全 文 ：第 28 卷 第 2 期
2015 年 2 月
环 境 科 学 研 究
Ｒesearch of Environmental Sciences
Vol． 28，No． 2
Feb．，2015
韩林林，徐冰冰，饶杰，等．磷对四尾栅藻代谢有机物生成规律的影响［J］．环境科学研究，2015，28(2) :219-227．
HAN Linlin，XU Bingbing，ＲAO Jie，et al． Effects of phosphorus concentration on algal organic matters formation from Scenedesmus quadricauda［J］． Ｒesearch
of Environmental Sciences，2015，28(2) :219-227．
收稿日期:2014-03-13 修订日期:2014-07-31
基金项目:国家自然科学基金项目(41273137，51108030，51378063) ;
北京市自然科学基金项目(8132033) ;城市水资源与水环
境国家重点实验室开放课题(ES201204，QAK201306)
作者简介:韩林林(1989-) ，女，河北保定人，linlinhan163@163． com．
* 责任作者，齐飞(1980-) ，男，吉林吉林人，教授，博士，主要从事饮用
水处理技术研究，qifei@ bjfu． edu． cn
磷对四尾栅藻代谢有机物生成规律的影响
韩林林1，徐冰冰2，饶 杰1，齐 飞1*
1．北京林业大学环境科学与工程学院，北京市水体污染源控制技术重点实验室，北京 100083
2．中国环境科学研究院，环境基准与风险评估国家重点实验室，北京 100012
摘要:通过改变培养基中 ρ(TP) ，并结合 TOC(总有机碳)分析、考马斯亮蓝法、蒽酮硫酸法和茚三酮法研究不同 ρ(TP)对水华中
常见绿藻———四尾栅藻的生长规律及其 IOMs(胞内有机物)和 EOMs(胞外有机物)中 TOC、蛋白质、碳水化合物和氨基酸代谢规
律的影响． 结果表明，随着 ρ(TP)的增加，四尾栅藻生长的指数期变长． ρ(TP)为 0. 01 mgL时有利于四尾栅藻 EOMs中碳水化
合物的形成与积累，ρ(碳水化合物)在指数期达到最大，为 89. 25 mgL;ρ(TP)为 0. 20 mgL时则有利于四尾栅藻 EOMs中氨基酸
的形成，并且 ρ(氨基酸)在稳定期达到最大，为 13. 72 mgL． ρ(TP)为 0. 01 mgL 时有利于四尾栅藻 IOMs 中氨基酸的形成，
ρ(氨基酸)在指数期达到最大值(21. 85 mgL)． 利用 EEM(三维荧光)对四尾栅藻的 EOMs和 IOMs进行表征发现，ρ(TP)的改变
会对四尾栅藻 IOMs和 EOMs中不同物质的峰强产生影响;同时，随着藻细胞的生长，ρ(TP)也会影响四尾栅藻 EOMs 中的物质
组成．
关键词:磷;四尾栅藻;胞外有机物;胞内有机物
中图分类号:X171 文章编号:1001-6929(2015)02-0219-09
文献标志码:A DOI:10. 13198j． issn． 1001-6929． 2015． 02． 08
Effects of Phosphorus Concentration on Algal Organic Matters Formation from
Scenedesmus quadricauda
HAN Linlin1，XU Bingbing2，ＲAO Jie1，QI Fei1*
1． Beijing Key Laboratory for Source Control Technology of Water Pollution，College of Environmental Science and Engineering，Beijing
Forestry University，Beijing 100083，China
2． State Key Laboratory of Environmental Criteria and Ｒisk Assessment，Chinese Ｒesearch Academy of Environmental Sciences，Beijing
100012，China
Abstract:Algal organic matters (AOMs) are able to influence the efficiency of drinking water treatment significantly，and their
