全 文 ：第 29 卷 第 3 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol. 29，No. 3
(2013 年 5 月) Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) May 2013
文章编号:1000-5277(2013)03-0082-09
重金属离子对栅藻生长代谢的影响
王珊珊，王明兹，李 敏，陈必链
(福建师范大学工业微生物教育部工程研究中心，生命科学学院，
福建省现代发酵技术工程研究中心，福建 福州 350117)
摘要:研究了 Pb、Zn、Cu、Cd 、Mn、Cr、Ni等 7 种重金属离子对栅藻生长代谢的影响． 定时测定重
金属处理后藻的生长情况、叶绿素 a 和粗油脂含量． 结果表明，栅藻对 Pb 的耐受性最强，耐受能力可达
20 mg·L －1，Zn、Mn、Ni其次，对 Cu、Cd、Cr比较敏感，耐受性仅为 1 mg·L －1 ． 当重金属离子质量浓
度在 1 mg·L －1以下，Pb、Zn促进栅藻生长，同时提高其叶绿素 a 含量． Pb 质量浓度为 0. 5 mg·L －1时，
生物量最高，达 0. 642 mg·L －1，随着质量浓度提高，粗油脂含量增加，脂肪酸主要组分为棕榈酸甲酯、
油酸甲酯、亚油酸甲酯、亚麻酸甲酯，并且随着胁迫质量浓度的增加，脂肪酸含量明显增加． 超过一定质
量浓度后，重金属离子抑制栅藻的生长，并导致生物量下降，Zn质量浓度高于 5 mg·L －1时，栅藻叶绿素
a含量降至 1 mg·L －1以下．
关键词:重金属;栅藻;耐受性;生长代谢
中图分类号:X171. 5;Q949. 26 文献标志码:A
收稿日期:2012-10-09
基金项目:福建省发展与改革委员会资助项目 (闽发改高技 ［2011］ 1598) ;福建省环境保护厅资助项目 (FJHK200912)
通信作者:陈必链 (1963 － ) ，男，教授，博士，主要研究方向为微藻生物技术和微生物酶学． chenbil@ fjnu. edu. cn
Effect of Heavy Metals on Growth and
Metabolism in Scenedesmus sp.
WANG Shan-shan，WANG Ming-zi，LI Min，CHEN Bi-lian
(Engineering Research Center of Industrial Microbiology，Ministry of Education，
College of Life Sciences，Fujian Normal University，Engineering Research
Center of Fujian Modern Fermentation Technology and Engineering，Fuzhou 350117，China)
Abstract:According to its heavy metals uptake capacity，Scenedesmus sp. was proven to be an
successful adsorbing material for the removal of the heavy metals such as Pb，Zn，Cu，Cd，Mn，
Cr and Ni，which produced numerous effects on the metabolic or developmental process of the cells．
Many parameters of Scenedesmus sp． ，such as the growth rate，chlorophyll a and raw fatty content
of the cells，were determined under different concentration of each heavy metal respectively． The
