
殖．而从显微计数值来看，10． 0 mg·L －1化感物质处
理组细胞数还是低于 1． 0 mg·L －1处理组． 因此，推
测还是光密度值测定中受干扰的结果，但也不能排
除受化感物质影响后单个藻细胞的叶绿素含量发
生了变化，后续的研究将继续探讨这一问题．
实验最终发现，混合培养物中铜绿微囊藻和斜
生栅藻的细胞数相对比例发生了很大变化． 其中
10． 0 mg·L －1的亚油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、N-苯
基—2-萘胺和 0． 1、1． 0 mg·L －1的壬酸都能够显著增
加混合培养物中斜生栅藻的相对比例． 这一发现对
化感物质在富营养化水体蓝藻水华治理工作中的
应用十分重要．当前太湖等大量浅水湖泊暴发水华
的原因不仅在于藻类总数的增加，更在于铜绿微囊
藻在其中占据了绝对优势． 化感物质对不同藻类相
对比例的调节作用有望遏制铜绿微囊藻的优势地
位，从而在水华治理中发挥作用．
5 结论(Conclusions)
1)实验中，化感物质成分、剂量和藻类培养方
式三因子对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的影响均
达到极显著程度，但化感物质剂量的相对影响力
最大．
2)5 种化感物质对两种藻类的生长总体上呈低
剂量促进高剂量抑制的趋势，其中，壬酸对两种藻
的作用均极强，另外，丙酰胺对铜绿微囊藻、亚油酸
对斜生栅藻的作用也较强．
3)0． 1、1． 0 mg·L －1的壬酸和 10． 0 mg·L －1的亚
油酸、亚油酸甘油酯、丙酰胺、N-苯基—2-萘胺都能
够显著增加混合培养物中斜生栅藻细胞的相对比
例，因而在蓝藻水华治理中具有较好的应用前景．
通讯作者简介:周长芳(1975—) ，女，博士，副教授，主要从
事湿地生态学研究，发表学术论文 50 余篇． E-mail:zcfnju@
nju． edu． cn．
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