characterization is useful for getting more information on natural organic matters (NOMs)． Therefore，much research focuses on AOMs．
The present study investigated the characteristics of extracellular organic matters (EOMs)and intracellular organic matters (IOMs)of
Scenedesmus quadricauda under different phosphorus concentrations． The evolution of EOMs and IOMs were characterized by the total
organic carbon (TOC)，the Bradford method for protein，anthrone-sulfuric acid method for carbohydrates and ninhydrin method for total
amino acids yields and Excitation emission fluorescence (EEM)． IOMs and EOMs showed different characteristics under different
phosphorus concentrations． The effect of phosphorus concentrations on S． quadricaudas growth was mainly reflected in the exponential
phase，which was extended with the increase of phosphorus concentration． The phosphorus concentration (ρ(TP)= 0. 20 mgL)was
beneficial for the formation and accumulation of amino acids in EOMs and up to the maximum 13. 72 mgL in the stationary phase．
Moreover，the phosphorus concentration (ρ(TP)= 0. 01 mgL)was good for the formation and accumulation of carbohydrates in EOMs
and up to the maximum 89. 25 mgL in the exponential phase．
The phosphorus concentration (ρ (TP) = 0. 01 mgL) was
beneficial for the formation and accumulation of amino acids in
IOMs and up to the maximum 21. 85 mgL in exponential phase．
In addition，the results of EEM showed that the composition of
EOMs was influenced by different growth phases，and the peak
intensity of different compositions in both EOMs and IOMs was
环 境 科 学 研 究 第 28 卷
significantly affected by the phosphorus concentration．
Keywords:phosphorus;Scenedesmus quadricauda;extracellular organic matters(EOMs) ;intracellular organic matters(IOMs)
藻类代谢所产生的有机物称为 AOMs(algal
organic matters，藻源性有机物)［1］，主要包括 EOMs
(extracellular organic matters，胞外有机物)和 IOMs