results showed that Scenedesmus sp． had more tolerance to Pb than other investigated heavy metals
and can be survival up to 20 mg·L －1，Zn，Mn，Ni were the secondarily，whereas it was rather
susceptible to Cu，Cd，Cr and can be fully damaged up to 1 mg·L －1 ． The cells got a better
growth with a concentration of Pb and Zn under 1 mg·L －1，and chlorophyll a content increased at
the same time． Supplied with 0. 5 mg·L －1of Pb in the medium，the maximum biomass was 0. 642
mg·L －1，while the raw fatty production increased with the concentration of Pb increasing． The
main composition of the fatty acid were methyl palmitate，methyl oleate，methyl linoleate，methyl
linolenate analyzed by GC-Mass，which were the main components of biodiesel． The growth of
Scenedesmus sp． was inhibited by heavy metals when their concentration reached to a certain range，
as well as to gain a lower biomass and chlorophyll a concentration． When the concentration of Zn
was above 5 mg·L －1，the accumulation of chlorophyll a had a sharp drop to 1 mg·L －1 ．
第 3 期 王珊珊等:重金属离子对栅藻生长代谢的影响
Key words:heavy metals;Scenedesmus sp. ;growth and metabolism ;tolerability
随着各种产业的发展，来自冶炼、电解、农药、医药、油漆、合金、陶瓷与无机颜料制造、电
镀、纺织印染、矿山排水及某些照相废液等未经过处理的有毒重金属污染物向水环境中的排放量日益
增加，使水体环境受到不同程度的污染． 近年来，重金属污染事件频发，而且由于重金属具有毒性、
高流动性、非生物降解性、生物富集及持续保留时间长等特性［1］，严重威胁人们身体健康和破坏生
态环境［2］． 因此，重金属污染监测与防治、抑制是环境科学研究的重点．
微藻是水体的初级生产者，能够存在于各种不同的环境系统，适应各种不同的环境条件［3］，并
具有吸附不同种类重金属污染物的能力［4］． 重金属能影响藻类的正常生长，低质量浓度的重金属能
有效刺激微藻的生长，高质量浓度则明显抑制微藻的生长［5］． 当前，国外已开展藻类对 Pb、Mn、
Cu、Ni等重金属的耐受性以及重金属对藻类生长代谢和结构的影响等方面的研究［6 － 10］，通过影响营
养盐代谢［11］，干扰光合作用，使藻类的新陈代谢过程受阻，并且诱导加剧一些氧化还原反应，破坏
叶绿体等细胞器，影响藻细胞的光合作用和抗氧化系统的活性［12］，减少细胞色素，导致细胞畸变;
国内也有开展 Cr、Cd、Zn等重金属对藻类毒性效应及生理变化的研究［2，13 － 16］． 微藻对重金属污染的
反应比较敏感，能通过其细胞壁的吸附作用 (静电吸引)［17］和络合作用［6］，吸附一定质量浓度的重
金属离子，从而抑制相关酶的活性［18］，破坏微藻体内各种营养成分可利用的平衡性［19］，阻碍微藻的