(intracellular organic matters，胞内有机物)． 其中，
EOMs是藻细胞通过自身新陈代谢作用产生于细胞
外部的有机代谢产物;IOMs 是藻细胞通过自分解作
用形成于细胞内部的有机代谢产物． AOMs释放至水
环境中会破坏水体的化学组成，影响水体正常的环境
化学行为［2-3］，还会对水处理工艺造成影响［4-8］． 目
前，国内、外针对 AOMs 的研究主要集中在 EOMs 和
IOMs的组成上［9-11］，而对二者的地球化学特征及湖
泊营养水平对其的影响研究鲜见报道［1，12］．
近几年，我国湖泊富营养化问题严重，水华不断
发生［13］． 由于磷直接参与植物细胞的光合作用和呼
吸，酶系统的活性化，能量转化，以及氮、碳水化合物
和脂类化合物的交换等过程，因此其在湖泊、水库等
水域富营养化过程中占有重要地位，对植物有机体的
生长繁殖也起着重要作用［14］． 该研究选取水华常见
绿藻———四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)为研究
对象，通过设置不同的 ρ(TP)梯度使环境中的 ρ(TP)
分别达到贫磷、富磷和超富磷水平，以探究不同
ρ(TP)水平对四尾栅藻生长、代谢规律及其 EOMs 和
IOMs中物质组成的影响，从而为进一步了解不同
ρ(TP)下藻类代谢的响应机制奠定基础，同时为相应
水处理技术流程的改进和优化提供依据．
1 材料与方法
1. 1 藻种及接种
试验所需藻种购自中国环境科学研究院，保存在
pH为 8. 00 ～ 8. 15 的 M11 培养基［15］中，保存温度为
25 ℃、光暗比为 12 h∶ 12 h、光照强度为 2 200 lx． 将
购得藻种饥饿培养 3 d后转接至 ρ(TN)、ρ(TP)调整
后的 250 mL M11 培养基中进行培养，藻细胞接种浓
度为 1 × 106 mL －1 ． 试验设 3 个处理，每个处理的
ρ(TN)均为 2. 00 mgL，贫磷、富磷和超富磷处理的
ρ(TP)分别为 0. 01、0. 20 和 1. 00 mgL［16-17］，ρ(TN)
和 ρ(TP)分别以 NaNO3 和 K2HPO4·3H2O进行调节．
每个处理设 3 个平行，接种当天为培养第1 天．
1. 2 样品的采集
采用离心-过滤法提取 EOMs 和 IOMs［18-20］，从接
种当天开始每隔 2 d 取样 1 次，具体操作:取适量藻
液置于离心管中，于 5 000 rmin下离心 15 min，上清
液经 0. 45 μm聚醚砜膜过滤，滤液转移至取样瓶中，
此为 EOMs． 在提取 EOMs后的离心管中加入同体积
的超纯水，于 10 000 rmin 下离心 15 min，上清液经
0. 45 μm 聚醚砜膜过滤后转移至取样瓶中，此为
IOMs． 上述样品于 4 ℃冰箱内保存．
1. 3 比增长速率和氨基酸利用率的计算
从接种第 1 天起，定期取样，在显微镜下通过血
球计数板进行藻细胞计数，得到相应的藻细胞密度，
绘制藻类生长曲线． 一般来说，藻类的生长周期分为
适应期、对数期、稳定期和衰亡期 4 个阶段．
比增长速率计算公式［21］:
μ =(ln Ct － ln C0)t
式中:μ为比增长速率，d －1;Ct、C0 分别为 t 时刻与初
始时刻藻细胞密度，106 mL －1;t为时间间隔，d．
氨基酸利用率(η，%)计算公式:
η =(ρe － ρs)ρe × 100%
式中，ρe、ρs 分别为指数期和稳定期的 ρ(氨基酸) ，
mgL．
1. 4 样品分析与数据处理方法
采用 TCTN分析仪(3100 TCTN分析仪，德国耶
拿分析仪器股份公司)测定 ρ(TOC) (TOC 为总有机
碳) ;分别采用考马斯亮蓝法［22］、蒽酮硫酸法［23］和茚
三酮法［23］测定四尾栅藻 IOMs 和 EOMs 中的 ρ(蛋白
质)、ρ(碳水化合物)及 ρ(氨基酸)．
采用 F-7000 分子荧光分光光度计(日立公司，日
本)进行 EEM(excitation emission fluorescence，三维
荧光)分析，λEx(激发波长)为 200 ～ 400 nm;λEm(发
射波长)为 250 ～ 500 nm;狭缝宽度为 5 nm，扫描间隔
为 10 nm，扫描速率为 1 200 ms，光电倍增管电压为
700 V［24］．
采用 SPSS 13. 0 进行相关性分析，EEM数据使用
Sigmplot 10. 0 进行绘图．