生长． 栅藻作为浅水湖泊中常见的一种绿藻门藻类，细胞呈纺锤形或长筒形，藻体一般为 2、4 或 8
个细胞组成的单列群体，繁殖迅速，适应性强，自身合成油脂能力强［2，20］． 此外，它作为自养生物具
有光合作用功能，又具有较大的比表面积和重金属吸附的亲和力［21］，因此，在环境的检测、预测、
控制和消除重金属污染方面呈现很大的优势． 重金属对水生生物的毒性不仅取决于其总量、形态，其
毒性也受物理化学因素 (如温度、pH、硬度、碱度、游离离子质量浓度以及和无机、有机试剂的络
合作用等)和生物因素 (如生物种类、大小、质量、生长期、耐受性、摄食水平等)影响［22］，因
此，其他环境因素对栅藻生长代谢的影响、栅藻对重金属的吸附作用及最佳吸附条件、吸附机理等方
面还有待于进一步探索． 本文将从应用开发角度出发，考察采用栅藻作为实验材料，研究 Pb、Zn、
Cu、Cd、Mn、Cr、Ni等 7 种重金属离子对其生长代谢的影响．
1 材料和方法
1. 1 材料
1. 1. 1 藻种
栅藻 (Scenedesmus sp． FACHB490)购于中国科学院水生生物研究所淡水藻种库．
1. 1. 2 培养液及供试重金属种类
以 BG-11 培养液［23］为基本培养基，用分析纯 CuSO4·5H2O，Pb (NO3)2，Ni (NO3)2·6H2O，
CdCl2·5 /2H2O，MnCl2·4H2O，ZnSO4·7H2O，K2CrO7 配制各种不同质量浓度的重金属离子母液，
所有的培养基及实验材料均在 121 ℃、1. 01 × 105 Pa条件下灭菌 20 min后使用．
1. 2 方法
1. 2. 1 藻的培养及耐受质量浓度范围的确定
设计预实验，界定一定范围的重金属质量浓度，质量浓度梯度由小到大，500 mL三角瓶装液 200
mL，培养基中分别加入一定量的 7 种重金属离子，按 20%的接种量接入处于对数期 (生长 2 ～ 4 d，
OD值为 0. 6 左右)生长的藻液，培养温度 (25 ± 1)℃，光照强度 3 000 lx，光源为日光灯，持续光
照，往复式摇床培养． 每天通过镜检观察和测定在 650 nm波长下的吸光值 (OD)了解栅藻的生长情
况，确定栅藻对 7 种重金属的耐受质量浓度的范围．
1. 2. 2 生长测定
实验组每种重金属离子设置 5 个质量浓度梯度，以不加重金属离子作为对照组，培养周期为 8 d，
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福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
隔天定时取样用 754 紫外可见分光光度计测定在 650 nm波长下的吸光值，以 OD650为纵坐标，时间为
横坐标绘制生长曲线．
1. 2. 3 叶绿素含量的测定
取藻液 5 mL，离心 (4 000 r·min-1，10 min)去上清，加 5 mL蒸馏水再次离心，重复两次，在
细胞沉淀中加 5 mL 体积分数 90%丙酮，震荡混匀 1 min，4 ℃黑暗放置 24 h，离心取上清液测定
646，663 nm波长下的吸光值，根据公式 ρchla = (12. 21A663 － 2. 81A646)× 5 /5 计算叶绿素含量
［24］．
1. 2. 4 生物量的测定
取 15 mL的藻液，在 4 ℃下离心 10 min (6 000 r·min-1) ，藻细胞用蒸馏水洗 3 次，60 ℃干燥称
量．
1. 2. 5 粗脂肪的提取及含量测定
采用改良的氯仿 /甲醇提取法［25］． 取 0. 1 g 冻干的藻粉，加入体积分数 5% KOH，用体积分数
30%甲醇溶解 5 mL，充分混匀，静置 20 min，在 70 ℃的水浴锅中加热 5 min，冷却，离心取上清液，
重复直至叶绿素等色素除尽;加入 4 mol·L －1的盐酸 3 mL，振荡混匀，静置 30 min，沸水浴 5 min，
－ 20 ℃速冷;混合液充分振荡，静置 20 min，离心 (5 000 r·min-1，10 min)取下层，重复 1 次;在