2 结果与分析
2. 1 生长曲线与比增长速率
由图 1 可见，ρ(TP)对四尾栅藻的生长周期和藻
细胞密度最大值均有显著影响． 不同 ρ(TP)下四尾
栅藻各生长阶段对应时间如表 1 所示． 由表 1 可见，
ρ(TP)的变化对四尾栅藻的影响主要体现在指数期，
ρ(TP)的增加使指数期变长．
022
第 2 期 韩林林等:磷对四尾栅藻代谢有机物生成规律的影响
ρ(TP)(mgL) :1—0. 01;2—0. 20;3—1. 00．
图 1 不同 ρ(TP)下四尾栅藻的生长曲线
Fig. 1 Growth curve of S． quadricauda under different
phosphorus concentration
表 1 不同 ρ(TP)下四尾栅藻生长情况
Table 1 The characteristics of S． quadricaudas under
different phosphorus concentrations
ρ(TP)
(mgL)
生长周
期d
各生长阶段时长d
适应期 指数期 稳定期 衰亡期
最大藻细胞密
度106 mL －1
0. 01 13 4 3 5 1 4. 95
0. 20 16 4 6 3 3 10. 82
1. 00 16 3 7 3 3 10. 27
由图 2 可见，ρ(TP)对四尾栅藻生长的影响主要
体现在适应期和指数期． 当 ρ(TP)为 0. 20 mgL 时，
适应期和指数期的比增长速率基本相同． 而 ρ(TP)
为 0. 01 和 1. 00 mgL时，四尾栅藻的比增长速率均
在指数期达到最大值(0. 22)，比适应期分别增加了
63. 98%和 183. 64% ． 结合表 1 可知，试验中藻细胞
生长规律符合微生物生长的一般规律，微生物在指数
期快速繁殖． 在该试验条件下，ρ(TP)为 1. 00 mgL
时对四尾栅藻生长的促进作用更为明显，即环境中
ρ(TP)的增高更加有助于四尾栅藻的生长［18］．
ρ(TP)(mgL) :1—0. 01;2—0. 20;3—1. 00．
图 2 不同 ρ(TP)下四尾栅藻比增长速率的变化
Fig. 2 S． quadricaudas growth rate under different
phosphorus concentrations
2. 2 ρ(TOC)的变化
为了从总体上把握四尾栅藻 EOMs和 IOMs的代
谢规律，以 ρ(TOC)表征 EOMs 和 IOMs 中有机物的
总量． 由图 3 可见，ρ(TP)的变化对四尾栅藻 EOMs
与 IOMs中 ρ(TOC)的代谢有一定程度的影响．
ρ(TP)(mgL):1—0. 01;2—0. 20;3—1. 00．
图 3 不同 ρ(TP)下四尾栅藻 AOMs中 ρ(TOC)的变化
Fig. 3 The profile of TOC in AOMs of S． quadricauda under different phosphorus concentrations
EOMs中的 ρ(TOC)在前 7 d 呈迅速下降趋势，
7 ～ 10 d 稳定上升，10 ～ 13 d 快速上升，13 d 后快速
下降，不同 ρ(TP)下的 ρ(TOC)变化趋势一致，差异
主要体现在不同 ρ(TP)下 TOC 的积累量上． 在藻类
的快速生长期(适应期和指数期)内，TOC 以被消耗
为主，并且低 ρ(TP)下的 TOC 消耗量低于高 ρ(TP)
下的． IOMs中 ρ(TOC)在前 4 d迅速增加，4 ～ 7 d 迅
速下降，7 ～ 10 d处于稳定阶段，10 ～ 13 d 迅速上升，
13 d后迅速下降，不同 ρ(TP)下的 ρ(TOC)变化情况
一致． 环境中 ρ(TP)的升高有助于 EOMs 中 TOC 的
消耗和 IOMs中 TOC的生成．
EOMs与 IOMs 中的 ρ(TOC)在不同 ρ(TP)下的
变化情况均相似，因此，在不考虑 ρ(TP)的区别下，对
IOMs与 EOMs中各指标进行相关性分析，结果如表 2
122
环 境 科 学 研 究 第 28 卷
所示． 由表 2 可见，EOMs 中 ρ(TOC)与藻细胞密度
呈极显著相关;IOMs 中 ρ(TOC)虽然与藻细胞密度
间的相关性不明显，但其与 EOMs 中 ρ(TOC)显著相
关，说明无论是 EOMs还是 IOMs 中的 ρ(TOC)，均与
环境中的藻细胞密度息息相关．
综上，在适应期和指数期(1 ～ 7 d)，四尾栅藻一