氯仿层中加入等体积的体积分数 5%的 NaCl溶液，混匀，离心 (5 000 r·min-1，10 min) ，用已知质
量的离心管收集氯仿层，真空抽干，称量．
1. 2. 6 脂肪酸成分的分析
对照组和实验组 (Pb质量浓度为 20 mg·L －1)样品甲酯化:在油脂残留物中加入 2 mL 正己烷
(油脂质量浓度 0. 05 g·mL －1)溶解，充分振荡，然后加入 2 mL 的混合溶液，60 ℃恒温水浴酯化 3
h，再加 2 mL正己烷静置分层，取 0. 5 mL黄色、澄清的上层有机溶液作为气相色谱的进样样品．
利用 19091N-133 (Agilent，USA)GC-MS 分析油脂组成，HP-INNOWax Polyethylene Glycol 毛细
管柱，柱长 30 m，内径 0. 25 mm，液膜厚 0. 25 μm． 载气为氦气，分流流量为 5. 3 mL·min －1，分流
比为 5. 02∶ 1． 柱温采用程序升温，初始柱温 150 ℃保持 1 min，进样后升温至 230 ℃ ． 选用 FID检测
器，检测器温度为 250 ℃ ． 使用 MSD (Agilent，USA)化学工作站进行数据分析．
1. 2. 7 实验数据的统计分析
每个实验设置 3 个平行组，生物统计的方差分析 (ANOVA)以及平均数 LSD 多重比较用于检验
本研究指标间的差异．
2 结果与讨论
2. 1 栅藻对重金属的耐受力
表 1 显示了栅藻对不同重金属的耐受程度，其中对 Pb的耐受性最高，其次是 Zn，质量浓度分别
可达 20 mg·L －1和 10 mg·L －1，对 Cr、Cd、Cu敏感性较强，承受能力低至 1 mg·L －1 ．
表 1 栅藻对 7 种重金属的耐受性
Tab. 1 Tolerance of Scenedesmus sp. for heavy metals
重金属 Pb Zn Cr Cd Cu Ni Mn
ρ耐受 /(mg·L
－1) 20 10 1 1 1 5 8
2. 2 不同质量浓度的重金属对栅藻生长的影响
很多金属离子作为微量元素对于藻类的生长是必须的，但是高质量浓度就会对藻的生长产生毒性
效应，即使在相对较低的质量浓度，也会产生影响． 栅藻在不同的重金属胁迫下呈现不同程度的生
长，Zn、Cu、Ni、Pb的 5 个质量浓度对栅藻生长的影响较明显，表现为低质量浓度生长较快，高质
量浓度使生长减慢，而 Cd、Mn、Cr 对栅藻的生长影响较小 (图 1)． Cd 是一种毒性较强的金属离
子，质量浓度仅为 1 mg·L －1，栅藻受 Cd影响显著(P ＜ 0. 05) ，培养到第 8 天时栅藻的生长就开始
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第 3 期 王珊珊等:重金属离子对栅藻生长代谢的影响
降低，生长受到严重抑制;而 Zn和 Pb在此质量浓度下，栅藻表现出生长较快，这说明不同种类、不
同质量浓度的重金属离子对微藻的生长有不同程度的影响． Cr 各质量浓度组与对照组有显著差异 (P
＜ 0. 001) ;当 Mn质量浓度为 0. 5 mg·L －1时，栅藻生长较快，表明此质量浓度为栅藻的最适生长质
量浓度;与对照组相比，Zn 对栅藻有明显的抑制作用 (P ＜ 0. 001) ，即使暴露在较低的质量浓度
(0. 5 mg·L －1)下，生长趋势也较为缓慢． 从整体上看，栅藻在前两天受 Pb、Ni 影响不显著 (P ＞
0. 05) ，而随着时间的延伸和质量浓度水平的提高，生长情况与对照组差异明显(P ＜ 0. 001)． 栅藻
在不同重金属离子影响下生长呈现差异性，很大程度上是由于在高质量浓度下，重金属在细胞膜上反
应，影响细胞的分裂与渗透性，在细胞内部，重金属离子替换活性金属或键合巯基、氨基和羰基基团
而使必需酶失去活性［26］，从而制约了细胞的生长代谢．
重金属离子质量浓度单位为 mg·L －1
图 1 重金属离子对栅藻生长的影响
Fig. 1 Effect of heavy metals on the growth of Scenedesmus sp.
2. 3 不同质量浓度的金属对栅藻叶绿素 a的影响
研究认为［27］，重金属被植物吸收后，细胞内的重金属离子与酶活中心或叶绿素合成的几种酶
(原叶绿素脂还原酶、氨基乙酰丙酸合成酶和胆色素原脱氨酶［28］)的肽链富含巯基的部分结合，而且
还能取代重金属蛋白中的必需元素 (如 Ca2 +、Mg2 +、Zn2 +、Fe2 +等)而导致生物大分子构象的改
变，造成酶活性的下降或丧失，从而干扰细胞的正常代谢．
微藻是水环境中的初级生产者，通过叶绿素吸收光能进行光合作用，重金属在水环境中不易降
解，能抑制与叶绿素合成有关的酶的活性［29］，从而影响叶绿素的合成． 本实验中 Mn、Pb、Zn、Hg
对栅藻叶绿素 a含量的影响表现为随着处理质量浓度的增加先升高后降低，其余 4 种重金属离子导致
叶绿素 a含量下降 (图 2)． 随着胁迫质量浓度的增加，Zn、Pb、Ni 使栅藻叶绿素 a 含量下降的幅度
逐渐增大，说明这 3 种重金属离子对叶绿素 a 的合成有明显的抑制作用 (P ＜ 0. 001) ，Zn、Pb 两者
叶绿素 a含量最大值都出现在 1 mg·L －1，含量分别为 5. 15 mg·L －1和 2. 21 mg·L －1，而且在该质量
浓度下栅藻生长最快，与此相比，Cd在相同的情况下，叶绿素含量却明显降低． Mn 质量浓度在 0. 5
mg·L －1时，叶绿素含量最高，这与在该质量浓度下栅藻生长最快相一致，随着质量浓度的升高，栅
藻的吸光度不断增大，但叶绿素 a含量却在降低． 在低质量浓度范围 (0. 05 ～ 0. 5 mg·L －1)内，受
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福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
Cr、Cd胁迫的栅藻叶绿素 a含量较 Cu的低，但变化的趋势小． 所有实验组叶绿素 a 含量都低于对照
组(P ＜ 0. 05) (除了栅藻在 Pb质量浓度为 1 mg·L －1时为 5. 46 mg·L －1，大于对照组)． 金属离子在
新陈代谢中起着非常重要的作用，在低质量浓度下，一些重金属是藻类重要的营养元素，作为许多酶
的重要的辅助因子，在线粒体和叶绿体生长发育中是必不可少的 ［24］，质量浓度过高会破坏叶绿素结
构，因此叶绿素 a含量的变化是反映栅藻生长良好与否的一个重要指标．
图 2 重金属离子对栅藻叶绿素 a含量的影响
Fig. 2 Effect of heavy metals on Scenedesmus sp. chl a
2. 4 不同质量浓度的重金属对栅藻生物量的影响
栅藻经过 8 d的培养，随着重金属离子质量浓度的增加，生物量依次减少，并且所有的实验组都
图 3 重金属离子对栅藻生物量的影响
Fig. 3 Effect of heavy metals on biomass of Scenedesmus sp.
比对照组低 (图 3)． 从图 3 可知，栅藻暴露在 0. 5 mg·L －1的 Pb 培养液中生物量最大为 0. 642 g·
L －1，接近于对照组，由此可见，在较低的质量浓度下，藻可通过自身的调节，有效降低重金属离子
的胁迫作用，随着 Pb质量浓度的增加，栅藻正常的生理功能受到严重损伤，无法调节重金属离子造
成的毒性效应，生物量随之降低． 从整体情况来看，Cr、Cu、Ni 对栅藻生物量影响较小，Zn、Pb、
Cd对栅藻生长的抑制程度较大，生物量与对照组相比明显降低(P ＜ 0. 001)． 有报道认为［30］，某一
低质量浓度的重金属离子有利于刺激藻细胞的呼吸作用和酶活性，促进细胞的生长，生物量提高;高
质量浓度的重金属离子会破坏微藻的细胞结构，使细胞裂解死亡，生物量减少． 在 Zn 质量浓度为 1
mg·L －1时，生物量最大为 0. 544 g·L －1，这与该质量浓度下栅藻的生长最快相一致，说明该质量浓