表 2 EOMs与 IOMs中指标间的相关性分析
Table 2 The correlation analysis between indexes of EOMs and IOMs
项目
藻细胞
密度
EOMs IOMs
ρ(碳水化合物) ρ(TOC) ρ(蛋白质) ρ(氨基酸) ρ(碳水化合物) ρ(TOC) ρ(蛋白质) ρ(氨基酸)
藻细胞密度 1. 00
ρ(碳水化合物) 0. 12 1. 00
EOMs
ρ(TOC) － 0. 52＊＊ － 0. 18 1. 00
ρ(蛋白质) 0. 25 0. 16 － 0. 40＊＊ 1. 00
ρ(氨基酸) － 0. 09 0. 09 － 0. 35* － 0. 03 1. 00
ρ(碳水化合物) 0. 24 0. 13 － 0. 07 － 0. 09 － 0. 02 1. 00
IOMs
ρ(TOC) － 0. 15 － 0. 32* 0. 34* － 0. 46＊＊ 0. 09 － 0. 15 1. 00
ρ(蛋白质) 0. 36* － 0. 02 － 0. 28* 0. 06 0. 05 0. 22 － 0. 29* 1. 00
ρ(氨基酸) － 0. 16 － 0. 11 － 0. 32* 0. 13 0. 62＊＊ － 0. 12 0. 25 － 0. 17 1. 00
注:＊＊为 P ＜ 0. 01;* 为 P ＜ 0. 05(双尾检验)．
直处于增长期，藻细胞利用环境中充足的有机物作为
提供自身生长代谢所需的能源与营养源，并在前 4 d
快速合成为自身的有机物以储存能量与营养． 随着
藻细胞密度的增加，当 IOMs 中 ρ(TOC)达到一定程
度后，即指数初期藻类胞内 ρ(TOC)达到极值［25］，开
始大量提供藻类生长代谢，导致 IOMs 中 ρ(TOC)迅
速减少． 到指数末期时藻细胞基本上处于稳定代谢
状态［25］，即 TOC消耗量与代谢合成量基本持平． 从
稳定期开始到衰亡期前期，培养基中的营养条件明显
改变，细胞代谢缓慢，导致 IOMs 中 ρ(TOC)大幅提
高［25］;同时由于部分细胞死亡，IOMs 中的 TOC 释放
到胞外，导致 EOMs中 ρ(TOC)上升． 衰亡期后期，大
量藻细胞死亡，致使 TOC 释放到环境中，IOMs 中
ρ(TOC)迅速减少［26］，新的藻细胞利用这些有机物进
入新一轮生长周期，从而导致 EOMs 中的 ρ(TOC)也
迅速降低． 因此，可以确定 TOC 的代谢规律与藻类
生长阶段、藻细胞密度及环境中的 ρ(TP)息息相关，
并且随着环境中 ρ(TP)的增高而增加．
2. 3 EEM分析
EEM可有效分析溶解性有机物的化学组成，辨
析不同水体中天然有机物的类别［27］． 由图 4、5 可
见，四尾栅藻 AOMs的 EEM光谱中出现了 A、T1、T2、
C1、C2 5 个特征峰，其中峰 A为络氨酸和色氨酸的特
征峰，T1、T2 分别为芳香族蛋白质Ⅰ和芳香族蛋白质
Ⅱ的特征峰，峰 C1、C2 分别为紫外区和可见区类富
里酸的特征峰． 环境中ρ(TP)的变化会影响四尾栅
藻 EOMs和 IOMs中各组分的含量，如随着 ρ(TP)的
增加，EOMs 中峰 T1 的强度依次为 579. 9、735. 8、
683. 0，IOMs 中峰 T1 的强度依次为 457. 3、476. 7、
459. 3． 随着藻细胞的生长，EOMs中的物质组成亦有
所变化，不同 ρ(TP)下，在适应期、稳定期和衰亡期物
质组成未发生变化，EEM 均由峰 A、T1、T2、C1 和 C2
组成;而在指数期峰 C2 消失，这可能与四尾栅藻的
生长代谢和培养环境(如培养基中物质组成、pH 等
条件)的改变使蛋白质结构发生了改变［20］有关．
2. 4 ρ(蛋白质)和 ρ(碳水化合物)的变化
由图 6 可见，ρ(TP)为 0. 01 mgL 时，EOMs 中的
蛋白质仅在稳定期被检出，ρ(蛋白质)为 0. 51 mgL;
IOMs中蛋白质在适应期和稳定期均有检出，ρ(蛋白
质)分别为 0. 02 和 0. 28 mgL． EOMs 中的碳水化合
物在 4 个生长时期均被检出，并且在指数期达到最
大，ρ(TP)为 0. 01 mgL时的 ρ(碳水化合物)为 89. 25
mgL，远超 ρ(TP)为 0. 20 和 1. 00 mgL 下的 42. 74
和 21. 37 mgL;在 IOMs中，碳水化合物在 3 个生长时
期内被检出，并且 ρ(碳水化合物)均维持在 10. 00 ～
18. 00 mgL水平． Granum 等［28］研究发现，氮限制和
磷限制均能诱导蓝藻 ρ(碳水化合物)的显著提高，尤
其氮限制激发了包括胞内多聚糖、固着性胞外多聚糖
和溶解性胞外多聚糖在内的所有碳水化合物组分含
量的提高． 而该研究发现，磷限制〔ρ(TP)为 0. 01
mgL〕条件不利于四尾栅藻 EOMs 和 IOMs 中蛋白质
的形成，但却有利于 EOMs 和 IOMs 中碳水化合物的
形成．
此外，ρ(TP)对四尾栅藻 EOMs 和 IOMs 中蛋白
质和碳水化合物的代谢规律也有一定影响． 如图 6
(b)和图 7(b)所示，IOMs 中不同 ρ(TP)下蛋白质和
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第 2 期 韩林林等:磷对四尾栅藻代谢有机物生成规律的影响
图 4 四尾栅藻 EOMs的 EEM光谱
Fig. 4 EEM characterization of S． quadricaudas EOMs
碳水化合物的代谢规律基本一致:在适应期和指数期
分别只在 ρ(TP)为 0. 01 和 1. 00 mgL水平下有蛋白
质和碳水化合物检出，3 个 ρ(TP)水平下的 ρ(蛋白
质)均在稳定期达到最大值，ρ(碳水化合物)在稳定
期也达到最大值(除 ρ(TP)为 0. 01 mgL外)，并且 2
类物质的质量浓度均随 ρ(TP)的增加而变大，究其原
因:指数期藻细胞快速繁殖，大量消耗营养物质(以
蛋白质物质为主)，造成培养基中的营养物质被大量
消耗;到达稳定期后，环境中的营养物质不足，藻细胞
不再进行大量繁殖，细胞内能量主要用于维持代谢，
并快速形成自身所需的营养及能源物质来为新一轮
的生长提供能量． Droop［29］对单鞭金藻属的研究表
明，当营养环境变差时，有助于蛋白质及碳水化合物
等 IOMs物质的储存，这与该研究的结果相类似． 在
衰亡期，ρ(TP)为 0. 01 mgL处理的 IOMs和 EOMs中
蛋白质均未被检出． 这可能是因为 ρ(TP)为 0. 01
mgL条件不利于 IOMs中蛋白质的代谢，并且衰亡期
大量藻细胞破裂死亡，IOMs 中少量蛋白质因此流失
到环境中，外部环境对于少量蛋白质又起到了稀释作
用，再加上蛋白质的光解作用［26］，导致衰亡期后 IOMs
和 EOMs中 ρ(蛋白质)已经达不到检出限要求．
EOMs中蛋白质和碳水化合物的代谢规律不一
致，如图 6(a)和 7(a)所示． ρ(TP)为 0. 20 和 1. 00
mgL水平有助于指数期 EOMs 中蛋白质的形成，而
低 ρ(TP)〔ρ(TP)为 0. 01 mgL〕水平有助于四尾栅藻
在指数期进行 EOMs中碳水化合物的合成． 在ρ(TP)
为 0. 20 和 1. 00 mgL时，ρ(蛋白质)分别在指数期和
衰亡期出现极大值，这说明在 ρ(TP)充足的情况下有
助于 EOMs中蛋白质在指数期的形成，同时衰亡期大
量细胞的死亡与破裂致使 EOMs 中 ρ(蛋白质)增
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环 境 科 学 研 究 第 28 卷
图 5 四尾栅藻 IOMs的 EEM光谱
Fig. 5 EEM characterization of S． quadricaudas IOMs
ρ(TP)(mgL):1—0. 01;2—0. 20;3—1. 00．
图 6 不同 ρ(TP)下 AOMs中 ρ(蛋白质)的变化
Fig. 6 The profile of protein in AOMs under different phosphorus levels
加［26］． 而 ρ(TP)为 0. 01 mgL 时，ρ(蛋白质)最大值 出现在稳定期而非指数期，这是因为在适应期和指数
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第 2 期 韩林林等:磷对四尾栅藻代谢有机物生成规律的影响
ρ(TP)(mgL) :1—0. 01;2—0. 20;3—1. 00．
图 7 不同 ρ(TP)下 AOMs中 ρ(碳水化合物)的变化
Fig. 7 The profile of carbohydrate in AOMs under different phosphorus levels
期，环境中少量的营养仅能维持细胞的分裂和增殖，
不足以再储存和积累大量蛋白质． ρ(TP)为 1. 00