度有利于栅藻的生长，而在离子质量浓度逐步升高的过程中，生物量降低的幅度也逐渐变大，当栅藻
处于实验研究的最高质量浓度 10 mg·L －1时，生物量仅为 0. 267 g·L －1 ． 研究证明［31］，微藻细胞的
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第 3 期 王珊珊等:重金属离子对栅藻生长代谢的影响
生长能被不同质量浓度的重金属离子所影响，但只有在相对较高的质量浓度下才产生毒性效应，而超
过所承受的质量浓度范围，微藻则无法生长．
2. 5 重金属对粗脂肪含量的影响
研究表明，通过改变不同碳源、氮源、培养基 pH、微量元素的组成等条件可以影响藻中油脂的
积累，其中特别重要的是利用 Mg、Mn、Fe、Ca、Cu、Zn 等金属的存在来刺激油脂的合成［32］． 表 2
中，随着 Mn质量浓度的增加，粗油脂含量先减少后增加，但都接近对照组，不考虑影响油脂积累的
其他因素，Mn对栅藻油脂的积累没有太大的影响;在 Cr 的胁迫下，生长受到严重损伤，新陈代谢
等生理生化功能受到抑制，油脂合成途径受到阻碍，栅藻油脂含量明显低于对照组，且质量浓度的高
低对油脂的积累影响不明显;随着 Ni离子质量浓度的增加，粗油脂含量先增加后减少． 显然，不同
质量浓度的重金属对粗油脂的合成影响不同． Cu、Zn、Cr 对粗油脂的积累有显著性影响 (P ＜
0. 05) ，随着质量浓度的增加而减少;当 Pb质量浓度低于 0. 5 mg·L －1时，粗油脂含量低于对照组，
当 Pb 对栅藻的胁迫程度大于 1 mg·L －1时，粗油脂含量增加，最大为 0. 184 mg·g －1，ANOVA分析
显示，粗油脂含量受重金属影响显著(P ＜ 0. 05) ，这可能与培养条件光照强度、培养基 pH、培养时
间、温度等有关． 已有的研究指出 ［33］，在培养初期，栅藻合成的油脂主要用于细胞骨架的组成，在
培养的后期油脂的合成才用于三酰甘油的积累，因此最佳的培养时间有利于最高油脂量的积累． 另
外，在缺氮或高光条件下［34］藻会产生更多的油脂，但是总体上营养不足会阻碍藻类的生长更不利于
油脂产生，最好的收获季节是有利于最高量的油脂的积累． 实验结果同时也反映出并不是所有的金属
离子都有利于粗油脂的合成，部分重金属在油脂合成过程中起着氧化剂的催化作用［35］，可以促进氧
化物的分解，致使脂肪酸中活性亚甲基的 C—H 键断裂，使其更易与具有活性的分子氧结合，从而使
油脂氧化，并增加油脂中游离脂肪酸的含量，油脂含量降低． 因此，藻种中油脂的积累因培养基中重
金属离子的种类和质量浓度的不同而各异．
表 2 重金属离子对栅藻粗油脂含量的影响
Tab. 2 Effect of heavy metals on Scenedesmus sp. raw fatty
Mn
ρ / 含量 /
Pb
ρ / 含量 /
Zn
ρ / 含量 /
Cr
ρ / 含量 /
Cu
ρ / 含量 /
Cd
ρ / 含量 /
Ni
ρ / 含量 /
(mg·L －1) (mg·g －1) (mg·L －1) (mg·g －1) (mg·L －1) (mg·g －1) (mg·L －1) (mg·g －1) (mg·L －1) (mg·g －1) (mg·L －1) (mg·g －1) (mg·L －1) (mg·g －1)
0 0. 142 0 0. 142 0 0. 142 0 0. 142 0 0. 142 0 0. 142 0 0. 142
0. 2 0. 136 0. 5 0. 129 0. 5 0. 120 0. 05 0. 134 0. 05 0. 138 0. 05 0. 097 0. 2 0. 134
0. 5 0. 136 1. 0 0. 149 1. 0 0. 115 0. 10 0. 124 0. 10 0. 117 0. 10 0. 103 0. 5 0. 153
1. 0 0. 134 5. 0 0. 164 5. 0 0. 100 0. 20 0. 112 0. 50 0. 106 0. 20 0. 108 1. 0 0. 145
5. 0 0. 129 10. 0 0. 179 8. 0 0. 106 0. 50 0. 102 0. 80 0. 101 0. 50 0. 103 3. 0 0. 163
8. 0 0. 141 20. 0 0. 184 10. 0 0. 092 1. 00 0. 095 1. 00 0. 063 1. 00 0. 110 5. 0 0. 110
2. 6 Pb对栅藻脂肪酸成分的影响
生物柴油是一种可替代普通柴油使用的环保、可再生能源，成分比较复杂，其主要组分是脂肪酸甲
酯 (十八烷酸甲酯、十八碳一烯酸甲酯、十八碳二烯酸甲酯、十六烷酸甲酯、十八碳三烯酸甲酯)． 从
图 4可以看出，栅藻脂肪酸组分能得到有效地分离，13 min完成样品的分析，样品成分比较单一，随着
保留时间的延长，油脂中的 4种主要化合物依次为棕榈酸甲酯 (7. 2 min)、油酸甲酯 (9. 7 min)、亚油
酸甲酯 (10. 4 min)、亚麻酸甲酯 (11. 5 min) ，其余成分硬脂酸甲酯 (9. 3 min)等丰度比较低，峰高不
明显． 通过比较对照组和 Pb质量浓度为 20 mg·L －1时的样品可知，加入重金属 Pb后，4 种主要脂肪酸
成份丰度明显升高(P ＜ 0. 001) ，其他脂肪酸也有所增长． 当然，增加油脂的积累量，除了控制和优化
培养条件外，还可以应用基因工程技术构建高油脂工程微藻．
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图 4 对照组和 Pb质量浓度为 20 mg·L －1时样品 GC-MS色谱图
Fig. 4 GC-MS chromatogram of the control group and Pb concentration of 20 mg·L －1
3 结论
栅藻在不同重金属离子影响下生长呈现差异性，低质量浓度生长较快，高质量浓度使生长速度减
慢，且对 Pb的耐受性较大，最高承受水平可达 20 mg·L －1，就整体抑制质量浓度范围来看，栅藻对
Cu、Cd 、Cr敏感，质量浓度仅为 1 mg·L －1 ． 某一低质量浓度能调节藻的呼吸作用和相关酶活性，从
而出现优势生长 (Zn和 Pb在 1 mg·L －1质量浓度以下) ，同时提高藻的生物量，暴露在 0. 5 mg·L －1的
Pb培养液中生物量最大为 0. 642 g·L －1，反之生长处于劣势，细胞结构遭到破坏，生物量也随之降低，
栅藻在 Zn质量浓度为 10 mg·L －1时，生物量仅为 0. 267 g·L －1 ．
不同种类、不同质量浓度的重金属不同程度地影响栅藻叶绿素 a的含量． 在受重金属胁迫时，低质
量浓度处理对栅藻叶绿素 a的合成有一定的刺激作用 (Pb和 Zn的添加质量浓度为 1 mg·L －1) ，但超出
一定的质量浓度范围后，将抑制叶绿素合成酶的活性从而阻碍了叶绿素的合成［29］，导致藻类叶绿素 a
含量急剧下降，Zn质量浓度高于 5 mg·L －1时，栅藻叶绿素 a含量降至 1 mg·L －1以下． 重金属对微藻
的毒性影响特点 (如细胞色素)是易于观察的，因此常用来指示水体生态系统中某些重金属的化学行
为．
重金属与栅藻中油脂的积累有着密切的关系，随着金属质量浓度的增加，粗油脂含量有降低的趋
势，但是一定质量浓度的 Pb有利于粗油脂的合成，在 20 mg·L －1时，油脂含量为0. 184 mg·g －1 ． 因此
可以利用栅藻进行环境重金属污染的生物修复的同时，利用这种生理压力来调整代谢流适当向油脂合成
方向转换，增加油脂含量．
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