mgL有助于 IOMs 中蛋白质和碳水化合物在指数期
的形成与积累，这可能是因为磷作为 ATP(三磷酸腺
苷)和众多酶的重要组成部分，提供四尾栅藻在生长
ρ(TP)(mgL) :1—0. 01;2—0. 20;3—1. 00．
图 8 不同 ρ(TP)下 AOMs中 ρ(氨基酸)的变化
Fig. 8 The profile of amino acids in AOMs under different phosphorus levels
代谢过程中合成相应的能源物质所致［30］．
2. 5 ρ(氨基酸)的变化
由图 8 可见，不同 ρ(TP)下四尾栅藻 EOMs 或
IOMs中的氨基酸在不同生长阶段的代谢规律不同．
在适应期，3 个 ρ(TP)水平下 EOMs 和 IOMs 中的氨
基酸几乎均未检出，指数期、稳定期和衰亡期则均有
显著检出． 这说明适应期是氨基酸的形成期，此时藻
细胞充分利用环境中的磷及其他营养物质实现氨基
酸的合成或通过蛋白质的光解产生氨基酸，在环境中
和细胞内完成氨基酸的积累． 从适应期到指数期以
IOMs 中氨基酸的积累过程为主． 此外，ρ(TP)为
0. 01 mgL时，EOMs和 IOMs中的 ρ(氨基酸)均在指
数期达到最大(分别为 11. 81 和 21. 85 mgL)，并且
随着藻细胞的继续生长而降低． 这可能是由于环境
中较低的 ρ(TP)导致大量氨基酸被分解利用，以提供
藻细胞正常生长所需的能源及营养物质所致． 从指
数期到稳定期，EOMs 中氨基酸的利用率达到
78. 41%，IOMs中为 55. 10% ． 这说明磷限制〔ρ(TP)
为 0. 01 mgL〕既能促进四尾栅藻在指数期大量合成
氨基酸，同时又能促进氨基酸在稳定期和衰亡期的消
耗． ρ(TP)为 0. 20 mgL时，EOMs中氨基酸的代谢规
律与 ρ(TP)为 0. 01 mgL时恰好相反． ρ(TP)为 0. 20
mgL时，随着细胞的生长，EOMs 中 ρ(氨基酸)逐渐
增大，表现为指数期 ＜稳定期 ＜衰亡期，ρ(氨基酸)
最大值为 13. 72 mgL;IOMs 中 ρ(氨基酸)则表现为
522
环 境 科 学 研 究 第 28 卷
稳定期 ＜衰亡期 ＜指数期． 这说明从适应期到指数
期主要进行的是 IOMs 中氨基酸的合成与积累;从指
数期到稳定期细胞主要利用 IOMs 中的氨基酸来提
供生长所需并合成 EOMs 中的氨基酸;到达衰亡期
后，由于 EOMs中的氨基酸在细胞作用下为新一轮生
长合成所需的含氨基类物质(如酶和蛋白质等)，导
致 EOMs中 ρ(氨基酸)降低． 同时，藻细胞为新一轮
生长提供了所需的能量和充足的氨基酸，将 IOMs 中
的蛋白质等含氨基物质分解，从而导致此时 IOMs 中
的 ρ(氨基酸)增高． ρ(TP)为 1. 00 mgL 时，IOMs 中
氨基酸的代谢规律以及在指数期和稳定期 EOMs 中
氨基酸代谢规律与 ρ(TP)为 0. 20 mgL时一致，这说
明在 ρ(TP)充足的条件下〔ρ(TP)为 0. 20 和 1. 00
mgL〕四尾栅藻 IOMs 中的氨基酸代谢规律基本一
致，对 EOMs的影响仅表现在衰亡期．
3 结论
a)环境中 ρ(TP)的增高有助于四尾栅藻的生
长，主要体现在促使四尾栅藻生长的指数期变长，适
应期变短;EOMs 和 IOMs 中 ρ(TOC)均随着环境中
ρ(TP)的升高而增加;藻细胞的生长过程会影响四尾
栅藻 EOMs 的组成，环境中 ρ(TP)的变化还会影响
EOMs和 IOMs中各组分的含量．
b)磷限制〔ρ(TP)为 0. 01 mgL〕条件不利于四
尾栅藻 EOMs和 IOMs 中蛋白质的形成，而有利于碳
水化合物的形成;磷限制既能促进四尾栅藻 EOMs和
IOMs中的氨基酸在指数期的大量合成，同时又能促
进氨基酸在稳定期和衰亡期的消耗． 从适应期到指
数期主要进行的是 IOMs 中氨基酸的合成与积累，从
指数期到稳定期细胞主要利用 IOMs 中的氨基酸来
提供生长所需并合成 EOMs中的氨基酸． ρ(TP)充足
的条件下〔ρ(TP)为 0. 20 和 1. 00 mgL〕，四尾栅藻
IOMs中的氨基酸代谢规律基本一致，对 EOMs 的影
响仅表现在衰亡期．
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(责任编辑:郑朔方)
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